真核细胞的起源.doc

真核细胞的起源摘要：真核细胞的起源是生物进化过程中重要的环节，在生物进化中有着举足轻重的 地位对真核细胞起源的研究，不仅有利于解释远古时代各种各样奇异的生命进化现象， 更有利于我们对人类的起源有一个更为深刻的认识随着科学技术水平的提高，生物学也 蓬勃发展起来，对真核细胞起源也有了更进一步的认识，各种各样与真核细胞起源有关的 学说也不断地被发表出来关键词：真核细胞，起源，内共生性，古核细胞，原细菌目前，围绕着真核细胞起源问题， 主要有两种学说一一内共学说和经典学说 （即内陷说,内膜扩张说）但从现有的资料来看，内共生学说有它更多的合理性， 更受到学术界的支持1真核细胞的进化基础迄今所知最古老的真核生物化石已有近 21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了在此前原始地球上的生命主要是厌氧性微生物，在他们种群数量不多增加的同时，由 于现有能量的限制，他们迫切的需要进化成为更完备的结构A注：①A,原始病毒从古原核细胞中逃逸 B,原始病毒侵染古原核细胞 C,质膜包裹DNA形成细胞核D，原始古核细胞被古真核细胞吞噬 E,古原核细胞被古真核细胞吞噬 F,5 次地球生命大灭绝2 “真核细胞起源”的内共生学说随着生物学的发展，围绕着真核细胞的起源问题，已有较丰富的资料，并形成了 多种学说 因而有必要作一简要的介细。

目前，围绕着真核细胞起源问题，主要有两种 学说一一内共生学说和经典学说 （即内陷说，内膜扩张说）但从现有的资料来看，内共 生学说有它更多的合理性，更受到学术界的支持2.1 原细菌与真核细胞密切的亲缘关系近年来随着现代分子生物学和微生物学的迅猛发展，特别是一类不同于一般原核生物 的生物类群一一原细菌的发现，给上述问题的解决带来了希望的曙光结合这类生物与真 核细胞方面面的亲缘关系，对其进化地位尤其是它们对于揭示真核细胞起源进化问题的意 义作些探讨原细菌作为原核生物，毫无疑问应与同为原核生物的真细菌关系较近令人 诧异的是，越来越多的证据表明它们在许多方面却与真核细胞有着更为密切的亲缘关系 虽然早期的证据多是初步、笼统的，如对一些药物（主要是抗生素）的抗性方面像真核细 胞，细胞壁不含一般细菌普遍具有的肽聚糖等，但近年来愈来愈多的研究结果，尤其是分 子生物学的大量证据却更明确地证明了这种亲缘关系2.2真核细胞起源内共生学说的发展早在1883年，希姆柏（Schlmpcr）就认为，"绿色植物的进源，可能要归之干一种无色 植物与一种含有叶绿素生物的结合”1905年，梅列施柯夫斯基（c、S、Mereschkowski）提出叶绿体起源于胞内共生的蓝藻的假说。

1618年，波提埃（P、Pottier）提出线粒体来自细胞内共生细菌 1962 —一 1963年叶绿体和线粒体中 DNA的发现，推动了有关叶绿体和线粒体起源的大量研究1970年，马吉利新（Margulis）在《真核细胞的起源》中，系统论述了真核生物的内共 生起源假说按照这个假说，大约在十几化年前，一些大型的具吞噬能力的细胞，先后吞并 了几种原核生物（细菌和蓝藻），由于后者没有被吞噬细胞分解消化，反而从寄生过渡到共 生，并成为宿主细胞的细胞器，譬如好氧细菌成为线粒休，鞭毛细菌成为 （6 - 2）型鞭毛，蓝藻成为叶绿体E一、内共址卒良C EJAEfuTX ＞工“亦碎*fl:樟九彌軽r M、BE0td皿2圭斑他毛盘咗*含球⑥传旳就密土 4 ■雄N T, 奸K如靡5* flft：#!t#S W2.3真核细胞起源学说的内容在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有 将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提 供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得 到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以供给宿主利用；因此，这种细胞内共生关 系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。

在古核细胞内共 生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必 要而逐渐退化消失殆尽；结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内 专门进行能量代谢的细胞器官 一一线粒体同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来 越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面为了避免自身的一些细胞内结构、尤其是遗传 物质被侵入的真细菌 吃掉”它们也产生了一系列应激性的变化首先是细胞膜大量内陷 形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动；而后，原始的内质网膜系 统中的一部分进一步转化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就 转化成了核膜⑴从此，一种更加进步的生命型式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初 的真核原生生物3真核细胞起源的学说论述3.1合理性第一，原核细胞和真核细胞在结构上是不连续的 在原核细胞和真核细胞间， 不存在形态上介于两者之同的细胞类型这提示真核细胞不是通过逐渐的进化过程，即通过逐步获得选择上有利的性状而起源于原核细胞的否则代表过渡类型的有机体就有可能存在第二，在生理上，线粒体和叶绿体都具有半自主性它们可以像细菌一样， 用简单的二等分裂的方法生长和增殖，但它们的分裂速率不是与它们所在的细胞的分裂速率同步。

线粒体和绿体含有自己的 DNA和独立的蛋白合成装置，包括结构上与细胞质中的核糖体不同的核糖体每一个细胞器中的 DNA都含可以指导它合成自己的某些组份的信息不过，线粒体和叶绿体的结构和功能在很大程度上取决于贮存在细胞核 DNA中的信息所以线粒体和叶绿体的结构和功能是由该细胞器和细胞核两者的 DNA共同控制的第三，在结构上，线粒体和叶绿体在很多方面类似于细胞和蓝藻 线粒体和叶绿体的大小类似于细菌和蓝藻细菌的质膜同线粒体的内膜一样，都是弯曲折叠的线粒体嵴上 的基粒，其结构类似于某些需氧细菌质膜上的颗粒，同时这两种颗粒都参与了需氧代谢反 应蓝藻和叶绿体的类囊体含有作为它们的结构的整合部分的捕光色素 [2]线粒体和叶绿体的核糖体小于真核细胞中的 DNA所包含的双股分子，与真核细胞染色体不同，而与原核细胞中的染色体相仿 叶绿体、线粒体和原核细胞中体中的 DNA不同，是不与蛋白质和 RNA相结合的裸露的 DNA附着于原核细胞中质膜的内侧，以及线粒体和叶绿体内膜的内侧第四，线粒体和叶绿体与原核生物具有一系列明显相似的功能其中，最显著的是线 粒体和叶绿体的核糖体与原核生物的核糖体对某些抗菌素反应的相似性。

某些能抑制原核 生物蛋白质合成的抗生素，如氯霉素，也能抑制线粒体和叶绿体核糖体的蛋白质合成， 却对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质合成无抑制作用而某些对真核生物有抑制作用的抗 生素，如赦线菌酮，却对原核生物和线粒体，叶绿体无抑制作用第五，真核生物与原核生物、 叶绿体和线粒体的tRNA不同在真核细胞中， 同时存在着 细胞质、线粒体和叶绿体三相不同的 tRNA，还存在着三组不同的氨基酰 tRNA合成酶三 者的tRNA甲基化酶也不同同一个真核细胞中存在着三个不同的蛋白质合成系统 这是内共生说的有力证据第六，叶绿体中许多代谢途径与细胞质中的不同，而与蓝藻的相似，如酪氨酸、脯氨 酸等的合成途径而参与多种氨基酸、淀粉合成、糖酵解与三羧酸循环的许多酶都是细胞 质有一套，而叶绿体具有不同的一套叶绿体的这些酶的基因虽然也位子核中，却与蓝藻 的相似说明这些基因是后来转移到核中去的 [3]第七，胞内共生现象，在自然界中相当普遍这是对内共虫说的有力支持，目前还存 在的一异种常巨大的池沼多核变形虫 (Pelomyxa palustris) 体内仍然可见内共生现象这种变形虫没有线粒体，只能进行糖酵解，产生乳酸，而乳酸则会被共生于它们体内的需氧 细胞所分解。

又例如，蓝藻可以分别与变形虫，硅藻，具鞭毛的原生生物、真霉和缺乏叶 绿体的绿藻产生内共生现象在上述情况中，蓝藻都作为内共生体为其宿主提供光合作用 的能力3.2辩析3.2.1 现今的细菌和蓝藻都缺乏双层膜古代的细菌和蓝藻也不会比现在的更复杂 但在真核细胞中的线粒体和叶绿体却具有双层膜为什么结构上会有这么大的差别？亚显微形态学研究表明，线粒体和叶绿体的内膜来自它们的胞内共生祖先的质膜，而 外膜则来自于宿主细胞包围着胞内共生物的液泡膜它们的内外膜决不会互相连续，而它 们的外膜却可以与内质网膜相连线粒体和叶绿体的内、外膜的化学组成及其所附着的酶 也不同它们的内膜蛋白质，至少有一部分是它们自己合成的 （其它一些有关的基因已转移到核中，而在细胞质中合成）它们的外膜蛋白质则全部不是它们自己合成的 这是符合内共生说的322 —些学者，像 R A,锐夫H、马勒（1972）及T,尤泽尔和C斯波斯基（1974）认为，内共生说有两个缺点使它不能成立很难设想有能让较小的需氧细菌或蓝藻进入其 体内的大型厌氧原核生物存在因为这样一种进行原始厌氧代谢的生物要想在同代谢效率 高的需氧的和自养的原核生物竞争中取胜是困难重重的。

所以如果这种原核生物是存在的，那很可能也仅仅是局限在局部的厌氧环境而在这样的环境中，需氧的营光合作用的原核 生物是不能繁殖的因此，在它们之间没有可以建立共生联合的机会可以看出，该争议的论据的关键在于：一，厌氧的原核生物和需氧的躁菝生物难以共 存二，“落后”的厌氧原核生物不能吞噬“先进”的需氧细菌或蓝藻并使其作为共生体其实，真核生物起源的发生是在古原核生物的进化达到鼎盛之后的时期内此时，原始 海洋中有机物大部分消耗殆尽，只靠厌氧和异养维持生活已难以再继续下去了，因而厌氧 细胞开始向好氧细胞方向演化 此对，细胞中开始产生色素， 利用日光进行最初的光合作用，使大气中氧浓度不断增加在大气中氧的浓度处于逐渐增加过程中，正是不同程度的 厌氧，需氧细胞相互交替、演化之对随着演化进程的推移，适者 （不论厌氧、需氧细胞）生存所以，认为厌氧，需氧生物难以共存的观点，是把生物进化看成是静态、断续的过 程，因而是不符合实际的3.2.3 有些学者提出，内共生说不能成立的另一个问题在于， 内共生说必然要求内共生原核生物的DNA转变为宿主有机体的 DNA但还不了解这一过程是怎样产生的已知共 生有机体丧失了复制功能，而保持了非复制功能。

共生说的倡导者设想，内共生物和宿主复制功能消失的结果是，线粒体和叶绿体的结 构与功能被控制于细胞核和细胞质的 DNA但如果这一设想是正确的，我们会怀疑何以宿主DNA所包含的决定代谢功能的信息，雷同于内共生体所包含的 DNA如果如此，何以在两个有机体间建立共生关系是有选择性惠益的 ？可以看出，这些学者对于内共生说的理解是不正确的内共生体的 DNA部分转变为宿主 DNA后，线粒体和叶绿体的部分结构与功能被 控制于细胞核和细胞质的 DNA共生体与宿主中一方部分重复基因的消失，与两者所包含DNA的雷同，其意义是大相径庭的以叶绿体起源为例，它们本来是一种胞内共生的蓝藻， 具有制造其独立生活所必需的成分的能力但是在它们高度适应于与内共生生活以后，一 些必要的成分既然能从宿主方面得到供应，那么自身不去合成它，对于共生物和宿主来说 都是有利的这样可以集中力量去制造那些为宿主的利益所直接和间接地必需的而又不具 备的那些成分共生物体内一切只是在独立生存时才有意义的东西，统统变成多余的了， 从而或迟或早地要在进化过程中归于消灭更进一步时，一些必要的基因，只要其蛋自质 合成在细胞质中合成更为有利，也逐步转移到了细胞核中。

关于基因转移现象，已经有越来越多的实验结果直接表明越过种属问甚至亲缘关系更 远的。