细胞新070810.ppt

 第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能 细胞膜细胞膜（（cell membranecell membrane）是细胞进行）是细胞进行 生命活动的重要结构基础生命活动的重要结构基础 其功能其功能：： 维持细胞内理化性质的相对稳定，参与维持细胞内理化性质的相对稳定，参与 物质交换、能量转移、信息的传递、生物质交换、能量转移、信息的传递、生 物电活动物电活动 各种细胞膜各种细胞膜( (包括细胞器的膜结构包括细胞器的膜结构) )称为称为单位膜单位膜(unit membrane)(unit membrane)或或生物膜生物膜(biological membrane)(biological membrane)，均有类似的，均有类似的3 3层结构：层结构： 膜膜的的内内外外两两侧侧各各有有一一层层致致密密带带，，中中间间夹夹着着一一层层疏松的疏松的透明带透明带 各各 种种 膜膜 结结 构构 主主 要要 由由 脂脂 质质 (lipid)(lipid)、、 蛋蛋 白白 质质(protein)(protein)和糖类和糖类(carbohydrate)(carbohydrate)等物质组成。

等物质组成一、细胞膜的结构与成分一、细胞膜的结构与成分 （一）细胞膜的分子结构（一）细胞膜的分子结构——液态液态镶嵌镶嵌模型模型（（fluid mosaic model））细胞膜是以液态的脂质双分子层为骨架，细胞膜是以液态的脂质双分子层为骨架，其中镶嵌着不同分子结构和生理功能的蛋其中镶嵌着不同分子结构和生理功能的蛋白质（二）液态脂质双分子层（二）液态脂质双分子层—细胞膜基本骨架细胞膜基本骨架 cell cell membranemembrane是是由由两两层层lipidslipids分分子子构构成成，，其其中中以以磷磷脂脂（（70%70%））和和胆胆固固醇醇（（＜＜30%30%））为为主主，，还还有有少少量量鞘脂类物质鞘脂类物质 每每一一lipidlipid分分子子的的头头端端为为亲亲水水性性的的极极性性基基团团- -磷磷脂脂和和碱碱基基（（朝朝向向内内、、外外表表面面）），，尾尾端端是是疏疏水水性性的的非非极极性性基基- -—脂脂肪肪酸酸烃烃链链（（朝朝向向膜膜中中央央））它它们们形形成成脂质双分子层脂质双分子层结构存在于结构存在于cell membranecell membrane。

其特点其特点：熔点低，呈液态，可流动熔点低，呈液态，可流动 脂质双脂质双分子层分子层球形蛋白质球形蛋白质纤维状蛋白质纤维状蛋白质亲亲水水性性基基 团团疏水性基团疏水性基团液液 态态 镶镶 嵌嵌 模模 型型（三）细胞膜蛋白质（三）细胞膜蛋白质 1. 1. 表面蛋白表面蛋白（（peripheral protein）） 分布于膜的内、外侧表面，系水溶性分布于膜的内、外侧表面，系水溶性蛋白质蛋白质 2. 2. 整合蛋白整合蛋白（（integral protein）） 可一次或多次贯穿可一次或多次贯穿脂质双分子层，裸露在膜脂质双分子层，裸露在膜 的两侧与物质转运有关与物质转运有关 3. 功能：功能： ① ① 物质转运物质转运，，如载体（如载体（carrier）、通道（）、通道（channel）、离）、离 子泵（子泵（pump）、转运体（）、转运体（transporter）） ② ② 辨认和接受化学信号辨认和接受化学信号，如受体（，如受体（receptorreceptor）） ③ ③ 催化化学反应催化化学反应，如酶（，如酶（enzymeenzyme）） ④ ④ 标志作用标志作用，如抗原（，如抗原（antigenantigen）） ( (四四) )细胞膜糖类细胞膜糖类 细胞膜含糖类少，多与膜脂质或蛋白质结合，细胞膜含糖类少，多与膜脂质或蛋白质结合， 形成糖脂和糖蛋白。

其糖链绝大部分裸露在膜形成糖脂和糖蛋白其糖链绝大部分裸露在膜 的外表面一侧的外表面一侧 糖链的意义：糖链的意义： （（1 1）作为细胞或蛋白质的）作为细胞或蛋白质的““标记标记”” （（2 2）作为抗原决定族，如）作为抗原决定族，如A A、、B B型抗原型抗原 二、二、细胞膜的跨膜物质转运功能细胞膜的跨膜物质转运功能( (一一) )单纯扩散单纯扩散 物物理理学学中中，，溶溶液液中中溶溶质质或或溶溶剂剂分分子子由由高高浓浓度度区区向低浓度区的净移动称向低浓度区的净移动称扩散扩散（（diffusiondiffusion） 脂溶性物质的分子或离子由膜的高浓度区一侧脂溶性物质的分子或离子由膜的高浓度区一侧向膜的低浓度区一侧顺浓度差的跨膜的转运过程称向膜的低浓度区一侧顺浓度差的跨膜的转运过程称为为单纯扩散单纯扩散（（simple diffusionsimple diffusion），如），如o o2 2和和coco2 2的扩的扩散  扩散速度用扩散速度用扩散通量扩散通量来表示，其单位是摩尔来表示，其单位是摩尔( (或毫摩尔或毫摩尔) )数数/cm/cm2 2/s/s。

其大小与浓度差和电位差其大小与浓度差和电位差以及膜的通透性（以及膜的通透性（permeabilitypermeability）有关 permeability是指该物质通过膜的难易程度是指该物质通过膜的难易程度 ( (二二) )易化扩散易化扩散 易易化化扩扩散散（（facilitated facilitated diffusiondiffusion））是是指指某某些些非非脂脂溶性溶性 或或脂脂溶溶性性较较小小的的物物质质，，在在特特殊殊蛋蛋白白的的“帮帮助助”下下，，由由膜膜的的高高浓浓度度 一侧向低浓度一侧扩散的过程一侧向低浓度一侧扩散的过程 1.1.以以载体载体介导的易化扩散介导的易化扩散 主要运转葡萄糖、氨基酸、核苷酸等主要运转葡萄糖、氨基酸、核苷酸等 特点：特点： （（1 1）顺浓度梯度运转）顺浓度梯度运转 (2) (2) 载体（载体（carriercarrier）蛋白质有结构特异性）蛋白质有结构特异性 (3) (3) 饱和现象饱和现象 (4) (4) 竞争性抑制竞争性抑制载载体体介介导导的的易易化化扩扩散散 主要通过通道蛋白质（简称通道，主要通过通道蛋白质（简称通道，channelchannel）进行的。

进行的其转运物质的能力受膜两侧电位差或化学物质的浓度差影响，其转运物质的能力受膜两侧电位差或化学物质的浓度差影响，故有故有电压门控通道电压门控通道和和化学门控通道化学门控通道之分 特点：特点：相对特异性，闸门调控相对特异性，闸门调控[ [激活（开放）、失活、关闭激活（开放）、失活、关闭（备用）三种状态（备用）三种状态] ]、无饱和性无饱和性 NaNa+ +、、K K+ +、、CaCa2+2+等都经等都经channelchannel转运 NaNa+ +通道阻断剂：河豚毒素（通道阻断剂：河豚毒素（tetrodotoxintetrodotoxin，，TTXTTX）） K K+ +通道阻断剂：通道阻断剂： 四乙铵四乙铵 Ca 2+通道阻断剂：异搏定通道阻断剂：异搏定2.2.以以通道通道介导的易化扩散介导的易化扩散  Channel-mediated facilitated diffusionionsChannel protein Lipid bilayerWater channel Channel-mediated facilitated diffusion通通道道蛋蛋白白的的闸闸门门控控制制模模式式图图Simple Simple diffusiondiffusion和和facilitated facilitated diffusiondiffusion所所消消耗耗的的能能量量来来自自浓浓度度差差和和电电位位差差本本身身所所包包含含的的势势能能，，不不需需要要另另外外供供能能。

因因而而，， Simple Simple diffusiondiffusion和和facilitated facilitated diffusiondiffusion属属于于被被动转运动转运（（passive transportpassive transport）( (三三) )主动转运主动转运 1.1.概概 念念 主主 动动 转转 运运 （（ active active transporttransport））是是指指细细胞胞通通过过本本身身的的耗耗能能过过程程，，在在细细胞胞膜膜上上特特殊殊蛋蛋白白质质（（泵泵））的的协协助助下下，，将将某某些些物物质质分分子子或或离离子子经经细细胞胞膜膜逆逆浓浓度度梯梯度度或或电位梯度转运的过程电位梯度转运的过程  2. 2. 钠泵的本质钠泵的本质 各各种种细细胞胞膜膜上上普普遍遍存存在在一一种种称称为为钠钠- -钾钾泵泵的的结构，简称结构，简称钠泵钠泵（（sodium pumpsodium pump） Sodium Sodium pumppump的的作作用用是是在在消消耗耗代代谢谢能能的的情情况况下下逆逆着着浓浓度度差差和和电电位位差差把把细细胞胞内内的的NaNa+ +移移出出膜膜外外，，同同时时把把细细胞胞外外的的K K+ +移移入入膜膜内内，，因因而而保保持持了了膜膜内内高高K K+ +和膜外高和膜外高NaNa+ +的不均衡分布。

的不均衡分布 Sodium Sodium pumppump就就是是镶镶嵌嵌于于细细胞胞膜膜上上的的NaNa+ +-K-K+ +依赖式依赖式ATPATP酶酶Na+泵的主动转运泵的主动转运膜内膜内膜外膜外K+ ↑Na+ ↑ S Sodium pump活动的特点活动的特点：： ① ① 酶酶的的活活动动依依赖赖于于膜膜内内的的NaNa+ +浓浓度度增增加加和和膜膜外外的的K K+ +浓度增加，同时还要有浓度增加，同时还要有MgMg2+2+的参与；的参与； ② ② 钠泵泵出钠泵泵出NaNa+ +和泵入和泵入K K+ +的过程是耦联的；的过程是耦联的； ③ ③ 其其直直接接能能源源是是ATPATP，，每每水水解解1 1个个ATPATP分分子子，，所所释释放放的的能能量量可可供供泵泵出出3 3个个NaNa+ +，，泵泵入入2 2个个K K+ +，，是是一一种种生生电电性性泵泵如如果果泵泵入入和和泵泵出出的的正正离离子子数数是是相相等等的的，，则是则是中性泵中性泵Model in Model in electrogenicelectrogenic pump pump Sodium pumpSodium pump活动的生理意义：活动的生理意义：①① 维维持持膜膜内内高高K K+ +和和膜膜外外高高NaNa+ +的的不不均均衡衡分分布布，，是是许许多代谢反应进行的必需条件。

多代谢反应进行的必需条件② ② 维持细胞正常的渗透压与形态维持细胞正常的渗透压与形态③ ③ 建建立立起起NaNa+ +的的势势能能贮贮备备这这种种势势能能贮贮备备是是可可兴兴奋奋组组织织具具有有兴兴奋奋性性的的基基础础，，这这也也是是营营养养物物质质（（葡葡萄萄糖糖、、氨氨基基酸酸））逆逆浓浓度度差差、、进进行行继继发发性性主主动动转转运运的的 能能量来源 3.3.主动转运的类型主动转运的类型 (1) 原原 发发 性性 主主 动动 转转 运运 （（ Primary Primary active active transporttransport）） 是是指指直直接接利利用用ATP的的能能量量，，逆逆浓浓度度差差和和电电位位差差对离子进行的主动转运过程对离子进行的主动转运过程 Primary Primary active active transporttransport是是人人体体最最重重要要的的物物质质转转运运形形式式，，除除钠钠泵泵外外，，还还有有CaCa2+2+ 泵泵（（或或称称CaCa2+2+- -MgMg2+2+依赖式依赖式ATPATP酶）、酶）、H H+ +泵（质子泵）和碘泵等。

泵（质子泵）和碘泵等（（ 2 2）） 继继 发发 性性 主主 动动 转转 运运 （（ Secondary Secondary active active transporttransport）） 指指物物质质逆逆浓浓度度梯梯度度转转运运所所需需的的能能量量不不是是直直接接来来自自ATPATP或或其其他他供供能能物物质质分分解解，，而而是是来来自自膜膜外外的的高高势能 如如，，葡葡萄萄糖糖和和氨氨基基酸酸的的主主动动转转运运过过程程，，并并不不直直接接需需要要ATPATP分分解解供供能能，，而而是是依依靠靠NaNa+ +在在细细胞胞膜膜内内外外建建立立起起的的势势能能贮贮备备，，但但造造成成这这种种势势能能贮贮备备的的钠钠泵泵活活动动是是需需要要分分解解ATPATP的的，，因因而而这这种种主主动动转转运运所所需需的能量还是间接来自的能量还是间接来自ATPATP继继发发性性主主动动转转运运模模式式图图葡葡萄萄糖糖的的继继发发性性主主动动转转运运 ( (四四) ) 胞吐和胞吞作用胞吐和胞吞作用 1 1．胞吐作用（．胞吐作用（exocytosisexocytosis，又称为入胞），又称为入胞） 主主要要见见于于细细胞胞的的分分泌泌活活动动、、神神经经末末梢梢的的递递质质释放等。

释放等 2 2．．胞胞吞吞作作用用（（endocytosisendocytosis，，又又称称为为吞吞噬噬或入胞作用；吞饮）或入胞作用；吞饮） 是是指指细细胞胞外外某某些些物物质质团团块块或或液液体体进进入入细细胞胞的的过程 胞胞 吐吐胞胞 饮饮 第二节第二节 细胞的生物电活动细胞的生物电活动概念：概念： 一切活的细胞和组织不论安静还是活动时，均一切活的细胞和组织不论安静还是活动时，均表现电的活动，称为表现电的活动，称为bioelectric activity 如：如：ECG、、EEG、、EMG、、EGG生物电活动研究的内容：生物电活动研究的内容： 安静时的静息电位安静时的静息电位 兴奋时的动作电位兴奋时的动作电位 局部电位局部电位 细胞生物电现象的观察和记录方法细胞生物电现象的观察和记录方法 1.1.细胞外记录细胞外记录 双相动作电位双相动作电位（（biphasic action potentialbiphasic action potential 单相动作电位单相动作电位（（monophasicmonophasic action potential action potential））神神经经干干的的单单相相动动作作电电位位双双相相动动作作电电位位示示意意图图2 .2 .细胞内记录细胞内记录 常应用细胞内微电极方法记录。

常应用细胞内微电极方法记录 利用尖端直径为利用尖端直径为0.50.5～～1.0 1.0 μmμm、内充电解质、内充电解质的玻璃微电极插入细胞内的玻璃微电极插入细胞内, , 记录其电位变化记录其电位变化. . 细胞水平的生物电现象（细胞水平的生物电现象（bioelectrical bioelectrical phenomenophenomeno）的两种形式：）的两种形式： A.A.静息电位（静息电位（resting potentialresting potential，，RPRP）） B.B.动作电位（动作电位（action potentialaction potential，，APAP））一、静息电位一、静息电位（一）（一）概念及其引导概念及其引导 静息电位静息电位(resting potential, RP)(resting potential, RP)是指细胞在静是指细胞在静息状态下存在于细胞膜内外两侧的电位差，又称息状态下存在于细胞膜内外两侧的电位差，又称跨膜静跨膜静息电位息电位或或膜电位膜电位 引导方法引导方法: : A B C 收缩○ 对对resting resting potentialpotential的的测测定定表表明明: : 膜膜外外电电位位高高于于膜膜内内, ,若若膜膜外外电电位位为为0,0,膜膜内内即即为为负负值值。

大大多多数数细细胞胞的的RPRP都都在在-10-10～～-100 -100 mV,mV,如如NfNf、、骨骨骼骼肌肌细细胞胞为为-50-50～～-70 -70 mV,mV,心室肌细胞为心室肌细胞为-90 -90 mV,RBCmV,RBC为为-10 mV-10 mV几个相关概念（几个相关概念〕〕 极化（极化（polarizationpolarization）；）； 去极化（去极化（depolarizationdepolarization）） 反极化反极化 （（reverse reverse polarizationpolarization ）） 超极化超极化 （（hyperhyperpolarizationpolarization ），）， 复极化（复极化（rerepolarizationpolarization ））( (二二) ) 静息电位形成的机制静息电位形成的机制 1. 静息电位形成的的离子基础静息电位形成的的离子基础 (1) 带电离子在细胞膜两侧不均衡分布带电离子在细胞膜两侧不均衡分布 膜内膜内K+比膜外高比膜外高30倍倍, 膜内负离子是蛋白质；膜内负离子是蛋白质； 膜外膜外Na+比膜内高比膜内高12倍倍, 主要的负离子是主要的负离子是Cl-。

(2) 在不同情况下膜对这些离子具有选择通透性在不同情况下膜对这些离子具有选择通透性 与各种离子通道的功能状态有关与各种离子通道的功能状态有关 2. 2. 静息电位值接近静息电位值接近K K＋＋平衡电位平衡电位（（1 1））细胞内外细胞内外K＋＋的不均衡分布的不均衡分布（（2）安静状态下细胞膜主要对）安静状态下细胞膜主要对K＋＋有通透性有通透性 K＋＋顺浓度梯度外流，在膜外形成的阻止顺浓度梯度外流，在膜外形成的阻止K＋＋继继 续外流的电场力续外流的电场力=促使促使K＋＋外流的浓度梯度作用外流的浓度梯度作用 力时，力时， K＋＋跨膜静通量为跨膜静通量为0，膜电位则维持在这，膜电位则维持在这 一平衡状态此时的膜电位几称为一平衡状态此时的膜电位几称为K＋＋平衡电位平衡电位 （（ K＋＋ equilibrium potential，， EK） 静息电位的产生机制：静息电位的产生机制：静息时静息时 K+外流外流K+平衡电位：平衡电位： ∴∴ Ek的大小是由膜两侧的大小是由膜两侧K+浓度决定的。

浓度决定的[K+]oRT=EkZFln[K+]i 静息电位值的大小接近于静息电位值的大小接近于K K＋＋平衡电位平衡电位 细细胞胞内内外外K＋＋的的不不均均衡衡分分布布和和安安静静时时膜膜对对K＋＋具具有有通通透透性性，，是是大大多多数数细细胞胞产产生生和和维维持持静静息息电电位位的主要原因，的主要原因，钠泵的活动也有一定作用钠泵的活动也有一定作用 证据：证据： （（1）膜外）膜外K＋＋浓度浓度↑→RP↓ （（2）膜内外）膜内外Na、、K互换互换→膜内外极性倒转膜内外极性倒转 （（3））用用K2SO4代替代替KCl → RP无变化 （（5）） Na＋＋泵参与了泵参与了RP的形成二、动作电位二、动作电位（一）（一）概念概念 动作电位动作电位(action potential(action potential，，AP)AP)是指可兴奋是指可兴奋 的细胞受到有效刺激时，发生的一次快速而短的细胞受到有效刺激时，发生的一次快速而短 暂的膜电位逆转并且可以扩布的电位变化暂的膜电位逆转并且可以扩布的电位变化。

 AP AP发生时，膜内外电位变化过程发生时，膜内外电位变化过程: : 有效刺激有效刺激→→RP→RP→去极化去极化→ → 反极化反极化( (超射超射)→)→ 复极化 ∴ ∴ APAP是是RPRP（膜电位）的快速（膜电位）的快速“去极化去极化- -反极化反极化 - -复极化复极化” 的过程 APAP与与RPRP不同点不同点：： ① ① APAP是一个快速而连续的变化，是一个快速而连续的变化，RPRP稳定；稳定； ②② APAP一旦爆发迅速向外扩布，一旦爆发迅速向外扩布，RPRP不能扩布；不能扩布； ③ ③ APAP是细胞兴奋的标志，是细胞兴奋的标志，RPRP是静息的标志是静息的标志 （二）（二）AP波形的组成波形的组成 1.AP1.AP的的锋电位锋电位（（ spike potentialspike potential ）：上升支）：上升支( ( 去极相去极相) )+ +下降支下降支( (复极相复极相) )的前半部。

的前半部似尖耸刀似尖耸刀 锋！时间＜锋！时间＜2ms2ms，兴奋的标志兴奋的标志 2.2.后电位后电位( (after potentialafter potential）） APAP的下降支的后半的下降支的后半 部（其前半段为部（其前半段为去极化后电位去极化后电位，其后半段为，其后半段为超超 极化后电位极化后电位） ∴ ∴AP = AP = 锋电位锋电位+ +后电位 3.AP3.AP的时程（持续时间）：的时程（持续时间）： NFNF：：0.50.5～～1.0ms1.0ms，肌肉：，肌肉：10 ms10 ms，心肌，心肌300300 ～～400 ms400 ms（三）（三）APAP的特征的特征 APAP或或spike potentialspike potential产生是细胞兴奋的标志产生是细胞兴奋的标志 （（1 1）具有全或无现象）具有全或无现象 刺激强度一旦达到或超过阈值，即可爆发刺激强度一旦达到或超过阈值，即可爆发 APAP，且其幅度不因刺激强度的增加而改变，且其幅度不因刺激强度的增加而改变 （（2 2）不衰减性扩布）不衰减性扩布 APAP不因传导距离的延长而衰减不因传导距离的延长而衰减。

（（3 3）脉冲式发放）脉冲式发放 因因APAP存在不应期，故存在不应期，故APAP不会融合不会融合 （四）动作电位产生的机制（四）动作电位产生的机制 1.动作电位形成的离子基础动作电位形成的离子基础: 2.上升支上升支的形成的形成: Na+快速、大量内流快速、大量内流 ★★ Na+内流的再生性循环内流的再生性循环（（regenerative circulation ）） ★★ AP值接近值接近Na+的平衡电位（的平衡电位（E Na+）） 3.下降支下降支的形成的形成: K+的外流的外流 4.复极后复极后，，Na+-K+ pump的活动是维持膜内外的活动是维持膜内外 Na+、、K+正常分布的关键正常分布的关键 Na+ influxNa+ influxDepolari-Depolari-zationzationNaNa+ + channel open channel open Increase in membrane Increase in membrane permeability to Napermeability to Na+ + Stimulation Stimulation内内流流的的再再生生性性循循环环NaNa+ +（五）（五）APAP过程中的膜电导变化和离子通道开闭过程中的膜电导变化和离子通道开闭 1.1.AP过程中的膜电导变化过程中的膜电导变化 概念：概念：膜电导（膜电导（membrane conduction）是衡量膜对）是衡量膜对离子的通透性（离子的通透性（permeabilitypermeability）的指标。

容易通过者，）的指标容易通过者，则则通透性通透性大，大，膜电导也大；膜电导也大；不易不易通过者通过者，，膜电导也小膜电导也小 离子通透性的大小离子通透性的大小取决于取决于该离子通道开放数目多少该离子通道开放数目多少，，其其通道开放数目多，通道开放数目多，离子离子通透性通透性增大，则离子通过细胞膜增大，则离子通过细胞膜时膜电阻（时膜电阻（R R）减小）减小→→膜电导（膜电导（ G G ）增大（即）增大（即G=1/R G=1/R ）膜电导的变化实际上是膜电导的变化实际上是由离子通道的开放和关闭引起的由离子通道的开放和关闭引起的 ∴ ∴膜电导（膜电导（G G）可视为）可视为膜对离子的膜对离子的通透性通透性的的同义语 AP的去极相的去极相Na+电导电导↑↑，，复极相复极相K+电导电导↑↑(Na+通透性变化通透性变化)(K+通透性变化通透性变化) 2. 2. 离子通道的功能状态离子通道的功能状态 (1) 概概念念 Na+、、K+等等的的跨跨膜膜移移动动是是通通过过镶镶嵌嵌在在膜膜结结构构中中特特殊殊蛋蛋白白质质进进行行的的，，称称为为离离子子通通道道，，在在其其中中心心具具有有亲亲水水性性孔孔道道并并对对相相应应的的离离子子有有高高度度的的亲亲和和性性，，可允许这些离子顺浓度梯度快速而大量地通过。

可允许这些离子顺浓度梯度快速而大量地通过 (2)(2)通道蛋白质的激活、失活和关闭（备用状态）通道蛋白质的激活、失活和关闭（备用状态） 激活激活（（activationactivation）：相当于通道的开放相当于通道的开放 失活失活（（inactivationinactivation）：即通道不但关闭，）：即通道不但关闭， 而且即使阈上刺激也不开放而且即使阈上刺激也不开放 关闭关闭（（closureclosure）：即通道处于不开放状态，）：即通道处于不开放状态， 当受到阈上刺激就可开放而兴奋（相当于当受到阈上刺激就可开放而兴奋（相当于 静息期静息期, ,可视为可视为备用状态备用状态）(3) 离离子子通通道道的的闸闸门门 Na+通道的两种闸门及三种状态通道的两种闸门及三种状态: A. mA. m闸门闸门( (激活门激活门) )关闭和关闭和h h闸门闸门( (失活门失活门) ) 开放为开放为备用状态备用状态; ; B. mB. m和和h h闸门均开放为闸门均开放为激活状态激活状态; ; C. hC. h闸门关闭为闸门关闭为失活状态失活状态。

K K+ +通道是由通道是由n n闸门控制的闸门控制的（六）产生动作电位的条件（六）产生动作电位的条件—膜去极化达到阈电位膜去极化达到阈电位 1.1.有效的刺激是产生动作电位的条件有效的刺激是产生动作电位的条件 [ [刺激的种类及刺激参数刺激的种类及刺激参数] ] 刺激刺激（（stimulationstimulation）是指环境的变化包括）是指环境的变化包括化学、化学、机械、温度、声音、光和电机械、温度、声音、光和电等形式具有兴奋性的组织等形式具有兴奋性的组织和细胞，只有当和细胞，只有当有效刺激有效刺激作用于可兴奋组织或细胞时，作用于可兴奋组织或细胞时，才可产生兴奋才可产生兴奋 刺激的参数，即刺激的参数，即刺激强度、刺激强度对时间的变化刺激强度、刺激强度对时间的变化率和刺激作用的时间率和刺激作用的时间必须达到某一最小值这些参数可必须达到某一最小值这些参数可以互相影响以互相影响 在实验中，常用在实验中，常用电刺激电刺激（（electrical electrical stimulationstimulation）作为人工刺激来观察和分析神经）作为人工刺激来观察和分析神经或肌肉组织的兴奋性。

因为：或肌肉组织的兴奋性因为： ① ① 容易获得；容易获得； ② ② 容易控制；容易控制； ③ ③ 不引起组织损伤，因而可以重复使用不引起组织损伤，因而可以重复使用 （（1 1））刺刺激激强强度度：：能能引引起起组组织织兴兴奋奋所所必必需需的的最最小小刺刺激激强强度度( (通通常常把把刺刺激激作作用用的的时时间间和和强强度度对对时时间间变变化化率率固固定定) )，，称称为为阈强度阈强度(threshold intensity(threshold intensity））, ,简称简称阈值阈值 组织阈值的大小与其兴奋性的高低呈负相关组织阈值的大小与其兴奋性的高低呈负相关, ,阈值愈阈值愈小，则兴奋性愈高；阈值愈大，则兴奋性愈低小，则兴奋性愈高；阈值愈大，则兴奋性愈低 等于阈值的刺激称为等于阈值的刺激称为阈刺激阈刺激低于阈值的刺激称为低于阈值的刺激称为阈下刺激阈下刺激高于阈值的刺激称为高于阈值的刺激称为阈上刺激阈上刺激 （（2 2））刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率：是指单位时间内电流：是指单位时间内电流强度的变化率（强度的变化率（dI/dtdI/dt），即刺激波的上升和下降速率。

即刺激波的上升和下降速率通常将刺激强度对时间的变化率固定，观察刺激强度和（通常将刺激强度对时间的变化率固定，观察刺激强度和时间对组织兴奋性的影响）时间对组织兴奋性的影响）（（3 3））刺激的作用时间：刺激的作用时间： 刺刺激激需需要要一一定定的的作作用用时时间间如如刺刺激激的的作作用用时时间间太太短短，，组组织织不不会会发发生生兴兴奋奋采采用用高高频频电电脉脉冲冲治治疗疗某某些些疾疾病病，，作作用用时时间间太太短短，，局部仅产生温热感局部仅产生温热感2.2.阈电位阈电位与动作电位的产生与动作电位的产生 (1) (1) 阈电位的概念阈电位的概念 在有效刺激作用下，使膜去极化达到某一临界值时，在有效刺激作用下，使膜去极化达到某一临界值时，爆发一次爆发一次APAP，这个临界膜电位的数值，这个临界膜电位的数值, ,称为称为阈电位阈电位(threshold potential(threshold potential，，TP)TP) 引起细胞兴奋或产生引起细胞兴奋或产生APAP的关键在于能否使的关键在于能否使RPRP去极化到去极化到TPTP水平，一旦达到水平，一旦达到TPTP水平，此时的去极化就不再依赖于水平，此时的去极化就不再依赖于刺激强度刺激强度( (即与导致即与导致RPRP减小的手段或刺激方式无关减小的手段或刺激方式无关) )。

 ∴ ∴ Threshold potentialThreshold potential对对APAP的发生起一种的发生起一种触发作用触发作用用何种一次刺激可使用何种一次刺激可使RPRP去极化到去极化到TPTP水平？水平？( (七七) )局部电位局部电位 1. 局部电位的概念局部电位的概念 阈阈下下刺刺激激虽虽然然不不能能使使RPRP去去极极化化到到阈阈电电位位水水平平而而爆爆发发APAP，，但但可可使使细细胞胞膜膜的的NaNa+ +通通道道少少量量被被激激活活，，膜膜对对NaNa+ +的的通通透透性性轻轻度度增增加加，，少少量量NaNa+ +内内流流，，使使受受刺刺激激的的局局部部出出现现一一个个 较较 小小 的的 去去 极极 化化 反反 应应 ，， 称称 为为 局局 部部 电电 位位 （（ local local potential potential ））或或局局部部反反应应（（local local responseresponse））或或局局部部兴兴奋奋（（local excitationlocal excitation）） 局局部部反反应应幅幅度度较较小小，，不不能能向向远远处处传传播播，，只只能能以以电电紧紧张性扩布方式传播至邻近的细胞膜。

张性扩布方式传播至邻近的细胞膜 局局部部反反应应的的实实质质也也是是由由于于NaNa+ +通通道道被被激激活活，，NaNa+ +内内流流产生的是可兴奋细胞的主动反应是可兴奋细胞的主动反应 2. 局部电位的特点：局部电位的特点： ①① 不是不是“全或无全或无”的，随刺激强度增加而增大；的，随刺激强度增加而增大； ②② 只能向邻近细胞膜作只能向邻近细胞膜作电紧张性扩布电紧张性扩布，不能向，不能向 远处传播，并且具有可衰减性；远处传播，并且具有可衰减性； ③③ 无不应期；无不应期； ④④ 可发生总和效应：可发生总和效应： 时间性总和时间性总和（（temporal summation）） 空间性总和空间性总和（（spatial summation）） 当达到阈电位时，即可产生当达到阈电位时，即可产生AP三、组织的兴奋和兴奋性三、组织的兴奋和兴奋性（一）组织的兴奋和可兴奋细胞（一）组织的兴奋和可兴奋细胞 1. 1. 组组织织的的兴兴奋奋（（excitationexcitation））是是指指活活组组织织或或细细胞胞在在有有效效刺刺激激的的作作用用下下，，由由相相对对静静止止变变为为活活动动，，或或由由活活动动较较弱变为较强。

弱变为较强 现现代代概概念念：：兴兴奋奋是是指指活活组组织织或或细细胞胞在在有有效效刺刺激激的的作作用用下，产生动作电位的过程下，产生动作电位的过程 兴奋就是动作电位的同义语兴奋就是动作电位的同义语 2.2.可可兴兴奋奋组组织织或或细细胞胞：：是是指指受受到到有有效效刺刺激激后后能能产产生生动动作作电电位位的的神神经经细细胞胞、、肌肌细细胞胞和和部部分分腺腺细细胞胞称称为为可可兴兴奋奋组织或细胞组织或细胞（（excitable tissueexcitable tissue，，excitable cellexcitable cell） 刺激刺激 动作电位动作电位 其他外部反应其他外部反应 ∴ ∴ ExcitationExcitation可理解为是动作电位的同义语可理解为是动作电位的同义语或产生动作电位的过程或产生动作电位的过程 因因此此，，ExcitabilityExcitability可可看看作作是是细细胞胞受受到到刺刺激激后产生动作电位的能力；后产生动作电位的能力； Excitable cellExcitable cell兴奋时的共同特征：兴奋时的共同特征：（二）组织的兴奋性和阈刺激（二）组织的兴奋性和阈刺激 1. 组织的兴奋性（组织的兴奋性（excitability）的概念）的概念 是指活的组织或细胞具有对刺激发生反应的能力或是指活的组织或细胞具有对刺激发生反应的能力或 特性。

特性 现代概念：现代概念：是指可兴奋的细胞具有对刺激产生动作是指可兴奋的细胞具有对刺激产生动作 电位的能力或特性电位的能力或特性 2. 阈刺激的大小与兴奋性的高低呈反变关系阈刺激的大小与兴奋性的高低呈反变关系2. 2. 阈电位的水平阈电位的水平（三）影响细胞兴奋性的因素（三）影响细胞兴奋性的因素1．静息电位的水平．静息电位的水平 3. 离子通道的状态离子通道的状态 （四）细胞在其兴奋后兴奋性的周期性变化（四）细胞在其兴奋后兴奋性的周期性变化 1. 绝对不应期绝对不应期（（Absolute refractory period, ARP）） 是指在细胞是指在细胞 发生兴奋发生兴奋 后的短期内，无论给予一个多么强大的刺激，都不后的短期内，无论给予一个多么强大的刺激，都不 能再次发能再次发 生兴奋的时期生兴奋的时期 ≈锋电位锋电位 . 2. 相对不应期相对不应期（（Relative RP, RRP）） 是指是指ARP之后的一段时间之后的一段时间 内，要用阈上刺激才能引起组织兴奋的时期。

内，要用阈上刺激才能引起组织兴奋的时期 ≈去极化后电去极化后电 位早期位早期. 3. 超常期（超常期（Supernomal P, SNP）） 是指在是指在RRP之后，用阈下刺之后，用阈下刺 激就能引起组织兴奋的时期激就能引起组织兴奋的时期 ≈去极化后电位后期去极化后电位后期. 4. 低常期（低常期（subnormal P ）） 是指在是指在SNP之后，要用阈上刺激才之后，要用阈上刺激才 能引起能引起 组织兴奋的时期组织兴奋的时期 ≈超极化后电位超极化后电位. 然后组织兴奋性才恢复到正常然后组织兴奋性才恢复到正常Corresponding relation between AP and periodical changes in excitability 四、四、 兴奋在同一细胞上的传导机制兴奋在同一细胞上的传导机制 AP在同一细胞上的扩布过程称为在同一细胞上的扩布过程称为传导传导(conduction)（一）（一）无髓神经纤维上兴奋传导的机制无髓神经纤维上兴奋传导的机制-局部电流学说局部电流学说 局部电流局部电流→ →Na+通道通道大量开放大量开放 膜对膜对Na+的通的通透性增加透性增加→ 产生产生AP。

这这样样的的过过程程在在膜膜表表面面连连续续进进行行下下去去，，表表现现为为AP在在整个细胞的整个细胞的conduction 邻近未兴奋膜去极邻近未兴奋膜去极化达到阈电位化达到阈电位( (二二) )有髓神经纤维上兴奋传导的机制有髓神经纤维上兴奋传导的机制- -跳跃式传布跳跃式传布 由由于于髓髓鞘鞘具具有有绝绝缘缘性性，，当当有有髓髓神神经经纤纤维维受受到到外外加加刺刺激激时时，，局局部部电电流流只只能能在在相相邻邻的的两两个个郎郎飞飞结结（（node node of of RanvierRanvier））之之间间形形成成，，动动作作电电位位只只能能在在郎郎飞飞结结处处产产生生，，因因此此，，兴兴奋奋传传导导时时，，APAP只只能能在在相相邻邻的的郎郎飞飞结结处处相相继继产产生生 ，， 这这 称称 兴兴 奋奋 的的 呈呈 跳跳 跃跃 式式 传传 导导 （（ saltatorysaltatory conductionconduction） 特点：特点： ① ① 传导速度快传导速度快 ② ② 节能节能 Reviewpassive transport simple diffusion polarization depolarization thresholdthreshold poential hyperpolarization facilitated diffusion threshold intensityrepolarization primary active transport active transport excitablity all or noneaction potential secondary active transportresting potential saltatory conduction第三节第三节 细胞的跨膜信号传递功能细胞的跨膜信号传递功能 化学信息物质（如激素、递质、细胞因子等）化学信息物质（如激素、递质、细胞因子等）通常不需要直接进入靶细胞发挥作用，而是选择性通常不需要直接进入靶细胞发挥作用，而是选择性地同靶细胞膜上特异性受体相结合，再通过地同靶细胞膜上特异性受体相结合，再通过跨膜信跨膜信号传递号传递或或跨膜信号转导跨膜信号转导（（signal transductionsignal transduction））过程，最后才间接地引起靶细胞产生各种生物学效过程，最后才间接地引起靶细胞产生各种生物学效应应。

细胞内主要的跨膜信号转导途径：细胞内主要的跨膜信号转导途径： ● G-蛋白偶联受体介导的蛋白偶联受体介导的跨膜信号传递途径跨膜信号传递途径●● 离离子子通通道道受受体体介介导导的的跨跨膜膜信信号号传传递递途途径径 ●● 酶酶偶联受体介导的跨膜信号传递途径偶联受体介导的跨膜信号传递途径一、一、G-G-蛋白偶联受体介导的跨膜信号蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导转导途径途径 G-蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导途径是通过膜受蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导途径是通过膜受体、体、 G-蛋白、蛋白、 G-蛋白效应器和第二信使实现的蛋白效应器和第二信使实现的一）参与（一）参与G-蛋白偶联受体跨膜信号转导的信号分子蛋白偶联受体跨膜信号转导的信号分子 1. G-蛋白偶联受体蛋白偶联受体 G-蛋白偶联受体蛋白偶联受体（（G protein linked receptor），也称），也称为为促代谢型受体促代谢型受体（（metabotropic receptor），包括），包括α和和β受受体、体、ACh受体、受体、5-HT受体、嗅觉受体、视紫红质以及多受体、嗅觉受体、视紫红质以及多数肽类激素的受体等，约数肽类激素的受体等，约1000余种。

余种 这些受体的分子结构属于同一超家族，称为这些受体的分子结构属于同一超家族，称为7次跨膜受次跨膜受体体（（7-transmembrane receptor） 这些受体的分子的膜外侧和跨膜螺旋内部有配体结合这些受体的分子的膜外侧和跨膜螺旋内部有配体结合的部位，膜内侧有结合的部位，膜内侧有结合G-蛋白的部位，与配体结合后，通蛋白的部位，与配体结合后，通过构象变化结合并激活过构象变化结合并激活G-蛋白2 2.G-2.G-蛋白蛋白（（1）鸟苷酸结合蛋白）鸟苷酸结合蛋白（（guanine nucleotide-binding guanine nucleotide-binding proteinprotein）），也称，也称 G-G-蛋白蛋白（（G proteinG protein）它是受体）它是受体与效应器酶之间的转导蛋白，是一类需要三磷酸鸟苷与效应器酶之间的转导蛋白，是一类需要三磷酸鸟苷(GTP)(GTP)激活的、具有信息转导功能的蛋白质家族激活的、具有信息转导功能的蛋白质家族（（2 2））G-G-蛋白蛋白存在于细胞膜上，由存在于细胞膜上，由αα、、ββ、、γ 3γ 3个亚基个亚基组成。

组成3 3）各种）各种G-G-蛋白的差异主要在蛋白的差异主要在αα亚基，它起催化亚基亚基，它起催化亚基的作用，所有的的作用，所有的αα亚基同时具有结合亚基同时具有结合三磷酸鸟苷三磷酸鸟苷(GTP)或或二磷酸鸟苷二磷酸鸟苷(GDP)(GDP)的能力和的能力和GTP酶的活性它往往酶的活性它往往以结合以结合GDP的失活型和结合的失活型和结合GTP的激活型两种形式存的激活型两种形式存在，并能相互转化；在，并能相互转化；ββ、、γγ亚基结合紧密，起着调节亚基结合紧密，起着调节αα亚基的作用亚基的作用 （（4））失活型失活型G-蛋白蛋白的的α亚基是与亚基是与GDP结合的，当膜外结合的，当膜外的信号分子与受体结合后，活化的受体便与的信号分子与受体结合后，活化的受体便与α亚基结亚基结合合→ α亚基构象变化亚基构象变化→ 与与GDP解离解离 → α亚基与亚基与GTP结合结合→形成形成激活型激活型G-蛋白蛋白→其与其与β、、γ亚基及活化的受体分离亚基及活化的受体分离→形成形成α亚基亚基-GTP和和β、、γ亚基两部分亚基两部分→均可激活膜的效应均可激活膜的效应器蛋白器蛋白→使信号向细胞内转导使信号向细胞内转导。

5）） α亚基因具有亚基因具有GTP酶的活性酶的活性→能将与其结合的能将与其结合的GTP水解生成水解生成GDP →并与并与GDP和和β、、γ亚基相继结合亚基相继结合→再形成再形成失活型失活型G-蛋白蛋白→终止信号转导终止信号转导6）） 激活型激活型G-蛋白和失活型蛋白和失活型G-蛋白的转换，在信号转导蛋白的转换，在信号转导的级联反应中起着的级联反应中起着分子开关分子开关（（molecular switch）的作用33. G-3. G-蛋白效应器蛋白效应器 G-蛋白效应器蛋白效应器（（G protein G protein effectoreffector）主要）主要是指催化生成（或分解）第二信使的酶是指催化生成（或分解）第二信使的酶 G-蛋白效应器酶有：蛋白效应器酶有： ● 腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（adenylyl cyclase，，AC）） ● 磷脂酶磷脂酶C（（phospholipase C，，PLC）） ● 磷脂酶磷脂酶A2 （（ phospholipase A2, PL A2）） ● 鸟苷酸环化酶（鸟苷酸环化酶（guanylyl cyclase，， GC）） ● cGMP磷酸二酯酶（磷酸二酯酶（phosphodiesterase，， PDE）） 功能功能：催化生成（或分解）第二信使，促使：催化生成（或分解）第二信使，促使 胞外信号向胞内转导。

胞外信号向胞内转导4.第二信使第二信使 第二信使第二信使（（second messenger）是指激素、递质、）是指激素、递质、细胞因子等信号分子（称为第一信使）作用于细胞细胞因子等信号分子（称为第一信使）作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子，它们可把细胞外信号膜后产生的细胞内信号分子，它们可把细胞外信号分子携带的信息转入细胞内分子携带的信息转入细胞内 重要的重要的第二信使第二信使有：有： ● 环一磷酸腺苷（环一磷酸腺苷（cyclic adenosine monophosphate，， cAMP）） ● 三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（inositol triphosphate，，IP3）） ● 二酰甘油（二酰甘油（diacylglycerol ，，DG）） ● 环一磷酸鸟苷（环一磷酸鸟苷（cyclic guanosine monophosphte，， cGMP）） ● Ca2+ 功能功能：调节蛋白激酶和离子通道，引发细胞功能改变调节蛋白激酶和离子通道，引发细胞功能改变（二）（二）G-蛋白偶联受体信号转导的主要途径蛋白偶联受体信号转导的主要途径 现已知道，有现已知道，有100余种余种配体配体（指能与受体发生特异（指能与受体发生特异性结合的活性物质），如，性结合的活性物质），如，NE、、E、、5-HT、组胺、肽类、组胺、肽类激素以及气体分子等，可通过激素以及气体分子等，可通过G-蛋白偶联受体蛋白偶联受体进行跨膜进行跨膜信号转导。

信号转导主要途径主要途径有：有： 1. 受体受体- G-蛋白蛋白-AC途径途径 参与这一途径的参与这一途径的G-蛋白是蛋白是Gs和和Gi家族 （（1）兴奋性信息物质（配体））兴奋性信息物质（配体）+ 受体受体→配体配体-受体复受体复合物合物→受体活化受体活化→配体配体-受体受体-Gs-蛋白复合物蛋白复合物→激活激活AC→催化胞内催化胞内ATP→生成生成cAMP→激活激活PKA（在不同的细胞（在不同的细胞中，中， PKA磷酸化的底物蛋白不同，因而其功能也不同）磷酸化的底物蛋白不同，因而其功能也不同） （（2）抑制兴奋性信息物质（配体））抑制兴奋性信息物质（配体） + 受体受体→活化的活化的 受体则激活受体则激活Gi →抑制抑制AC的活性的活性→胞内胞内cAMP降低2. 受体受体- G-蛋白蛋白-PLC途径途径 配体配体 + 受体受体→激活激活Gi →激活磷脂酶激活磷脂酶C（（PLC）） →水解二磷酸磷脂酰肌醇（水解二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）） →生成生成IP3和和DG1）） IP3与内质网膜上的与内质网膜上的IP3受体（系化学门控的受体（系化学门控的Ca2+ 释放通道）结合释放通道）结合→激活激活IP3受体受体→内质网释放内质网释放Ca2+ →胞质内胞质内Ca2+浓度升高。

浓度升高2）） DG →激活胞质内的蛋白激酶激活胞质内的蛋白激酶C（（PKC） PKC 和和Ca2+再作用于下游的信号蛋白或功能蛋白，实再作用于下游的信号蛋白或功能蛋白，实 现细胞内的信号转导现细胞内的信号转导二、离子通道受体介导的信号转导二、离子通道受体介导的信号转导 离子通道受体离子通道受体也称为促离子型受体也称为促离子型受体（（ionotropicionotropic receptorreceptor）），，受体蛋白本身就是离子通道包括：受体蛋白本身就是离子通道包括：（一）（一）化学门控通道化学门控通道（（chemically-gated ion channelchemically-gated ion channel 细胞膜上的细胞膜上的N2受体、受体、GABAGABAA A受体、甘氨酸受体、谷氨受体、甘氨酸受体、谷氨酸受体和酸受体和5-HT受体均为这类通道受体均为这类通道 如，如， N N2 2R R与与AChACh结合结合→→发生构象变化和通道开放发生构象变化和通道开放→→NaNa+ +和和K K+ +跨膜流动跨膜流动→→膜去极化膜去极化→→终板电位终板电位→→肌细胞收缩，完成肌细胞收缩，完成AChACh跨膜信号转导。

跨膜信号转导 GABAGABAA AR R与配体结合与配体结合→→ClCl- -通道开放通道开放→ → ClCl- -内流内流→→IPSPIPSP，导致神经元抑制导致神经元抑制（二）电压门控通道（二）电压门控通道（（voltage-gated ion channelvoltage-gated ion channel）） 电压门控通道的开闭主要受跨膜电位的影响电压门控通道的开闭主要受跨膜电位的影响 通过通道的开放、关闭和离子跨膜流动把信号通过通道的开放、关闭和离子跨膜流动把信号 传递到细胞内部传递到细胞内部 如，刺激信号如，刺激信号→膜电位改变膜电位改变 →电压门控通道开放电压门控通道开放 →离子跨膜移动离子跨膜移动 →完成信号传递完成信号传递 这类通道的活动主要与动作电位的形成有关，如这类通道的活动主要与动作电位的形成有关，如Na＋＋ 通道、通道、K＋＋通道、通道、Ca２＋２＋通道等（三）（三）机械门控通道机械门控通道（（mechanically-gated ion mechanically-gated ion channel channel）） 外来的机械性信号能直接激活细胞膜中的机械门控外来的机械性信号能直接激活细胞膜中的机械门控通道，最终引起细胞跨膜电位变化，从而完成信号转导。

通道，最终引起细胞跨膜电位变化，从而完成信号转导 牵张刺激的信号转导就是通过机械门控通道，如在牵张刺激的信号转导就是通过机械门控通道，如在血管壁、下丘脑渗透压感受器均有这类通道血管壁、下丘脑渗透压感受器均有这类通道三、酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 这类受体包括酪氨酸激酶受体、受体丝氨酸这类受体包括酪氨酸激酶受体、受体丝氨酸/苏氨酸苏氨酸激酶、受体酪氨酸磷酸酯酶、受体鸟苷酸环化酶等激酶、受体酪氨酸磷酸酯酶、受体鸟苷酸环化酶等一）酪氨酸激酶受体（一）酪氨酸激酶受体 酪氨酸激酶受体（酪氨酸激酶受体（tyrosine kinase receptor，，TKR））又称受体酪氨酸激酶（又称受体酪氨酸激酶（receptortyrosine kinase，，RTK），），其分子贯穿于整个细胞膜，在膜外侧有配体结合位点，其分子贯穿于整个细胞膜，在膜外侧有配体结合位点，在膜内侧有酪氨酸激酶的结构域，受体和酶为同一蛋白在膜内侧有酪氨酸激酶的结构域，受体和酶为同一蛋白分子 这类受体一旦被激活，即可引起膜内侧激酶的激活，这类受体一旦被激活，即可引起膜内侧激酶的激活，随即引起一系列磷酸化级联反应，最终导致细胞生理或随即引起一系列磷酸化级联反应，最终导致细胞生理或基因表达的改变。

这一通路不需基因表达的改变这一通路不需G-蛋白的参与蛋白的参与 大部分生长因子（大部分生长因子（NGF、、EGF等）、胰岛素和部分等）、胰岛素和部分肽类激素都是经这类受体将信号转导至细胞内肽类激素都是经这类受体将信号转导至细胞内 由由TKR介导的信号通路介导具有广泛的功能，完成细介导的信号通路介导具有广泛的功能，完成细胞增殖与分化、调整细胞代谢等胞增殖与分化、调整细胞代谢等（二）鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 鸟苷酸环化酶受体（鸟苷酸环化酶受体（guanylyl cyclase receptor）分）分子只有一个跨膜子只有一个跨膜α螺旋，膜外螺旋，膜外N端有配体结合位点，膜内端有配体结合位点，膜内C端有鸟苷酸环化酶（端有鸟苷酸环化酶（ GC ）结构域，一旦配体与受体）结构域，一旦配体与受体结合，即激活结合，即激活GC（勿需（勿需G-蛋白的参与），使胞质内蛋白的参与），使胞质内GTP生成生成cGMP→激活激活PKG→磷酸化底物蛋白，完成磷酸化底物蛋白，完成信号转导信号转导 心房钠尿肽（心房钠尿肽（atrial natriuretic peptide，，ANP）就）就是鸟苷酸环化酶受体的配体。

是鸟苷酸环化酶受体的配体 第四节第四节 骨骼肌的兴奋和收缩骨骼肌的兴奋和收缩  一、神经一、神经- -肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递 运运动动神神经经纤纤维维和和骨骨骼骼肌肌细细胞胞形形成成的的突突触触性性连连接接，，称称为为神经神经-肌接头肌接头(neuromuscular junction) (一一) 神经神经-肌接头的结构肌接头的结构 1. 接头前膜接头前膜(为为轴轴突末梢膜突末梢膜) 2. 接头间隙接头间隙(约约20 nm) 3.接头后膜接头后膜(肌细胞膜或称终板膜肌细胞膜或称终板膜) 终板膜的特征终板膜的特征：： ①① 其为特化后的肌膜，形成许多皱襞；其为特化后的肌膜，形成许多皱襞； ②② 其上存在烟碱性受体其上存在烟碱性受体,能与能与ACh发生特异性结合；发生特异性结合； ③③ 终板膜表面存在大量胆碱酯酶终板膜表面存在大量胆碱酯酶(二二)、神经、神经-肌接头处的兴奋传递过程肌接头处的兴奋传递过程 AP到达运动神经末梢到达运动神经末梢　　　　　　　　↓ 电压门控电压门控Ca2+通道开放，通道开放， 　　Ca2+内流内流　　　　　　　　↓ 神经末梢释放大量神经末梢释放大量ACh　　　　　　　　↓经接头间隙弥散经接头间隙弥散 ACh与终板膜上的与终板膜上的N-ACh-R 结合结合 离子通道开放离子通道开放　　　　　　　　↓Na+内流（和内流（和K+外流）外流） 终板膜产生终板膜产生终板电位终板电位(EPP)（局部去极化的电位，约（局部去极化的电位，约60 mV））　　　　　　　　↓ 肌细胞膜去极化达阈电位，肌细胞膜去极化达阈电位， 电压门控通道开放，产生电压门控通道开放，产生AP EPP系一种系一种局部电位局部电位（（local potential）。

其特点是：其特点是： ①① 具有等级性反应，电位幅度与具有等级性反应，电位幅度与ACh释放释放 量成正比；量成正比； ②② 能以电紧张性扩布；能以电紧张性扩布； ③③ 无不应期；无不应期； ④④ 具有总和现象具有总和现象 Neuromuscular junction 的兴奋传递是的兴奋传递是1对对1的，的， 因为：因为： 一次神经冲动释放的一次神经冲动释放的ACh所造成的所造成的EPP的的 大小，是产生肌细胞大小，是产生肌细胞AP位所需位所需threshold potential值的值的3～～4倍，故足可引起倍，故足可引起肌细胞爆发肌细胞爆发AP ●ACh的降解：的降解： 胆碱酯酶胆碱酯酶 ACh 胆碱胆碱+乙酸乙酸 （三）Neuromuscular junctionNeuromuscular junction 兴奋传传 递的特征：递的特征： 1. 1. 单向性传递；单向性传递； 2. 2. 时间延搁；时间延搁； 3. 3. 易受环境变化和药物的影响。

易受环境变化和药物的影响( (四四) ) 影响影响neuromuscular junctionneuromuscular junction兴奋传兴奋传 递的因素递的因素 1. 影响影响ACh释放的因素：释放的因素： 动作电位；动作电位； 细胞外液中细胞外液中Ca２＋２＋、、Mg２＋２＋的浓度 2. 影响影响ACh与受体结合的因素：与受体结合的因素： 箭毒、三碘季铵酚箭毒、三碘季铵酚 3. 影响胆碱酯酶活性的因素：影响胆碱酯酶活性的因素： 有机磷农药有机磷农药二、骨骼肌细胞的结构特点二、骨骼肌细胞的结构特点 骨骨骼骼肌肌细细胞胞的的结结构构特特点点：： 肌肌原原纤纤维维和和肌肌管管系系统统(一一) 肌原纤维和肌小节肌原纤维和肌小节 1. 1. 肌原纤维的结构特点：肌原纤维的结构特点： 暗带：暗带：暗带的长度比较固定，由粗肌丝组成在暗带的长度比较固定，由粗肌丝组成在暗带中央一段相对透明的区域称暗带中央一段相对透明的区域称H H带，其宽度随细肌带，其宽度随细肌丝的伸入而减小。

丝的伸入而减小H H带中央有一条横向的暗线，称带中央有一条横向的暗线，称M M线它把成束的粗肌丝固定在一定位置上它把成束的粗肌丝固定在一定位置上 明带：明带：由细肌丝组成，中央有一条横向的暗线，由细肌丝组成，中央有一条横向的暗线，称为称为Z Z线，将明带分为两半细肌丝由线，将明带分为两半细肌丝由Z Z线向两侧明带线向两侧明带伸出，其游离端伸入暗带，和粗肌丝处于交错的重叠伸出，其游离端伸入暗带，和粗肌丝处于交错的重叠状态明带的长度可变，在肌肉安静时较长，肌肉受状态明带的长度可变，在肌肉安静时较长，肌肉受到被动牵拉时变长，收缩时变短到被动牵拉时变长，收缩时变短 2.2.肌小节的组成肌小节的组成- -肌肉收缩和舒张的最基本单位肌肉收缩和舒张的最基本单位 肌小节肌小节（（sarcomeresarcomere）是指相邻两）是指相邻两Z Z线之间的区域，线之间的区域，它包含一个位于中间部分的暗带和两侧各它包含一个位于中间部分的暗带和两侧各1 1／／2 2的明带，的明带，其长度为其长度为1.51.5～～3.5μm3.5μm，是肌肉收缩和舒张的最基本单，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。

位 ( (二二) )肌管系统肌管系统 肌肌管管系系统统指指包包饶饶在在每每一一条条肌肌原原纤纤维维周周围围的的膜膜性性囊囊管管状结构由状结构由横管系统横管系统和和纵管系统纵管系统所组成 1. 横横管管系系统统（（又又称称T-系系统统））是是由由肌肌细细胞胞膜膜从从表表面面横横向向伸伸入入肌肌纤纤维维内内部部而而形形成成其其作作用用：：将将肌肌细细胞胞兴兴奋奋时时出出现在肌膜上的电变化传到肌细胞内部现在肌膜上的电变化传到肌细胞内部 2. 纵纵管管系系统统（（肌肌质质网网））包包绕绕于于肌肌小小节节的的中中央央部部分分，，在在横横管管的的两两侧侧，，管管腔腔出出现现膨膨大大，，称称为为终终末末池池，，其其走走行行方方向向和和肌肌细细胞胞纵纵轴轴平平行行纵纵管管系系统统的的作作用用：：通通过过对对Ca２２＋＋的的贮贮存存、、释释放放和和再再摄摄取取，，触触发发肌肌小小节节收收缩缩和和舒舒张张 3. 三三联联体体 每每一一个个横横管管和和来来自自两两侧侧的的终终末末池池构构成成复复合合体体，，称称三三联联体体其其作作用用：：是是把把横横管管膜膜上上的的电电变变化化和和细细胞内收缩过程偶联起来的关键部位。

胞内收缩过程偶联起来的关键部位 丰富的肌管系统丰富的肌管系统 三三、骨骼肌细胞的兴奋、骨骼肌细胞的兴奋- -收缩耦联收缩耦联 将将肌肌膜膜电电变变化化的的兴兴奋奋过过程程和和肌肌丝丝滑滑行行的的收收缩缩过过程程联联系系起起来来的的中中介介机机制制，，称称为为兴兴奋奋- -收收缩缩耦耦联联（（excitation-excitation-contraction contraction couplingcoupling））耦耦联联因因子子是是CaCa２２＋＋，，耦耦联联的的结结构是三联体构是三联体 Excitation-contraction Excitation-contraction couplingcoupling 过过程程的的3 3个个主主要要步步骤骤：： ( (一一) ) 兴奋通过横管系统传向肌细胞深部；兴奋通过横管系统传向肌细胞深部； ( (二二) ) 三联体把横管膜的电变化转变为终末池释放三联体把横管膜的电变化转变为终末池释放 CaCa２＋２＋，并触发肌丝滑行；，并触发肌丝滑行； ( (三三) ) 肌质网对肌质网对CaCa２＋２＋的回摄。

的回摄四、骨骼肌收缩的机制四、骨骼肌收缩的机制- -肌丝滑行学说肌丝滑行学说( (一一) ) 肌丝的分子组成和横桥的运动肌丝的分子组成和横桥的运动1. 粗粗肌肌丝丝: 由由肌肌凝凝蛋蛋白白（（亦亦称称肌肌球球蛋蛋白白)组组成成肌肌凝凝蛋蛋白白分分子子尾尾部部朝朝向向M线线聚聚合合成成束束，，形形成成粗粗肌肌丝丝的的主主干干；；头头部部有有规规则则地地裸裸露露在在M线线两两侧侧的的粗粗肌肌丝丝主主干干的的表表面，形成面，形成横桥横桥，是肌凝蛋白分子的活性部分是肌凝蛋白分子的活性部分  2. 2. 细肌丝细肌丝: : 由肌纤蛋白由肌纤蛋白( (肌动蛋白肌动蛋白) )、原肌凝蛋白和肌钙蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白( (原宁蛋白原宁蛋白) )组成 (1) (1) 肌肌纤纤蛋蛋白白 其其蛋蛋白白分分子子呈呈球球状状，，它它们们在在细细肌肌丝中拧成双螺旋状，成为细肌丝的主干丝中拧成双螺旋状，成为细肌丝的主干 (2) (2) 原原肌肌凝凝蛋蛋白白 也也呈呈双双股股螺螺旋旋结结构构，，缠缠绕绕在在肌肌纤纤蛋蛋白白双双螺螺旋旋的的“沟沟壁壁”上上，，并并与与之之平平行行，，在在肌肌肉肉安安静静时时正正好好处处于于肌肌纤纤蛋蛋白白与与横横桥桥之之间间，，阻阻碍碍横横桥桥和和肌纤蛋白的结合。

肌纤蛋白的结合 (3) 肌钙蛋白肌钙蛋白 以一定的间隔定位于原肌凝蛋白的双螺以一定的间隔定位于原肌凝蛋白的双螺 旋旋 结构上结构上,由由C、、T、、I 3个亚单位组成个亚单位组成 Ca2+通过和肌钙蛋白的结合，诱发横桥和肌纤蛋白之间的相互作用通过和肌钙蛋白的结合，诱发横桥和肌纤蛋白之间的相互作用 肌肌凝凝蛋蛋白白和和肌肌纤纤蛋蛋白白与与肌肌肉肉的的收收缩缩过过程程直直接接有有关关，，故故合合称称为为肌肌细细胞胞的的收收缩缩蛋蛋白白质质；；原原肌肌凝凝蛋蛋白白和和肌肌钙钙蛋蛋白白只只影影响响和和控控制制收收缩缩蛋蛋白白质质之之间间的的相相互互作作用用，，故故合合称称为为调调节蛋白质节蛋白质( (二二) )骨骨骼骼肌肌收收缩缩的的动动力力是是横横桥桥拉拉动动肌肌纤纤蛋蛋白白向向肌肌小小节节中中央央滑滑行行——肌肌丝丝滑滑行行学学说说（（myofilament sliding theory））   肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝在粗肌丝之肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝在粗肌丝之间的滑行，即当肌肉收缩时，由间的滑行，即当肌肉收缩时，由Z线发出的细肌丝线发出的细肌丝在粗肌丝横桥的拉动下主动向暗带中央滑动，结果在粗肌丝横桥的拉动下主动向暗带中央滑动，结果相邻的相邻的Z线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整条肌纤维和整块肌肉的缩短。

肌原纤维以至整条肌纤维和整块肌肉的缩短 [ [ 肌肉的收缩过程肌肉的收缩过程 ] ]：： 肌肌肉肉安安静静时时，，肌肌质质中中的的CaCa２２＋＋浓浓度度低低于于1010－－７７mol/Lmol/L当当运运动动神神经经冲冲动动到到达达末末梢梢，，释释放放AChACh引引起起肌肌细细胞胞膜膜兴兴奋奋，，经经兴兴奋奋- -收收缩缩偶偶联联→→终终末末池池释释放放CaCa２２＋＋→→肌肌质质中中的的CaCa２２＋＋浓浓度度瞬瞬时时升升至至1 1００－－５５mol/L→mol/L→肌肌钙钙蛋蛋白白亚亚单单位位C C与与CaCa２２＋＋结结合合→→肌肌钙钙蛋蛋白白分分子子构构变变→→原原肌肌凝凝蛋蛋白白分分子子构构变变、、移移位位→→暴暴露露肌肌纤纤蛋蛋白白的的结结合合位位点点，，横横桥桥与与肌肌纤纤蛋蛋白白的的结结合合→→横横桥桥上上的的ATPATP酶酶被被激激活活，，ATPATP分分解解释释放放能能量量，，横横桥桥向向M M线线方方向向扭扭动动→→细细肌肌丝丝向肌小节中央滑行向肌小节中央滑行→→肌肉缩短（肌肉缩短（横桥周期横桥周期） ( (三三) ) 肌肉的舒张肌肉的舒张 当当肌肌质质网网把把CaCa２２＋＋泵泵入入肌肌质质网网腔腔，，肌肌质质中中CaCa２２＋＋浓浓度度降降低低时时( (低低于于1010－－７７mol/L) mol/L) →Ca→Ca２２＋＋与与肌肌钙钙蛋蛋白白亚亚单单位位C C分分离离→→肌肌钙钙蛋蛋白白和和原原肌肌凝凝蛋蛋白白恢恢复复原原先先的的构构型型→→原原肌肌凝凝蛋蛋白白再再次次掩掩盖盖肌肌纤纤蛋蛋白白上上的的活活性性位位点点，，阻阻止止横横桥桥与与肌肌纤纤蛋蛋白白的的相相互互作用作用→→细肌丝回位细肌丝回位→→肌肉舒张。

肌肉舒张  横桥的作用：横桥的作用： ① ① 在在一一定定CaCa２２＋＋浓浓度度下下，，可可以以和和肌肌纤纤蛋蛋白白分分子子发发生生可可逆逆性性结结合合，，拉拉动动细细肌肌丝丝向向暗暗带带中中央央滑滑行行，，继继而而与与肌纤蛋白解离、复位肌纤蛋白解离、复位 ② ② 具具有有ATPATP酶酶的的作作用用，，可可以以分分解解ATPATP而而获获得得能能量量，，为为横横桥桥滑滑行行供供能能在在整整个个肌肌肉肉收收缩缩和和舒舒张张过过程程中中，，CaCa２＋２＋起着关键性的偶联作用起着关键性的偶联作用五、肌肉收缩的形式及其影响因素五、肌肉收缩的形式及其影响因素 骨骨骼骼肌肌的的收收缩缩可可表表现现为为肌肌肉肉长长度度或或张张力力的的变变化化，，其收缩形式取决于：其收缩形式取决于： 前前负负荷荷（（preloadpreload））是是指指肌肌肉肉收收缩缩前前所所承承受受的的负负荷荷，，使使肌肌肉肉在在收收缩缩前前就就处处于于被被拉拉长长状状态态，，使使它它具具有有一定的长度，这称为一定的长度，这称为初长度（初长度（initial lengthinitial length））。

后后负负荷荷（（after-loadafter-load））是是指指肌肌肉肉开开始始收收缩缩时时才才遇到的负荷或阻力遇到的负荷或阻力 ① ① 外加刺激的条件；外加刺激的条件； ② ② 收缩时所遇负荷的收缩时所遇负荷的 大小；大小；③ ③ 肌肉本身的功能状态肌肉本身的功能状态( (一一) ) 骨骼肌收缩的基本形式骨骼肌收缩的基本形式 1.1.等长收缩和等张收缩等长收缩和等张收缩 (1)(1)等长收缩等长收缩（（isometric contractionisometric contraction）指当肌肉收）指当肌肉收 缩时，仅产生张力的增加而长度不变的收缩形式缩时，仅产生张力的增加而长度不变的收缩形式2)(2)等张收缩等张收缩（（isotonic contractionisotonic contraction）指当肌肉收缩）指当肌肉收缩 时张力基本不变，而仅长度缩短的收缩形式时张力基本不变，而仅长度缩短的收缩形式 整整体体情情况况下下的的肌肌肉肉收收缩缩一一般般不不表表现现单单纯纯的的等等张张或或等等长收缩，而是两者兼有但却有所侧重的复合形式。

长收缩，而是两者兼有但却有所侧重的复合形式 IsotonicIsotonic contraction contractionIsometricIsometriccontractioncontraction2.2.单收缩和强直收缩单收缩和强直收缩(1) (1) 单单收收缩缩（（single single twitchtwitch））指指肌肌肉肉( (单单个个细细胞胞或或整整块块肌肌肉肉) )受受到到一一次次短短促促的的有有效效刺刺激激而而产产生生的的一一次收缩其全过程可分为次收缩其全过程可分为3 3个时期：个时期： ① ① 潜伏期潜伏期 ② ② 收缩期收缩期 ③ ③ 舒张期舒张期Aa ba ca d (2) (2) 强直收缩强直收缩 因连续刺激而引起肌肉持续缩短的状态称为因连续刺激而引起肌肉持续缩短的状态称为 强直收缩强直收缩（（tetanictetanic contraction contraction） 肌肉收缩的形式与刺激频率相关肌肉收缩的形式与刺激频率相关 强直收缩可分成强直收缩可分成2 2种形式：种形式： ① ① 不完全强直收缩不完全强直收缩 （（incomplete tetanusincomplete tetanus）） ② ② 完全强直收缩完全强直收缩 （（complete tetanuscomplete tetanus））骨骨骼骼肌肌的的强强直直收收缩缩形形式式 TetanusTetanus可以产生更大的收缩效果（可以产生更大的收缩效果（收缩的总和收缩的总和）。

正正常常人人体体内内由由运运动动神神经经传传到到骨骨骼骼肌肌的的兴兴奋奋都都是是连连续续的的，，所以体内骨骼肌收缩都属于所以体内骨骼肌收缩都属于tetanustetanus 收收缩缩过过程程中中单单个个肌肌纤纤维维的的电电活活动动和和机机械械活活动动有有一一重重要要区区别别：：即即机机械械收收缩缩过过程程并并不不表表现现不不应应期期，，故故强强直直收收缩缩所所记记录录的的收收缩缩波波可可以以完完全全融融合合；；但但动动作作电电位位由由于于有有不不应应期期，，故无论频率多高，也绝不可能产生融合现象故无论频率多高，也绝不可能产生融合现象(二二) 影响骨骼肌肉收缩效能的因素影响骨骼肌肉收缩效能的因素 1.1.前负荷或初长度对肌肉收缩的影响前负荷或初长度对肌肉收缩的影响——长度长度- -张力张力 关系曲线关系曲线 如如果果固固定定后后负负荷荷于于某某一一数数值值，，改改变变前前负负荷荷( (即即初初长长度度) )，，观观察察肌肌肉肉作作等等长长收收缩缩时时所所产产生生的的张张力力变变化化情情况况，，由由此此绘绘得得的的曲曲线线称称为为长长度度- -张张力力关关系系曲曲线线（（length tension relation curvelength tension relation curve））。

Length-tension reletion curve in skeletal muscle fibersMuscular initial length 对肌肉收缩的影响是：对肌肉收缩的影响是： ①① 肌肌小小节节的的长长度度为为2.0～～2.2 μm时时，，粗粗、、细细肌肌丝丝处处于于最最理想的重叠状态，能产生最好的收缩效果理想的重叠状态，能产生最好的收缩效果 ②② 肌肌小小节节＞＞2.2 μm，，部部分分细细肌肌丝丝由由粗粗肌肌丝丝间间拉拉出出，，靠靠近近暗带中央的横桥不能与细肌丝作用，故使收缩减弱暗带中央的横桥不能与细肌丝作用，故使收缩减弱 ③③ 肌肌小小节节＞＞3.5 μm时时，，细细肌肌丝丝脱脱离离暗暗带带，，横横桥桥和和细细肌肌丝丝不能发生作用，故不可能产生任何张力或缩短变化不能发生作用，故不可能产生任何张力或缩短变化 ④④ 肌肌小小节节∠∠2.0 μm时时，，细细肌肌丝丝过过多多地地深深入入暗暗带带，，可可能能穿穿过过M线线，，引引致致细细肌肌丝丝互互相相重重合合和和卷卷曲曲，，造造成成收收缩缩张张力力下下降降  小结：小结： 肌肉收缩时产生最大张力的前负荷，称为肌肉收缩时产生最大张力的前负荷，称为最适前最适前 负荷负荷（（optimal preload）。

肌肉收缩时产生最大张力的初长度肌肉收缩时产生最大张力的初长度，，称为称为最适初最适初 长度长度（（optimal initial length）） 在一定范围内，粗、细肌丝重叠越多，肌肉收缩产在一定范围内，粗、细肌丝重叠越多，肌肉收缩产 生的张力越大能使粗、细肌丝处于最理想重叠状生的张力越大能使粗、细肌丝处于最理想重叠状 态下的前负荷，就是最适前负荷骨骼肌在体内所态下的前负荷，就是最适前负荷骨骼肌在体内所 处处的的自自然然长长度度，，大大致致相相当当于于它它们们的的最最适适初初长长度度 2.2.后负荷对肌肉收缩的影响后负荷对肌肉收缩的影响——张力张力-速度速度 关系曲线关系曲线（（1）肌肉在有后负荷的条件下收缩时，总是张力产）肌肉在有后负荷的条件下收缩时，总是张力产 生在前，缩短出现在后；生在前，缩短出现在后；（（2）后负荷越大，肌肉在缩短前产生张力越大，肌）后负荷越大，肌肉在缩短前产生张力越大，肌 肉出现外部缩短的时间越晚，缩短初速度和肌肉肉出现外部缩短的时间越晚，缩短初速度和肌肉 缩短的长度也越小。

缩短的长度也越小 不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的影响不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的影响如果把同一肌肉在不同后负荷条件下所产生的如果把同一肌肉在不同后负荷条件下所产生的张力和它出现缩短时的初速度之间的关系绘成张力和它出现缩短时的初速度之间的关系绘成曲线，这称为曲线，这称为张力张力-速度关系曲线（速度关系曲线（tension velocity relation curve））Tension-velocity relation curve of skeletal muscle最大张力最大张力最大缩短速度最大缩短速度 3. 3. 肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 肌肌肉肉收收缩缩能能力力（（contractilitycontractility））是是指指与与负负荷荷无无关关的的、、影影响响肌肌肉肉收收缩缩效效果果的的肌肌肉肉内内在在功功能能状状态态如如兴兴奋奋-收收缩缩耦耦联联过过程程、、胞胞质质内内Ca２２＋＋浓浓度度、、肌肌肉肉内内蛋蛋白白质质或或横横桥桥功功能能等等缺缺氧氧、、酸酸中中毒毒、、肌肌肉肉中中能能源源物物质质缺缺乏乏等等，，都都可可影影响响其其内内在在功功能能状状态态，，从从而而降降低低肌肌肉肉收收缩缩效效果果；；而而CaCa２２＋＋、、咖咖啡啡因因、、肾肾上上腺腺素素等等体体液液因因素素则则可可通通过过影影响响肌肌肉肉的的内内在在功功能能状状态态，，而而提提高高肌肌肉肉的的收收缩缩效效果果。

Reviewoptimal preload tetanus preloadafter-load isotonic contractionisometric contraction single twitchexcitation-contraction couplingoptimal initial length end-plate potential。