经典模式生物最终版.ppt

经典模式生物三              ——鸟类：鸡第三组组成员：骆礼华、李进波、 敖 丽、陈光茸一、模式生物一、模式生物（一）模式生物的概念（一）模式生物的概念      模式生物（model organism）是指受到广泛研究，对其生物现象有深入了解的物种根据从这些物种所得的科学研究结果，可以归纳出一些涵盖许多生物的模型，并应用在各领域的研究       利用不同的模式生物来进行实验，对于结果会有不同的差异是众所周知的事，因此，要如何选择适当的生物，来进行生物体内研究，也是生物学和生物医学一个重要方向利用模式生物来发现、确认，可以对于疾病的治疗、防治达到更佳的效果，进而发展更新的药物      模式生物的选择上，要考虑到生物的多胎性、生命周期长短、生物体型或胚胎大小是否利于观察、品种特异性、能供大部分研究者使用、能运输至国外、能精确控制疾病或病变的再现性二）模式生物的选择与应用（二）模式生物的选择与应用（三）常见的几种模式生物（三）常见的几种模式生物1.脊椎动物脊椎动物非洲爪蟾  (Xenopus laevis)斑马鱼     (Danio rerio)鸡            (Gallus domesticus)小鼠        (Mus musculus)猴子      （Zoology ）2.无脊椎动物无脊椎动物海胆   (Strongylocentrotus purpuratus)线虫　(Caenorhabditis elegans)黑腹果蝇　(Drosophila melanogaster)3.植物植物拟南芥  (Arabidopsis thaliana)玉米      (Zea mays)金鱼草  (Antirrhinum)水稻　  ( Oryza sativa )烟草　  (Nicotiana tabacum)短柄草  (Brachypodium distachyon)二、鸡作为模式生物的特性二、鸡作为模式生物的特性     鸡（学名Gallus gallus domesticus），鸟纲鸡形目雉科，也就是鸟当中的一种。

至于它的起源课追溯至6000年前的邳州（1）代谢作用旺盛，体温高代谢作用旺盛，体温高：     鸡的体温为41.5℃(40.9～41.9℃)，高于任何其他家畜体温来源于体内物质代谢过程的氧化作用产生的热能机体内产生热量数量的多少，决定于代谢强度鸡体的营养物质来自日粮，因而就要利用它代谢作用旺盛的特点给予所需要的营养物质，使鸡能维持生命和健康，并且能达到最佳的产肉和产蛋性能另外，还要提供冬暖夏凉、通风透光、干爽清洁的生活环境，以利于调节体温，维持旺盛的代谢作用一）鸡的生物学特性（一）鸡的生物学特性(2)生长迅速，成熟期早：生长迅速，成熟期早：     在目前的遗传育种和饲养条件下，肉仔鸡饲养到8周龄出栏时，体重可达2.4公斤，是初生雏(40克)的60倍肉用或肉蛋兼用型鸡养到160～180日龄开始产蛋，蛋用型鸡养到140～150日龄时可开产如要发挥生长迅速、成熟期早的特性，必须给予适量的全价日粮，合理饲养，加强日常管理，并根据肉鸡、蛋鸡与种鸡的不同要求，适当调节光照与饲养密度，才能获得良好的效果 (3)具有自然换羽的特性：具有自然换羽的特性：      通常，当年鸡有4次不完全的换羽现象，1年以上的鸡每年秋冬换羽1次。

鸡在换羽期间，多数停止产蛋，而且换羽需要相当长的时间现在，蛋鸡一般在72周龄或76周龄即产蛋1年后淘汰，而且光照、温度、通风都人为控制在适合鸡生长生产的条件下，因而其产蛋性能受自然换羽的影响不大对于产蛋1年以上的鸡，如想继续留用，可进行强制换羽，以提高鸡群的产蛋量 (4)消化道短，日粮通过消化道快：消化道短，日粮通过消化道快：     鸡的消化道长度仅是体长的6倍，与牛(20倍)、猪(14倍)相比短得多，以致食物通过快，消化吸收不完全鸡口腔无牙齿咀嚼食物；腺胃消化性差，只靠肌胃与砂粒磨碎食物；盲肠只能消化少量的粗纤维基于鸡的这种特点，把饲料制成颗粒状或于饲料中加入饲料酶制剂，可提高饲料利用率(5)饲料转化率高：饲料转化率高：     鸡的日粮以精料为主由于鸡代谢旺盛，因此，长肉快，产蛋多，耗料少，报酬高一般现代化养鸡的饲料报酬：肉仔鸡料肉比为1.9～2.2：1；产蛋鸡料蛋比为2.5～3.0:1饲料报酬的高低取决于品种、饲料、饲养管理条件的优劣 （二）鸡作为模式生物的独特优势（二）鸡作为模式生物的独特优势 鸡是一种中间进化模式生物,与河豚和斑马鱼类似,其进化上正好介于哺乳动物和更远的脊椎动物之间。

近来,对鸡的基因组的研究日益引起人们的兴趣,许多研究结果都证明鸡具有不同于其他模式生物的独特优势 第一，鸡基因组的物理长度只有哺乳动物的三分之一第一，鸡基因组的物理长度只有哺乳动物的三分之一, ,主要由于重复主要由于重复序列少和内含子长度小序列少和内含子长度小它具有有趣而复杂的基因组结构,两种染色质亚型-巨型染色体和微型染色体微型染色体比巨型染色体具有更高的基因密度,与河豚的基因密度相当 第二第二,鸡和人的基因组保守同线性水平非常高鸡和人的基因组保守同线性水平非常高鸡基因图谱与大部分哺乳动物的长度相当,通过鸡和人基因组的比较定位发现进化过程中相当部分的染色体区段是非常保守的其图谱中包含的350个表达序列的标记有235个基因或序列与已知基因有极高同源性,已经定位在连锁图上的235个已知基因中有204个在人上被定位,物理图谱上定位的基因中也发现许多基因是保守的这证明鸡的遗传连锁图对绘制全基因图谱有极大贡献,也证明了人类与鸡基因组的保守同线性很高 第三第三,近来对鸡的研究更多的致力于参与数量性状的基因近来对鸡的研究更多的致力于参与数量性状的基因座座(QTL),这方面吸引了国际上对鸡的物理和遗传连锁图的精这方面吸引了国际上对鸡的物理和遗传连锁图的精细结构研究的关注。

细结构研究的关注鸡基因组的紧密的物理长度,较大的基因图谱及与人类基因组较高的保守同线性决定了鸡是研究基因组和后基因组学的有价值的模式生物（三）鸡的研究价值（三）鸡的研究价值      鸡在很长一段时期内被人们认为是非哺乳动物中最为重要的遗传学研究的模式生物由于鸡的胚胎发育起源于卵而非子宫由于鸡的胚胎发育起源于卵而非子宫,便于体外便于体外操作与观察操作与观察,因此鸡是胚胎生物学和发育生物学研究中较好的动物模因此鸡是胚胎生物学和发育生物学研究中较好的动物模型鸡的免疫系统也具有其独特的研究价值,对于众所周知的B淋巴细胞的命名即起源于鸡特有的中枢免疫器官-法氏囊(bursa of Fabricius)鸡还为基因调控的研究做出了重要的贡献,例如:许多类固醇激素调节基因表达的开创性工作都是在鸡的卵清蛋白基因上完成的此外,由于自然界中鸡的品种品系纷繁复杂、多种多样,因此存在许多自发形成的可遗传的突变体Romanoff描述了以胚胎期畸形为特征的21种致死性突变和11种非致死性突变三、鸡胚的研究三、鸡胚的研究  （一）鸡胚胎与发育生物学（一）鸡胚胎与发育生物学       在发育生物学的形成和发展过程中，许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。

由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性，人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律，以构建发育的普遍原理利用模利用模式生物开展发育机制的研究，具有便捷、高效、深入、系统和有利于式生物开展发育机制的研究，具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势成果的延展与应用等优势传统的啮齿动物和大动物实验面临社会伦理、实际操作和技术等问题进而限制了它们的应用在体内模型中，在体内模型中，鸡的胚胎发育是在体外完成的，鸡胚以容易获得、经济和易于操作等鸡的胚胎发育是在体外完成的，鸡胚以容易获得、经济和易于操作等优势成为研究动物胚胎早期发育、组织器官分化、基因表达调控等科优势成为研究动物胚胎早期发育、组织器官分化、基因表达调控等科学问题的优秀模型学问题的优秀模型       鸡胚在发育生物学上作为一个重要模型系统已具有悠久的历史，鸡胚在发育生物学上作为一个重要模型系统已具有悠久的历史，一个多世纪以来，鸡胚已经成为洞悉发育过程和胚胎细胞命运的一个一个多世纪以来，鸡胚已经成为洞悉发育过程和胚胎细胞命运的一个经典实验模型经典实验模型随着生物技术的发展，如体内电穿孔技术、胚胎干细胞、新的转基因技术和基因组测序完成等，这些已经使鸡胚模型系统已变得更加强大，再结合传统的移植和世系追踪等技术，鸡胚已成为最优秀的实验系统之一。

随着模式生物鸡的基因资源增加、胚胎的易得性和 RNA 干扰方法的应用，这些都使研究胚胎发育中众多基因的功能变得简单容易因此，鸡胚也成为众多对基因功能感兴趣的脊椎动物学家首选的研究系统（二）鸡胚胎与肿瘤（二）鸡胚胎与肿瘤 鸡胚的绒毛尿囊膜鸡胚的绒毛尿囊膜(chickembryochorioallantoic membrane, CAM)是一个介导气体和营养交换的胚胎外膜，由于具有丰富的毛细血是一个介导气体和营养交换的胚胎外膜，由于具有丰富的毛细血管网络，在体内肿瘤血管生成和转移、血管生成底物和抗血管生成底物管网络，在体内肿瘤血管生成和转移、血管生成底物和抗血管生成底物等方面具有重要研究价值等方面具有重要研究价值鸡胚的绒毛尿囊膜能够有效的支持接种的异种肿瘤细胞的生长，进而使研究人类肿瘤细胞转移变得更加容易       例如，在肿瘤转移实验中，在自发转移期间高度血管化的 C A M 支持肿瘤细胞在移植几天后肿瘤快速形成肿瘤细胞通过静脉接种后，CAM 的毛细管系统首先可以作为一个肿瘤细胞的储存地，然后又可作为肿瘤细胞外渗和侵蚀的基地CAM 的组织构成和易操作性对于实验干预肿瘤转移而言，在跟踪移植肿瘤细胞的命运和精确展示肿瘤细胞的行径等方面，鸡胚的 CAM 系统已经成为最具吸引力的实验模型之一。

（三）鸡胚胎与再生（三）鸡胚胎与再生       鸡胚长期作为发育生物学的模型被人们所熟知，但它作为人组织修复和再生的潜在模型却经常被人们忽视通过嵌合体实验和转基因实验，鸡胚能够提供几乎每种通过嵌合体实验和转基因实验，鸡胚能够提供几乎每种器官系统发育调控细胞内外信号通路的精致轮廓器官系统发育调控细胞内外信号通路的精致轮廓例如，鸡胚系统能够直接反应人体内环境脊髓修复或绒毛尿囊膜损伤修复过程因此，作为人体内组织修复模型的向导，鸡胚理所当然的成为研究人类医学再生治疗的优秀模型（四）鸡胚胎与神经生物学（四）鸡胚胎与神经生物学       鸡胚胎已经成为研究肠神经系统鸡胚胎已经成为研究肠神经系统( enteric nervous system, ENS)的一个重要模型系统的一个重要模型系统在鸡胚中，最先证明了 ENS 起源于神经嵴目前，研究者已经利用禽类模型揭示了肠神经嵴来源细胞的起源和迁移路径，近年来已将工作重点转向调节肠神经系统发育的分子机制研究             Fayoumi 鸡(Fayoumi strain of chickens, Fepi)携带一个常染色体隐性基因突变，进而使纯合体出现光反射性癫痫和声反射性癫痫。

正常鸡胚的特定胚胎脑囊泡用 Fepi 鸡的替换后获得活体神经嵌合体，这些嵌合体会表现出全部或部分癫痫表型前脑和间脑的替换会得到完全的光反射性癫痫和声反射性癫痫，但仅替换前脑会产生间歇阵发性表型，而仅替换中脑则主要会出现猝发性运动症状利用电生理和脑嵌合方法证明 Fepi 鸡的光反射性癫痫和声反射性癫痫症状的脑定位不同Fepi 鸡是研究脑干反射性癫痫一个很好的模型，同时也暗示脑干是一些动物和人类遗传反射“癫痫综合征”的一个发生器（五）鸡胚胎与免疫学（五）鸡胚胎与免疫学      对基础免疫来说，鸡的免疫系统是一个无价的模型，而且对基础免疫原理做出了开创性的贡献其贡献可体现在如下诸多方面：      (1)移植物抗宿主反应和淋巴细胞在适应性免疫中的关键作用都是移植物抗宿主反应和淋巴细胞在适应性免疫中的关键作用都是利用鸡胚和鸡首次发现的；利用鸡胚和鸡首次发现的；      (2)法氏囊提供了第一个实质性证据表明有两种淋巴细胞系，即法法氏囊提供了第一个实质性证据表明有两种淋巴细胞系，即法氏囊来源的淋巴细胞氏囊来源的淋巴细胞(B 细胞细胞)产生抗体和胸腺来源的产生抗体和胸腺来源的T 细胞参与细胞细胞参与细胞介导的免疫反应；介导的免疫反应；              (3)基因转换首次在鸡中描述，并且需要独特的法氏囊环境，鸡就基因转换首次在鸡中描述，并且需要独特的法氏囊环境，鸡就是利用这种机制产生它的抗体库。

是利用这种机制产生它的抗体库随后也发现一些哺乳动物也存在基因转换；       (4)第一个被测序的非哺乳动物的主要组织相容性复合物第一个被测序的非哺乳动物的主要组织相容性复合物(major histocompatibility complex, MHC)就是鸡的就是鸡的 M H C ；；鸡的 M H C 很小，结构紧凑，比哺乳动物的约小 20 倍，特殊之处在于鸡的 MHC 与抵抗传染病密切相关；       (5)第一个弱减毒疫苗是由巴斯德针对鸡的禽霍乱病原体开发的，第一个弱减毒疫苗是由巴斯德针对鸡的禽霍乱病原体开发的，第一个抗马立克氏病病毒的疫苗也是为鸡开发的第一个抗马立克氏病病毒的疫苗也是为鸡开发的；             (6)利用鸡的另一项突破，即对孵化利用鸡的另一项突破，即对孵化18 天鸡胚的进行疫苗天鸡胚的进行疫苗接种能够提供孵化后的雏鸡早期保护，这种胚胎免疫接种现已接种能够提供孵化后的雏鸡早期保护，这种胚胎免疫接种现已广泛用于禽业生产实践；广泛用于禽业生产实践；       (7)广泛而强化的免疫会导致一些病原体的毒力增强，广泛而强化的免疫会导致一些病原体的毒力增强，如马立克氏病病毒和传染性法氏囊病病毒，这些发现也是利用鸡群首次阐明。

（六）鸡胚胎干细胞（六）鸡胚胎干细胞       胚胎的多能干细胞是能够增生和自我更新的未分化细胞，并且能分胚胎的多能干细胞是能够增生和自我更新的未分化细胞，并且能分化成所有类型体细胞和生殖系细胞化成所有类型体细胞和生殖系细胞刚产出的新鲜鸡种蛋的胚盘呈规则的圆形，含有大约104~106个细胞，根据Eyal-Giladi 等对鸡胚胎发育阶段的划分，此时的胚胎处于第 IX~XI 期 鸡的多能干细胞鸡的多能干细胞(pluripotent stem cell)来源于来源于X 期的胚盘细期的胚盘细胞和孵化胞和孵化 5 . 5 天的性腺原始生殖细胞天的性腺原始生殖细胞(primordial germ cell, PGC)来源第X 期胚盘的胚胎干细胞期胚盘的胚胎干细胞(embryonic stem cell, ESC)具有全能性，在体外分化能够形成内、中、外具有全能性，在体外分化能够形成内、中、外 3 个胚层和包个胚层和包括生殖腺在内的各种细胞括生殖腺在内的各种细胞当嫁接到 CAM 上，ESC 能分化形成各种各样的细胞类型，并试图组织成复杂的结构另外，将 ESC 注射到未孵化的 X 期胚盘，在许多胚胎组织和生殖系中都能发现该 ESC 的存在，而且形成胚体和生殖系嵌合体的潜能高度依赖于培养条件，并随传代而降低。

            来源于 P G C 的胚胎生殖细胞也是多能干细胞，鸟类的 PGC 主要来自于第 X 期胚胎明区的中央盘，以后这些细胞逐渐分化的过程与胚胎发育的过程相互独立EG 首次发现于小鼠，随后在人、鸡和猪中也发现作为多能干细胞的 EG 可以通过以一种非分化状态克隆扩增以长期的自我更新，并且在体外可分化形成胚体，形成的胚体含有代表三个胚层的细胞和很少分化的祖细胞和前体细胞的混合细胞群重要的是，证明和正常的基因组印记方式一样(包括 X 染色体失活)，具有正常的稳定的核型 目前，目前，EG 移植研究已经在各种模型中展开，希望能够确定其移植研究已经在各种模型中展开，希望能够确定其在治疗多种人类疾病在治疗多种人类疾病( 如糖尿病和泌尿系统和神经系统紊乱等如糖尿病和泌尿系统和神经系统紊乱等)中的中的潜在用途潜在用途鼠、猪和鸡的 EG 表明能产生嵌合体动物，其中包括可生殖系遗传的与最终实现细胞治疗为目的的人胚胎干细胞研究不同，鸡胚胎干细胞技术最重要的应用领域是以胚胎干细胞的体外培养与遗传修饰为技术平台的家禽转基因技术通过胚胎干细胞技术对禽类的目标基因进行遗传修饰与操作，这在胚胎发育基础研究、转基因禽类的生产以及家禽育种等方面具有巨大的应用前景。

（七）鸡胚胎的研究方法（七）鸡胚胎的研究方法       鸡的胚胎具有容易获得、与人胚相似和易于外科操作等诸多优势，因此一直作为经典的胚胎生物学模型用于科学研究虽然分子时代已经到来，但是对禽类胚胎操作的研究方法却仍存在着各种实验限制，主要是执行目的基因靶向突变或转基因研究的困难在过去的十几年中，已经发展了许多瞬时转基因瞬时转基因的方法，允许在早期胚胎发育中有效的改变靶基因的功能，即能够使目的基因钝化或过表达，进而使对下游相关基因的转录调控或胚胎衍生物的影响效果扩大化成为可能      对短期分析研究，电穿孔和腺病毒介导基因转移法能够实现目的基因电穿孔和腺病毒介导基因转移法能够实现目的基因的转移和瞬时表达，但转入基因在胚胎细胞内只能短暂停留的转移和瞬时表达，但转入基因在胚胎细胞内只能短暂停留鸡胚的电穿孔就是将暴露组织置于一个电场中，瞬间干扰细胞膜的稳定性，产生可逆的小孔，这样核酸或它们的类似物可以通过进入胞质通过调整电压参数、类型和电脉冲的过程已经使这种方法转染脊椎动物的胚胎变得容易可行              对长期实验分析，逆转录病毒介导的基因转移具有特别的逆转录病毒介导的基因转移具有特别的优势，另优势，另 Tol2 转座子也能够将目的基因整合到细胞基因组和延转座子也能够将目的基因整合到细胞基因组和延长转入基因的表达时间长转入基因的表达时间。

这些方法通常被用于功能获得性或缺失性分析实验，即过表达或在不表达的组织细胞中表达目的基因，或将作为竞争抑制子的显性负调控结构、封闭 mRNA 翻译或剪切的反义寡聚物morpholino或表达 siRNA/shRNA 结构来电穿孔进入胚胎，进而封闭或部分封闭目的基因的表达      此外，胚胎也可通过安置蛋白包被珠法和利用活体电击法来引入质粒通过利用这些实验方法，已经发现了胚胎中枢和周围神经系统发育的大量重要数据在所有这些研究方法中，首先都必须得打开蛋壳，并且要在不干扰胚胎发育的条件下再重新封闭蛋壳目前，较好的封孔方法是让蛋的内容物置于一侧，在蛋壳上开一小孔，进行完实验后利用小块无菌蛋壳加盖蛋孔，再用塑料胶带或石蜡密封蛋壳，以保护和防止胚胎在后期孵化中脱水和污染        在所有这些研究方法中，首先都必须得打开蛋壳，并且要在不干扰胚胎发育的条件下再重新封闭蛋壳目前，较好的封孔方法是让蛋的内容物置于一侧，在蛋壳上开一小孔，进行完实验后利用小块无菌蛋壳加盖蛋孔，再用塑料胶带或石蜡密封蛋壳，以保护和防止胚胎在后期孵化中脱水和污染四、鸡的胚胎发育四、鸡的胚胎发育（一）蛋形成过程中的胚胎发育（一）蛋形成过程中的胚胎发育         从卵巢上排出的卵子被输卵管漏斗部接纳，后与精子相遇受精。

由于母鸡体温高达41.5℃，卵子受精不久即开始发育到蛋产出体外为止，受精卵约经24小时的不断分裂而形成一个多细胞的胚胎随着卵黄的累积，生殖细胞即渐渐升到卵黄的表面恰好在卵黄膜的下面未受精的蛋，生殖细胞在蛋形成过程中一般不再分裂，破视蛋黄表面有一白点，称为胚珠受精后的蛋，生殖细胞在输卵管过程中，经过分裂，形成中央透明、周围暗的盘状形原肠胚，叫胚盘胚胎在胚盘的明区部分开始发育并形成两个不同的细胞层，在外层的叫外胚层，内层的叫内胚层蛋产出体外后，由于外界气温低于胚胎发育所需的临界温度，胚胎发育随之停止（二）孵化期中胚胎的发育（二）孵化期中胚胎的发育       在适宜的孵化条件下，胚胎继续发育，直至长成雏鸡破壳而出在孵化期中发育的早期（孵化第1～4天）为内部器官发育阶段；中期（孵化率第5～15天）为外部器官发育阶段；后期（孵化第16～19天）为鸡胚的生长阶段 种种 蛋蛋未受精蛋未受精蛋     种蛋中通常被称为“卵黄”的部分，实际上只是一个细胞，即雌性生殖细胞或卵子，卵黄绝大部分是营养物质，细胞核和大部分细胞质集中为一个不规则的小白点，悬浮于卵黄上面和卵黄膜的下面，如图中箭头所示，这个蛋随经孵化不能发育，称未受精蛋。

受精蛋受精蛋      鸡的卵子在输卵管的漏斗部与精子相遇而受精，受精卵在母体内滞留期间不断分裂，到种蛋产出体外时已经分裂成一团细胞，此时为胚胎发育的囊胚期，从正面看囊胚像覆盖在卵黄表面的圆盘，中央为明区，边缘为暗区，通常成为胚盘1龄胚龄胚       经过24小时的孵育，胚盘变大变厚，明区和暗区同时增大，在卵黄上可见到椭圆形的盾壮区称为胚盾是未来的胚区蛋通亮，蛋白中有晃动的蛋黄阴影胚盘边缘出现许多红点，称“血岛血岛”2胚龄胚龄      胚盘已扩展一倍并被红色的血管围成樱桃形或椭圆形，这些血管即胚胎的卵黄囊循环的边缘血管——缘窦胚盘中心有一弯曲的透明体——胚胎，透明体中可见一搏动着的小红点，即原始心脏原始心脏3龄胚龄胚       由孵化的第一天开始，蛋白中的水分通过半透明卵黄膜向卵黄中移动,使卵黄水分含量大增，新进来的水分并不与卵黄液全面融合而主要存于胚区胚胎与伸展的卵黄囊血管形似蚊子，白壳种蛋通过照视可见蚊状的血管区，俗称“蚊虫珠蚊虫珠” 4胚龄胚龄        卵黄体积继续增大，颜色变淡，卵黄囊血管包围卵黄近1/3，由于卵黄液化膨胀的压力，使卵黄囊血管紧贴于内壳膜，可与外界进行气体交换。

照蛋时卵黄不易转动，胚与卵黄囊血管形似蜘蛛，俗称“小蜘小蜘蛛蛛”尿囊是一个很小的水泡，眼睛开始沉积黑色素 5胚龄胚龄         胚胎被已围在一个透明的水泡（羊膜）中，羊膜内充满羊水，胚体弯曲，眼睛黑色素大量沉积，卵黄囊已包围1/2的卵黄，照蛋时可见到眼睛的影子，俗称“单珠单珠”或“黑眼黑眼”肉眼可见到尿囊，直径6毫米左右 6胚龄胚龄       尿囊增长迅速，一天之内增长了约4倍，尿囊血管系统迅速发育，已经覆盖羊膜与部分卵黄囊，但较卵黄囊血管系细，卵黄囊血管分布在卵黄面积2/3以上，胚胎以初具翼和腿的外形，眼睛黑色素更多，照蛋可见头部与躯干部两个小圆团，俗称“双珠双珠”7胚龄胚龄       卵黄体积达到最大程度，以后将逐渐缩小，卵黄虽然也增大，仍然有1/4卵黄未被覆盖；尿囊比第六天增长约两倍，胎儿的外形胎儿的外形已具备已具备禽类的特点，头和眼所占的比例相当大，前后肢分化明显，胎儿的透明度开始降低，胚胎半沉半浮横卧于羊水中 8胚龄胚龄      尿囊较前7天增大了一倍，几乎包围了卵黄囊，从第4天到第8天是尿囊发育的第一阶段尿囊发育的第一阶段，胚胎由卵黄囊呼吸转化为尿囊呼吸，胎儿外形发育趋于完整胎儿外形发育趋于完整，上喙白色，破壳齿明显可见，胸腹腔尚未封闭，心、肝、胃都暴露与体腔外。

羊水与尿囊液迅速增多 9龄胚龄胚      尿囊沿内壳膜迅速向下端发展，包围了胎儿和卵黄，并包围部分蛋白胎儿皮肤透明度下降，皮肤表面出现排列整齐的小点，即羽毛原基羽毛原基胸腹腔已封存，心、肝、胃等器官已包入体腔 10胚龄胚龄        尿囊在胚胎的背面迅速向下端发展，将蛋白逐渐包围起来当孵化的第10天结束时，尿囊虽向小端逐渐包围，但尚未合拢胎儿皮肤的羽毛原基遍及全身，胎儿皮肤的羽毛原基遍及全身，翼和腿部羽毛的尖端已微露翼和腿部羽毛的尖端已微露胎儿的位置靠近气室 11龄胚龄胚       由于尿囊完全包围了卵黄、胚体和蛋白，尿囊血管已在小端吻合，此时为孵化后的第10天零半天，照蛋检验将这一现象称为“合拢”从第8天到第11天是尿囊发育的第二阶段尿囊发育的第二阶段尿囊的合拢与否意义重大，只有合拢完善，才能保证胎儿吞食蛋白12胚龄胚龄       图中尿囊在蛋白端尚有一小孔未合拢，对于12天的胚胎发育似乎嫌慢由于个体差异，这种情况并不罕见，鸡胚胎短羽已遍及全身，上下眼睑间仅留一弯月状狭缝喙与爪已角质化蛋白喙与爪已角质化蛋白呈淡黄褐色，粘稠，浆羊膜道形呈淡黄褐色，粘稠，浆羊膜道形成 13胚龄胚龄       浆羊膜是输送蛋白至奖羊膜腔的细长通道。

粘稠的蛋白由于尿囊的包围与收缩，像挤牙膏一样不断进入浆羊膜腔，与羊水混合，这种含有蛋白的羊水，胎儿开始大量吞食蛋白羊水14胚龄胚龄      尿囊血管充分发育并紧贴壳膜，通过内外壳膜，蛋壳排除二氧化碳和水蒸气，吸进氧气；尿囊液增加，主要集中于羊膜周围，新新陈陈代代谢谢旺旺盛盛，，胎胎儿儿增增重重迅迅速速，，解剖胚蛋时尿囊血管很容易破裂15龄胚龄胚      尿囊所包围的蛋白减少，照视胚蛋，小端发亮部位缩小，胚体与卵黄的黑影部分增多16龄胚龄胚      尿囊所包围的蛋白进一步减少，尿囊液颜色变混，有少量尿酸盐沉积，由于吞食蛋白，胚胎代谢产物增多，排泄的尿酸盐储存在尿囊中17龄胚龄胚      这是煮熟的全胚，已经剥去尿囊，孵化到17天蛋白基本上向羊膜腔输送完毕，胎儿仍被蛋白的羊水包围18龄胚龄胚       残存的蛋白羊水被吞食完毕，尿囊液减少，气室增大，尿囊增厚并收缩，整个胚胎较易与蛋壳膜剥离，可见到两三处尿酸盐沉淀19龄胚龄胚        气室继续扩大，尿囊液与羊水继续减少，尿酸盐沉积增加，尿囊血管鲜红，表明尿囊仍是呼吸管的职能孵化第19天在气室中可见展翅，少数雏鸡的喙已穿破内壳膜而达于气室。

可听到雏鸡的鸣叫声 20龄胚龄胚     孵化的第20天是最关键的一天，雏鸡由尿囊呼吸过渡到肺呼吸，剩余部分卵黄收入腹腔，雏鸡蓄积力量，准备出壳大量啄壳应在第20天初，雏鸡的喙已穿破气室，然后用破壳齿划破外壳膜，再用喙向外顶，使蛋壳破裂       破壳后，经数小时的发育，雏鸡继续移动着头部，不断破坏外壳，在蛋壳上形成一个环状缺口       蛋壳被啄破，雏鸡可直接由外界呼吸，此时尿囊膜开始枯萎，但仍有血管在工作，卵黄大部分收入腹腔，只有少部分在膜外 2121天天      在第20天后期，已有雏鸡破壳而出，大批出雏在第21天的上半天由啄壳到出壳是胚胎发育不可缺少的环节，是重要的生理过程，雏鸡在出壳过程中使呼吸、循环和运动系统得到加强，促进了卵黄的吸收和脐部的收缩       已经出壳的正常雏和弱雏正常雏腹部收缩良好，弱雏腹部膨大，解剖后，图左上为正常残存卵黄，重5克左右，下为肌胃，内壁干净，右图上为弱雏残存卵黄，重10克以上，含水量高，下为肌胃，内含量尚未消化的变色乳凝块         刚破壳而出的雏鸡全身被羊水浸湿，行动无力，在出雏器良好环境中羽毛干燥蓬松，行动积极，鸣叫有力，此时就可以由出雏器内转移出。

优良种蛋受精率在93%以上，受精蛋孵化率也在93%以上 鸡胚发育的特征口诀鸡胚发育的特征口诀入孵第一天，入孵第一天，“红岛红岛”胚盘边；胚盘边；二出卵羊绒，心脏已形成；二出卵羊绒，心脏已形成；三天尿囊现，胚血三天尿囊现，胚血“蚊虫蚊虫”见；见；四天头尾出，象只小四天头尾出，象只小“蜘蛛蜘蛛”；；五天公母辩，明显见眼点；五天公母辩，明显见眼点；六天喙基出，胚体象六天喙基出，胚体象“双珠双珠”；；七天生卵齿，胚沉羊水里；七天生卵齿，胚沉羊水里；八显肋肝肺，羊水胚浮游；八显肋肝肺，羊水胚浮游；九天软骨硬，尿囊已九天软骨硬，尿囊已“窜筋窜筋”；；十见龙骨突，尿囊已十见龙骨突，尿囊已“合拢合拢”；；十一背毛生，血管粗又深；十一背毛生，血管粗又深；十二身已齐，肾、肠起作用；十二身已齐，肾、肠起作用；十三筋骨全，蛋白进羊腔；十三筋骨全，蛋白进羊腔；十四全毛见，胚胎位置突；十四全毛见，胚胎位置突；十五翅成型，跖趾生硬磷；十五翅成型，跖趾生硬磷；十六毛髯冠，蛋白快输完；十六毛髯冠，蛋白快输完；十七蛋白空，小头已十七蛋白空，小头已“封门封门”；；十八气室斜，头弯右翅下；十八气室斜，头弯右翅下；十九十九“闪毛闪毛”起，雏叫肺呼吸；起，雏叫肺呼吸；二十啄壳多，卵黄腹腔缩；二十啄壳多，卵黄腹腔缩；二十一雏满盘，雌雄要分辨；二十一雏满盘，雌雄要分辨；牢记施温法，成功不失败。

牢记施温法，成功不失败（三）鸡胚胎发育过程中的三个危险时期（三）鸡胚胎发育过程中的三个危险时期 1.1.孵化前期的危险期孵化前期的危险期 　 孵化后的第2～5天，这时胚胎各个器官的分化、形成剧烈地进行，如心脏开始搏动，血液循环的建立及各胎膜的形成均处于初级阶段，胎膜的功能不够健全，胚胎的生命力比较脆弱，孵化条件稍有不当，如温度过高或过低，或此时进行喷洒或熏蒸消毒，均会造成胚胎的死亡 　 孵化的第12～13天，是羊膜道与羊膜腔连通，蛋白开始流进羊膜腔直接被胚胎吞食，胚胎开始了出壳前的肠管营养时期，这是一个关键的转折阶段如果此时温度、湿度不正常，将影响羊膜道与羊膜腔的连通，蛋白进不到羊膜腔被胚胎利用或蛋白代谢受阻，常会造成中胚大批死亡 2. 孵化中期的危险期孵化中期的危险期 孵化的第19～20天，这时尿囊萎缩，尿囊血管的呼吸机能消失，鸡胚胎由尿囊呼吸转变为肺呼吸，需要大量氧气此时如果通风不良，气体代谢发生障碍，如肺部或气管中尚有蛋白堵塞，或胎位不正，喙部不能进入气室利用气室中的氧气，胚胎即会死亡此时如果温度过高，胚胎呼吸加快，而氧气量不够，亦会造成胚胎死亡 3. 孵化后期的危险期孵化后期的危险期五、鸡基因组学研究五、鸡基因组学研究 在NHGRI（National Humam Genome Research Institute 国家基因组研究所）资助启动”鸡基因组测序计划”之前,各国科学家已经意识到对鸡进行大规模基因组学研究以及鸡作为一种模式生物对生命科学领域研究的重要性。

鸡基因组单倍体包含鸡基因组单倍体包含1.2*101.2*109 9个碱基对个碱基对, ,分布在分布在3939个染色体上个染色体上其染色体组包含9对细胞学上较明显的巨型染色体和30对微型染色体性染色体命名为性染色体命名为Z Z和和W;W;不同于哺乳动物的是不同于哺乳动物的是, ,鸟类的雌鸟类的雌性为性染色体杂合子性为性染色体杂合子(Z/W),(Z/W),而雄性为性染色体纯合子而雄性为性染色体纯合子(Z/Z)(Z/Z)30对鸡的微型染色体包含大约三分之一的基因组DNA最近的研究表明,微型染色体是基因富集区,其包含的基因至少为巨型染色体的两倍 鸡基因组作图分为很多不同的类型,其分辨率的水平也不同它以遗它以遗传连锁或物理作图技术为基础传连锁或物理作图技术为基础, ,包括包括FISH(FISH(荧光原位杂交荧光原位杂交),RH (),RH (放射性杂交放射性杂交) )作图作图, ,从基因组文库或基因组序列进行的从基因组文库或基因组序列进行的contigscontigs的组装等的组装等1992年英国动物健康研究院Bumstead N等率先完成了利用RFLP技术的鸡基因组的初始连锁图,图谱包含了100个DNA标记,分布于18个连锁群,覆盖了585 cM,这是鸡的第一张分子标记连锁图。

随后,1994年Levin I等发表的鸡常染色体遗传连锁图包含了98个DNA标记,覆盖了590 cM在物理图谱方面,需要做的工作包括大片段插入克隆的文库(YAC和BAC)、体细胞杂交系和放射性杂交系的建立       目前鸡YAC文库和BAC,PAC文库均已建成Toye A A等开发了鸡的YAC文库发展遗传连锁图的一个重要目的是建立全基因组连锁图来定位控制数量性状的基因座(QTL)因此,更多适用于高通量作图的分子标记发展起来了,例如SSLP(simple-sequence lengthpolymorphisms)和AFLPs(amplified fragmen-t lengthpolymorphisms)通过对一系列的标记进行分析通过对一系列的标记进行分析,最后建最后建立起来了一个包含超过立起来了一个包含超过2 000个位点个位点,跨度跨度4 000 cM的图谱的图谱,并将并将其作为标准的遗传图谱其作为标准的遗传图谱 2003年,美国国家人类基因组研究院在华盛顿大学基因组测序中心(Washington University Genome Sequencing Center,WUGSC)启动了鸡基因组测序计划。

在2004年3月,一个6.6倍组装的鸡基因组序列完成了测序样本采用的是UCD001远祖红原鸡测序过程是以全基因组短枪法为基础的,并以fosmid和BAC-末端的序列作为补充同时利用平行的计算机组装程序(PCAP)[25]进行序列组装PCAP可用来鉴定并除去重复区域,污染的末端区域等接着以唯一的重叠区为基础将序列组装成contigs（邻接片段）再以这些contigs末端信息为基础将这些序列拼接起来最后最后汇总起来了汇总起来了1.11.1千万个序列并达到了千万个序列并达到了6.66.6倍的基因组覆盖率倍的基因组覆盖率        PCAP拼接产生了98 612个长于1 kb的contigs(最大长度为442kb)进一步的拼接产生了32 767个平均长度为32kb的超级contigs然后将这些超级contigs定位于鸡基因组的BAC图谱上并利用遗传和物理图谱的数据进行最后的加工通过比较EST序列,完全的mRNA序列和6 Mb的全序列区域证明90%的基因组都包含在测序范围内此后,鸡基因组的进一步序列拼接与整合工作于2004年7月结束【【课外连接课外连接】】鸡的起源鸡的起源    据《周易》中说：鸡是鸟变来的，起初叫鹄天鸡，又叫彩鸡。

随着考古学的发展，地下遗存不断涌现，鸡的始祖终于发现了，它在6000年前的邳州     邳州最早建置是黄帝后裔任姓族人奚仲辅夏禹治水，封于邳地，建立邳国奚仲先祖禺号乃黄帝之孙，他率部族东迁海渚一带定居，邳州大墩子遗址即是其中一个聚居点他们与东夷鸟族(主要是居在郯城一带的徐夷族)杂处通婚，学习鸟族人扑鸟、训鸟、习鸟语、穿鸟衣，熟悉鸟族人生活习惯，学会训鸟成为家禽——鸡       在没有文字的时代，人们不会叫这种家禽为鸡的，那时人们称鸡为啥?无可考究夏朝以后文字出现了，人们就在众多的野鸟中寻找像这种家禽的鸟，终于发现了名字叫“佳”的这种鸟形状像这种家禽《尔雅》这部书里说：佳鸟，又叫pifu因它生活在邳地而得名汉代郑玄详细解释道：名为pifu的佳鸟，形状像鹁鸽，性情谨慎而温顺，易于训养，远古时人人爱它奚仲祖先就把当地pifu这种野鸟训养成了家禽当初人们为这种家禽造字命名时，联想到它是奚 仲祖先训佳鸟而成，于是用“奚”做声旁，用“佳”做形旁，读为“ji”；现在简化成“鸡”。