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植物营养研究法作业题 目：姓 名：学 号：指导老师：学 院：学院专 业：大气CO体积分数升高对植物N素吸收的影响2魏昆鹏吉林大学植物科学学院 130062 吉林 长春摘要.从影响植物N素吸收的因素来看，大气CO体积分数升高条件下植物净光 合作用增强，碳同化产物增多，利于改善 N 素吸收的能量和物质基础；植物根系 生长增强，生物量增多且空间分布加大，有利于N素吸收；但土壤有效N供应能 力的变化存在增强和减弱两种观点从植物 N 素吸收的实际情况来看，大气 CO2 体积分数升高条件下植物N吸收总量并未增加，植物体内N质量分数普遍降低,， 某些种类植物N吸收形态也发生了改变因此要阐明大气CO体积分数升高对植 9物N素吸收的影响机制，必须探明土壤有效N供应能力的变化：CO体积分数升 高条件下N矿化作用是否增强，微生物和植物间是否存在对有效N的竞争，此外， CO体积分数升高条件下植物根系形态特征变化和N素吸收(包括主动和被动吸 收2)的生理机制及其与环境因素的关系也值得进一步研究由于人为活动的影响，大气CO体积分数持续升高，预计到21世纪末期将会 达到700X 10—6左右［%大气CO体积分数升高不但会对全球气候和整个人类生存 环境产生重大影响，而且会影响到植物生长发育和生理过程。

各国科学家开始着 手从各方面研究 CO 体积分数升高对陆地生态系统的影响目前对 CO 体积分数 2 2 升高系统中植物 N 素营养的研究仍处于初始阶段，已有的研究结果表明大气 CO22 体积分数升高会影响到植物对N素的吸收和利用1 CO体积分数升高对影响植物N吸收的因素的影响21.1 土壤 N 供应到目前为止，CO体积分数升高对土壤有效N供应的影响仍无定论首先， CO体积分数升高常导致植物残体w(C)/w(N)升高从而抑制其降解和N的矿化⑵， 2 但也有人认为降解速率不一定下降［3］，或与品种有关［4］，甚至会加快［5, 6］其次， CO 体积分数升高也可能通过改变土壤水分状况［7］和酶活性［8］进而直接影响 C 和 N 2的矿化⑼另外，CO体积分数升高条件下进入土壤的可溶态C增多6 10］，使土壤 微生物的数量和活性提高［11，12］，可能加速了土壤中有机物的分解和N矿化而利于 植物吸收 N［6, 10］，也可能导致土壤有效 N 固定的加强，与植物产生对有效 N 的竞 争［13~15］，或与土壤N营养状态有关，只是在土壤N养分缺乏时才与某些品种的植 物产生竞争［16］还有人认为土壤微生物的改变并不足以造成与植物之间对有效 N 的竞争［17］，或 CO 体积分数升高并不影响土壤 N 的有效性［18］。

Schineider 等［19］ 还发现高体积分数CO处理增强了高N水平的土壤中的N——特别是土壤有机质 N (包括被固定后重新释出的肥料N)的活化作用，使土壤N有效性增强，但在 低N水平土壤中未观察到同样的现象，也说明CO体积分数升高对土壤有效N供 2应的影响受土壤本身的N营养状况制约但要阐明CO体积分数升高对植物N素2营养的影响，进一步研究CO体积分数升高条件下土壤N有效性和供应强度的变 2化无疑是必要而且关键的1.2植物N吸收、同化的能量和物质基础在CO体积分数升高的条件下，植物净光合作用增强［20~22］，植物体内碳同化 产物含量增加，植物叶片中水溶物浓度或总非组织性碳水化合物的浓度增加 ［16, 23~25］，由此意味着呼吸底物和在N同化过程中用以合成氨基酸的碳骨架增加，这 对于植物吸收和同化N无疑是有利的但到目前为止，尽管有试验证明CO体积 分数升高条件下植物的根际呼吸(root + soil)增强6 26］，植物的原位根系呼 吸是否加强，能量状态是否改善，以及由此对N的吸收有何影响仍少有报道，需 进一步研究另一方面，植物残体和根际 C 状态的提高利于提供能源供植物从环境中获取 更多的N (通过共生固氮，减少从生态环境中的损失或增加对干、湿沉降的N的 吸收等方式)［27］， Penuelas 和 Estiarte 的试验也已初步证明了这种说法［28］。

从 这个角度看，CO体积分数升高条件下进入土壤的C增多(根系残体和根系分泌 物等)6 io］可能有利于植物对N的吸收1.3 植物根量生长、形态及分布在 CO 体积分数升高的农业和自然生态系统中，增大的根量是植物固定更2多C的一个重要的库［17］CO体积分数升高通常导致根冠比加大，Rogers综合分 析了近期 62 份 CO 体积分数升高系统中植物根冠比的研究报告中的 264 个观测2 ..数据，得出59.5%研究中根冠比加大， 37.5%下降， 3.0%未变［29］；另外， CO 体积 分数升高条件下植物根系分枝增多，根长密度、根干质量尤其是细根干质量增大 ［10,30~35］；根系生长率、根体积和根系分布范围扩大［36］，利于植物更充分地利用土 壤中的水分［33,37］和矿质营养［25,35］而且，根据植株整体 C 和矿质营养的平衡模型， 高CO体积分数条件下植株体内最充足的资源一一C会以利于获取最缺少的资源 一一矿质营养特别是 N 的方式分配［38］因此，我们有理由相信，在 CO 体积分数9升高系统中植物根量的增大，分布的改变等一系列变化可能正是植物为了获取更 多的矿质营养尤其是N而做出的调整，反过来这样的调整也必然会利于植物对N 等营养元素的吸收。

2 CO体积分数升高系统中植物的N吸收22.1 N吸收总量早期研究显示，CO体积分数升高时，植物生长量的增加并不意味着N吸收2总量的增加非豆科植物在水分和N素充足的条件下，N吸收总量平均变化值基 本上为零，即生物量的增加与 N 质量分数的减少大体上是相互抵 消的［20］； Gorissen等研究了 3种多年生牧草在CO体积分数升高条件下对诫的吸收和植2物-土壤系统中N的动态变化得出：3种牧草N吸收总量均不受CO体积分数升2高的影响［17］； CO体积分数升高提高了水稻N吸收总量，但与对照CO条件下的对 照无统计显著性［30］；在两个施 N 水平下， CO 体积分数升高均未使植株 lolium perenne的N吸收总量显著改变⑹；Hocking和Meyer (1991)发现小麦N吸收总 量增加跑；李伏生等的研究却发现CO体积分数升高使小麦N吸收总量下降，但2随施N量增加降低的程度减小［40］Prior等报道棉花N吸收总量增加约20%［也；Hungate 认为 CO 体积分数升高对植物 N 吸收总量的影响随植物品种不同而不同2miBassirirad等研究也发现，CO体积分数升高使火炬松loblolly pine幼苗2N吸收总量显著增加，而对美国黄松ponderosa pine却没有影响⑶］。

对于豆类 植物和紫花苜蓿，当接种有效的共生固氮菌时，Luscher等发现无论高N还是低 N 处理， N 吸收总量都有 30%增加；相反，若接种无效固氮菌，其反应与非豆科 植物相似［42］上述研究结果的多样性可能是由于各试验所处的环境条件、植物品 种、栽植方式和营养状态等不同造成的因此，仅就目前的能够获得的结果来看， 还不足以对CO体积分数升高对植物N吸收总量的影响下定论22.2 N 质量分数C 植物对 CO 体积分数升高的一个普遍反应即为生长量增加，伴随着组织中32营养元素尤其是 N 质量分数的下降［43］ Cotrufo 对 378 个观测数据综合分析得到 CO2 体积分数倍增使不同植物不同器官的 N 质量分数由下降 60%到上升 50%；但整 株植物N质量分数平均下降14%；根N质量分数平均降幅小于叶，为9%［44］°McGuire 发现CO体积分数倍增使树木整体N质量分数降低15%［45］Wand等对多篇文献中 的数据做变位分析(Meta-analysis),结果表明，在无外界环境条件胁迫时，CO2 体积分数升高使野生 C 和 C 类禾本科植物叶 N 质量分数分别下降 11%和 3%， Curtis和Wang等对文献中木本植物的观测数据进行了变位分析，发现叶N质量 分数减少9% (CO体积分数依比例换算成在550 10-6时的数字)［20］。

2到目前为止，对CO体积分数升高条件下植物组织N质量分数下降的解释有以9下几种①稀释效应即CO体积分数升高条件下，植物生长加快，非结构碳同 化产物累积和/或C基次生代谢物增多造成N质量分数下降［46, 47］但这种说法并不 能解释为什么小麦叶N质量分数无论以总干物质量、结构物质的量还是叶面积为 基础计算都是下降的［48］还有试验证明尽管有大量碳同化产物的累积，叶鞘N质 量分数并未下降［49］也有人认为N吸收减少是导致植株N质量分数降低的原因［5］②植物体内N分配改变的结果有试验证明，在CO体积分数升高条件下由叶向根 重新分配的N增多，因此根N质量分数下降幅度比地上部分小［39,50］,在另一个研究 CO体积分数升高对沙袋鼠草Danthonia richardsoni影响的长期试验中也有同 2样的现象，但这显然只是一个次要作用［47］③是CO体积分数升高条件下植物的N2利用效率提高的结果有研究证明高CO体积分数条件下春小麦(甘肃定西8654)N 2利用效率提高，小麦、棉花和水稻(Oryza sativa L.cv.Jarrah)等达到最大生 长和最高光合速率的需N量下降［40,51,49］，甚至黑麦草(Loliumperenne)在Rubisco 含量下降40%的情况下仍可保持正常光合速率妙。

但也有相反证据表明Rubisco 水平对N利用率几乎无影响；或者，对水稻来说，人们所观察到的单位叶干质量 Rubisco含量在CO体积分数升高条件下的降低不是叶N质量分数下降的因，而是2果［47］Daepp的长期试验发现连续6年高施N使植物产量和相对CO响应百分数2(relative CO response%)持续上升阴；在另一个连续10年的FACE试验中，2Schineider等［⑼也发现在高N水平下植物对高CO体积分数的响应百分数由1993 年的7%持续上升到2003年的32%，而且植物中来源于土壤有机质的N (包括固定后 重新释出的肥料N)持续增加，但低N水平下则没有这样的现象；似乎又说明大气 CO体积分数升高条件下植物对N的需求并未降低，而是增多④蒸腾效应CO 22 体积分数升高条件下，植物气孔导度减少，蒸腾速率降低，由此人们推测单位干 物质的养分输送必然下降，从而引起N质量分数的下降［54］Ferretti等用稳定同 位素示踪法研究CO体积分数升高对草地蒸腾蒸发量的影响，结果表明土壤水分 2状况的提高主要源于生物量提高，遮蔽作用引起蒸发量降低CO体积分数升高 时单位叶面积蒸腾减弱，蒸腾利用率显著增加，但由于生物量的增2加，总蒸腾量 未见减少⑺。

因此，蒸腾效应对植物N吸收的影响到底有多大，仍需要进一步研 究2.3 N吸收形态到目前为止， CO 体积分数升高对根系吸收营养元素的生理过程直接影响的2研究仅有很少的报道BassiriRad等研究了火炬松Loblolly和美国黄松Pimus ponderosa Dougl幼苗根系对NH+和NO-的吸收，发现CO?体积分数升高使二者 对NO,的吸收量都显著增加，而对NH+吸收量只有后者表现出显著降低⑶,55］；在 他们的另一个试验中发现CO体积分数升高使C牧草Bouteloua对NO-的吸收速 2 4 3率提高了一倍多，而使C灌木Larrea tridentate降低达55%，另一种灌木 Prosopis glandulosa没有影响丽Van der Merwe等发现根际CO体积。