远缘杂交在育种上的应用课件.ppt

第十一章第十一章 远缘杂交在育种上的应用远缘杂交在育种上的应用远缘杂交远缘杂交（（wide cross）） ：： 将植物分类学上用于不将植物分类学上用于不同种、属或亲缘关系更远的物种间杂交产生的后代为同种、属或亲缘关系更远的物种间杂交产生的后代为远缘杂种远缘杂种远缘杂交分为：远缘杂交分为：种间杂交种间杂交（（interspecific hybridization））：普通小麦：普通小麦×硬粒小麦硬粒小麦属间杂交属间杂交（（intergeneric hybridization））：玉米：玉米×高粱高粱亚远缘杂交亚远缘杂交（（sub-wide cross））：籼稻：籼稻×粳稻粳稻一一 远缘杂交的意义与作用远缘杂交的意义与作用1 培育新品种和种质系培育新品种和种质系例：例：普通小麦普通小麦××俄罗斯的二粒小麦，获得著名品俄罗斯的二粒小麦，获得著名品 种种HopeHope和和H H4444，免遭锈病的危害免遭锈病的危害 例：例： 普通燕麦普通燕麦××野生燕麦，再用普通燕麦回野生燕麦，再用普通燕麦回 交交 ，将野生燕麦的抗性基因转入栽培品，将野生燕麦的抗性基因转入栽培品 种中。

种中2 创造新的物种创造新的物种例：野生的心叶烟草（例：野生的心叶烟草（GG））×普通烟草普通烟草（（TTSS），），F1加倍，得到异源六倍体新种加倍，得到异源六倍体新种（（TTSSGG）例：普通小麦例：普通小麦×黑麦黑麦 八倍体小黑麦八倍体小黑麦 （（AABBDDRR）） 硬粒小麦硬粒小麦×黑麦黑麦 六倍体小黑麦六倍体小黑麦 （（AABBRR））例：小山麦和小偃麦例：小山麦和小偃麦3 创造异染色体系创造异染色体系 通过远缘杂交，导入异源染色体或其片断，通过远缘杂交，导入异源染色体或其片断，可创造出异附加系、异替换系和易位系可创造出异附加系、异替换系和易位系 如：小麦、黑麦、燕麦、山羊草、偃麦草等如：小麦、黑麦、燕麦、山羊草、偃麦草等4 诱导单倍体诱导单倍体 远缘花粉在异种母本上有时能刺激母本的远缘花粉在异种母本上有时能刺激母本的 卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体单倍体 。

5 5 有效地利用杂种优势有效地利用杂种优势 核置换回交转育，获得雄性不育系核置换回交转育，获得雄性不育系 直接利用杂种优势，如陆海杂交直接利用杂种优势，如陆海杂交 “ “双重杂种优势双重杂种优势””6 6 研究生物的进化研究生物的进化 远缘杂交是生物进化的一个重要因素，是远缘杂交是生物进化的一个重要因素，是物种形成的重要途径远缘杂交可打破种（或物种形成的重要途径远缘杂交可打破种（或科、属）之间的界限，使不同物种间的遗传物科、属）之间的界限，使不同物种间的遗传物质进行交流或结合，将两个或多个物种经过长质进行交流或结合，将两个或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性结合起来，再经过期进化积累起来的有益特性结合起来，再经过染色体组天然加倍和自然选择，形成生命力更染色体组天然加倍和自然选择，形成生命力更强的新物种强的新物种二二 远缘杂交不亲和性及其克服方法远缘杂交不亲和性及其克服方法1 远缘杂交不亲和性及其原因远缘杂交不亲和性及其原因 由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异大，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异大，染色体数目、结构不同，生理上也常不协调，染色体数目、结构不同，生理上也常不协调，这些都会影响受精过程。

这些都会影响受精过程 远缘杂交不亲合性的关键远缘杂交不亲合性的关键——生殖隔离生殖隔离具体原因：具体原因：(1) (1) 亲缘关系较远的双亲在结构上、生理上的差亲缘关系较远的双亲在结构上、生理上的差 异，不能完成正常的受精作用异，不能完成正常的受精作用包括：包括：柱头呼吸酶的活性、柱头呼吸酶的活性、PHPH、花粉和柱头渗透、花粉和柱头渗透 压的差异，以及双亲花柱异长等差异压的差异，以及双亲花柱异长等差异例：例：亚洲棉亚洲棉×雷蒙德氏棉雷蒙德氏棉（（2 2）远缘杂交的不亲和性与双亲的基因组成有关）远缘杂交的不亲和性与双亲的基因组成有关例：例：大多数小麦在大多数小麦在5B5B和和5A5A染色体上载有显性染色体上载有显性KrKr1 1和和KrKr2 2基因，基因，阻止了小麦与黑麦或球茎大麦的交配；阻止了小麦与黑麦或球茎大麦的交配；““中国春中国春””这两这两个位点上，分别载有个位点上，分别载有krkr1 1和和krkr2 2，因而易于与黑麦和球茎，因而易于与黑麦和球茎大麦杂交大麦杂交例：例：棉花上发现致死基因，如果双亲的致死基因配套时，棉花上发现致死基因，如果双亲的致死基因配套时，杂交便不能成功。

如戴维逊氏棉与异源四倍体种杂交杂交便不能成功如戴维逊氏棉与异源四倍体种杂交2 2 克服远缘杂交不亲和性的方法克服远缘杂交不亲和性的方法（（1 1））亲本的选择与组配亲本的选择与组配a 栽培种和野生种杂交时，应以栽培种为母本栽培种和野生种杂交时，应以栽培种为母本例：例：小麦小麦××长穗偃麦草（达长穗偃麦草（达70%70%）） 长穗偃麦草长穗偃麦草××小麦（低于小麦（低于10%10%））b 在染色体数目不同的远缘杂交中，一般以染色体数目在染色体数目不同的远缘杂交中，一般以染色体数目多的作母本多的作母本例：例：小麦小麦××黑麦（黑麦（30.6%30.6%）；黑麦）；黑麦××小麦（小麦（7.1%7.1%））c 以杂种为母本以杂种为母本例：（例：（302302小麦小麦××碧玉麦）碧玉麦）××天蓝冰草天蓝冰草d 广泛测交，选择适当亲本组配，并注意细胞质广泛测交，选择适当亲本组配，并注意细胞质的作用例：例：小麦小麦××长穗偃麦草长穗偃麦草 南特号南特号××无芒早粳无芒早粳（（2 2）染色体预先加倍法）染色体预先加倍法 　　 先将的染色体数目少的亲本进行人工加倍先将的染色体数目少的亲本进行人工加倍后再进行杂交，可提高杂交的结实率。

后再进行杂交，可提高杂交的结实率例：例：将卵穗山羊草（将卵穗山羊草（ 2n=48 2n=48 ）和黑麦（）和黑麦（ 2n=14 2n=14 ）杂交不易成功，先将黑麦进行人工）杂交不易成功，先将黑麦进行人工加倍，再和卵穗山羊草杂交，显著地提高了加倍，再和卵穗山羊草杂交，显著地提高了结实率 （（3）桥梁（媒介）法）桥梁（媒介）法 　　直接杂交不易成功时，寻找能分别与双亲杂直接杂交不易成功时，寻找能分别与双亲杂交的第三种作物做媒介，使杂交获得成功；交的第三种作物做媒介，使杂交获得成功；例：例：有一农艺性状好的小麦与黑麦交配不易成功，有一农艺性状好的小麦与黑麦交配不易成功，可将该品种和中国春杂交，在可将该品种和中国春杂交，在 F1F1或或F2F2中选株中选株再和黑麦进行杂交再和黑麦进行杂交（（4 4）采取特殊的授粉方式：）采取特殊的授粉方式： a a 混合授粉混合授粉 原理：混合花粉避免柱头分泌抑制花粉萌原理：混合花粉避免柱头分泌抑制花粉萌发的物质；雌性器官难以识别其他花粉，而发的物质；雌性器官难以识别其他花粉，而接受不亲合的花粉接受不亲合的花粉 b b 重复授粉：重复授粉： 母本柱头的成熟程度和生理状况在不同发母本柱头的成熟程度和生理状况在不同发育时期都有差异，故在不同发育时期进行重育时期都有差异，故在不同发育时期进行重复授粉就可能遇到最有利受精的条件。

复授粉就可能遇到最有利受精的条件  c c 提前或延迟授粉提前或延迟授粉 母本柱头对花粉的识别和选择能力，一般在母本柱头对花粉的识别和选择能力，一般在未成熟和过度成熟时最低，此时授粉可能提高未成熟和过度成熟时最低，此时授粉可能提高结实率 d d 射线处理法射线处理法 例：用例：用γγ射线照射花粉或柱头，可克服番茄栽射线照射花粉或柱头，可克服番茄栽 培种和野生种间杂交的不亲合性培种和野生种间杂交的不亲合性 （（5 5）补施植物激素法）补施植物激素法例：赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸等例：赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸等6 6）植物组织培养）植物组织培养 a a 柱头手术柱头手术：母本花柱切短；切取父本柱头：母本花柱切短；切取父本柱头 移植到母本柱头上移植到母本柱头上 b b 子房受精子房受精：花粉管直接使胚珠受精花粉管直接使胚珠受精 c c 试管受精试管受精：胚珠在试管内进行培养胚珠在试管内进行培养 d d 体细胞融合体细胞融合 三三 杂种夭亡、不育的原因及其克服方法杂种夭亡、不育的原因及其克服方法1 1 远缘杂种的夭亡和不育现象远缘杂种的夭亡和不育现象l受精后幼胚不发育或中途停止发育。

受精后幼胚不发育或中途停止发育l能形成幼胚，但幼胚不完整或畸形能形成幼胚，但幼胚不完整或畸形 l幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳；胚与胚乳均正幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳；胚与胚乳均正常，但营养物质不能从胚乳进入胚常，但营养物质不能从胚乳进入胚l胚、胚乳和子房组织间缺乏协调性，能形成皱缩的胚、胚乳和子房组织间缺乏协调性，能形成皱缩的种子，但不能发芽或发芽后死亡种子，但不能发芽或发芽后死亡lF1 F1 植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡l由于生育失调，营养体虽然生长繁茂，但不能形成由于生育失调，营养体虽然生长繁茂，但不能形成生殖器官生殖器官lF1F1植株能形成生殖器官，但其构造、功能不正常，植株能形成生殖器官，但其构造、功能不正常，不能产生有生活力的雌、雄配子不能产生有生活力的雌、雄配子 杂种夭亡与不育原因：杂种夭亡与不育原因： 根本原因根本原因————遗传系统受到破坏遗传系统受到破坏（（1 1）核质互作不平衡）核质互作不平衡 由于核质不协调，引起雄性不育或影响所由于核质不协调，引起雄性不育或影响所需物质的合成，进而影响其生长发育。

需物质的合成，进而影响其生长发育SＦＦ× ×SS雄性不育雄性不育雄性不育雄性不育雄性可育雄性可育雄性可育雄性可育雄性不育雄性不育雄性不育雄性不育核核核核质质质质互互互互作作作作不不不不平平平平衡衡衡衡（（2 2）染色体不平衡）染色体不平衡 由于双亲的染色体组、染色体数目、结构、由于双亲的染色体组、染色体数目、结构、性质等的差异，在减数分裂时性质等的差异，在减数分裂时不能进行同源染不能进行同源染色体的配对、分离色体的配对、分离，因而不能形成有正常功能，因而不能形成有正常功能的配子而出现不育的配子而出现不育例：例：普通小麦（普通小麦（AABBDDAABBDD，，n=21n=21）和二粒系小麦）和二粒系小麦（（AABBAABB，，n=14n=14）杂交（（3 3）基因不平衡）基因不平衡 由于不同亲本染色体上所携带的基因或由于不同亲本染色体上所携带的基因或基因剂量的差异，影响个体生长发育所需物基因剂量的差异，影响个体生长发育所需物质的合成比如，不同的物种质的合成比如，不同的物种 DNA DNA 分子的大分子的大小不同，核苷酸排列顺序和结构不同，导致小不同，核苷酸排列顺序和结构不同，导致DNADNA很难协调地共处于一个细胞中，以致遗传很难协调地共处于一个细胞中，以致遗传功能紊乱，不能合成正常的配子，使杂种夭功能紊乱，不能合成正常的配子，使杂种夭亡和不育。

亡和不育 （（4 4）组织不协调）组织不协调 胚、胚乳及母体组织（珠心、珠被等）间胚、胚乳及母体组织（珠心、珠被等）间的生理代谢失调或发育不良，也会导致胚乳败的生理代谢失调或发育不良，也会导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡育及杂种幼胚夭亡 例：普通大麦例：普通大麦××黑麦黑麦 陆地棉陆地棉××亚洲棉亚洲棉2 2 杂种夭亡、不育的克服方法杂种夭亡、不育的克服方法（（1 1）幼胚的离体培养）幼胚的离体培养 目的是调整杂种胚发育的外界条件，改善目的是调整杂种胚发育的外界条件，改善胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性，提高胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性，提高结实率保姆法保姆法””培养培养：将杂种幼胚移植到另一发育正：将杂种幼胚移植到另一发育正常的胚乳中进行培养常的胚乳中进行培养例：例：KruseKruse对大麦种子的幼胚进行培养对大麦种子的幼胚进行培养（（2）杂种染色体加倍法）杂种染色体加倍法 杂种染色体常常不能联会，通过加倍，可杂种染色体常常不能联会，通过加倍，可以恢复杂种的育性以恢复杂种的育性3 3）利用回交法）利用回交法 远缘杂种产生的配子，并不都是完全不育的。

远缘杂种产生的配子，并不都是完全不育的例：例：小麦小麦××冰草，冰草，F1F1全不育，用普通小麦回交后，全不育，用普通小麦回交后，其结实率可达其结实率可达65.4%65.4%（（4 4）延长杂种的生育期）延长杂种的生育期 延长生育期，可促使其生理机能逐步趋延长生育期，可促使其生理机能逐步趋向协调，生殖机能及育性得到一定程度的恢向协调，生殖机能及育性得到一定程度的恢复延长生育期的方法：延长生育期的方法： 利用某些作物的多年生习性、采用无性繁利用某些作物的多年生习性、采用无性繁殖法或人工控制温、光条件等殖法或人工控制温、光条件等（（5 5）其他方法）其他方法 嫁接法或利用特殊基因等嫁接法或利用特殊基因等例：例：把不育的马铃薯杂种嫁接在可育株上，能提把不育的马铃薯杂种嫁接在可育株上，能提 高其可育性高其可育性例：例：小麦的小麦的5B5B缺体，可诱导染色体配对缺体，可诱导染色体配对四四 远缘杂交后代的分离与选择远缘杂交后代的分离与选择1 远缘杂种后代性状分离的特点远缘杂种后代性状分离的特点（（1）） 分离无规律性分离无规律性（（2）） 分离类型丰富，并有向两亲分化的倾向分离类型丰富，并有向两亲分化的倾向 例：例：普通小麦普通小麦×天兰偃麦草天兰偃麦草（（3）） 分离世代长，稳定慢分离世代长，稳定慢2 远缘杂种后代分离的控制远缘杂种后代分离的控制（（1））F1 染色体加倍染色体加倍（（2））回交回交 例：大豆栽培种例：大豆栽培种×野生种，用栽培种回交两野生种，用栽培种回交两 次，克服了野生种的蔓生性、落叶性和落粒性。

次，克服了野生种的蔓生性、落叶性和落粒性3 3））诱导单倍体诱导单倍体（（4 4））诱导染色体易位诱导染色体易位 例：典型的是小伞山羊草抗叶锈基因的转育例：典型的是小伞山羊草抗叶锈基因的转育3 3 远缘杂种后代处理的特点远缘杂种后代处理的特点 （（1 1）杂种早代应有较大的群体）杂种早代应有较大的群体 （（2 2）放宽早代选择的标准）放宽早代选择的标准 （（3 3）灵活地应用选择方法）灵活地应用选择方法 。