细菌的形态与结构.doc

细菌的形态与结构 　　细菌(Bacterium)是属于原核型细胞的一种单胞生物,形体微小,结构简单无成形细胞核、也无核仁和核膜，除核蛋白体外无其他细胞器在适宜的条件下其相对稳定的形态与结构一般将细菌染色后用光学显微镜观察，可识别各种细菌的形态特点，而其内部的超微结构须用电子显微镜才能看到细菌的形态对诊断和防治疾病以及研究细菌等方面工作，具有重要的理论和实践意义 　　第一节 细菌的大小与形态 　　观察细菌常用光学显微镜,通常以微米(Micrometer,um;1um=1/1000mm)作为测量它们大小的单位.内眼的最小分辩率为0.2mm,观察细菌要用光学显微镜放大几百倍到上千倍才能看到 　　细菌按其外形主要有三类，球菌、杆菌、螺形菌（图2-1） 　　　图2-1 细菌的基本形态 　　一、球菌（Coccus） 　　呈圆球形或近似圆球形，有的呈矛头状或肾状单个球菌的直径约在0.8～1.2um左右 　　由于繁殖时细菌细胞分裂方向和分裂后细菌粘连程度及排列方式不同可分为： 　　（一）双球菌（Diplococcus）:在一个平面上分裂成双排列，如肺炎双球菌、脑膜炎双球菌 　　（二）链球菌（Streptococcus）：在一个平面上分裂 ，成链状排列，如溶血性链球菌。

　　（三）四联球菌（Micrococcus tetragenus）:在两个相互垂直的平面上分裂，以四个球菌排呈方形，如四联加夫基菌 　　（四）八迭球菌（Sarcina）:在三个互相垂直的平面上分裂，八个菌体重叠呈立方体状，如藤黄八叠球菌 　　（五）葡萄球菌（Staphylococcus）:在几个不规则的平面上分裂，则菌体多堆积在一起，而呈葡萄状排列，如金黄色葡萄球菌 　　球菌是细菌中的一大类对人类有致病性的病原性球菌（Pathogenic coccus）主要引起化脓性炎症，又称为化脓性球菌（Pyogenic coccus），其中革兰氏阳性菌主要包括葡萄球菌、链球菌、肺炎球菌；革兰氏阴性菌包括脑膜炎球菌和淋球菌等 　　二、杆菌（Bacillus） 　　各种杆菌的大小、长短、弯度、粗细差异较大大多数杆菌中等大小长2～5um，宽0.3～1um大的杆菌如炭疽杆菌(3～5um×1.0～1.3um),小的如野兔热杆菌(0.3～0.7um×0.2um)菌体的形态多数呈直杆状，也有的菌体微弯菌体两端多呈钝圆形，少数两端平齐（如炭疽杆菌），也有两端尖细（如梭杆菌）或未端膨大呈棒状（如白喉杆菌）排列一般分散存在，无一定排列形式，偶有成对或链状，个别呈特殊的排列如栅栏状或V、Y、L字样。

　　螺形菌（Spirillar bacterium） 　　菌体弯曲，可分为： 　　（一）弧菌（Vibrio）菌体只有一个弯曲，呈弧状或逗点状如霍乱弧菌弧菌属(Vibrio)广泛分布于自然界,尤以水中为多，有100多种主要致病菌为霍乱弧菌和副溶血弧菌（致病性嗜盐菌）前者引起霍乱；后者引起食物中毒 　　（二）螺菌（Spirillum）菌体有数个弯曲如鼠咬热螺菌弯曲菌属（Camphlobacter）形态似弧菌，因G+C含量与弧菌不同，因此另立新属为弯曲菌属对人致病的主要是空肠弯曲菌和肠道弯曲菌前者引起急性肠炎，较为常见；后者是人体免疫力下降时的机会致病菌，较少见 　　细菌形态可受各种理化因素的影响，一般说来，在生长条件适宜时培养8～18小时的细菌形态较为细菌形态较为典型型；幼龄细菌形体较长；细菌衰老时或在陈旧培养物中，或环境中有不适合于细菌生长的物质（如药物、抗生素、抗体、过高的盐分等）时，细菌常常出现不规则的形态，表现为多形性（Pleomorphism）,或呈梨形、气球状、丝状等，称为衰退型（Involutionform）,不易识别观察细菌形态和大小特征时，应注意来自机体或环境中各种因素所导致的细菌形态变化。

　　 　　细菌的结构 　　细菌的结构对细菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用细菌的结构按分布部位大致可分为：表层结构，包括细胞壁、细胞膜、荚膜；内部结构包括细胞浆、核蛋白体、核质、质粒及芽胞等；外部附件，包括鞭毛和菌毛习惯上又把一个细菌生存不可缺少的，或一般细菌通常具有的结构称为基本结构，而把某些细菌在一定条件下所形成的特有结构称为特殊结构（图2-2） 　　　 　　图2-2 细菌的结构 　　一、基本结构 　　细菌基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞浆及核质 　　（一）细胞壁（Cell wall）细胞壁为细菌表面比较复杂的结构是一层较厚（5～80nm）、质量均匀的网状结构，可承受细胞内强大的渗透压而不破坏细胞壁坚韧而有弹性 　　1．细胞壁主要组份：主要成分是肽聚糖（Peptidoglycan）,又称粘肽(Mucopetide)细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在合成肽聚糖是原核生物特有的能力肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸两种氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架在N-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链，肽链之间再由肽桥或肽链联系起来，组成一个机械性很强的网状结构（图2-3）。

各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异 　　　 　　图2-3 肽聚糖分子结构 　　革兰氏阳性菌例如葡萄球的四肽侧链氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-赖-D-丙组成初合成的肽链末端多一个D-丙氨酸残基肽桥是一条5个甘氨酸的肽链，交联时一端与侧链第三位上赖氨酸连接，另一端在转肽酶的作用下，使另一条五肽侧链末端D-丙氨酸脱去，而与侧链第四位D-丙氨酸连接从X光检查可见肽聚糖的多糖链是一条较硬而又呈螺旋状卷曲的长杆，由于其呈螺旋状，连接在其上的肽链才伸向四方，使交联受到一定了限制，只有邻近的肽链才可交联但葡萄球菌的肽桥较长，有可塑性，使远距离的肽链间也可交联，交联率达90%，形成坚固致密的三维立本网状结构（图2-4） 　　而革兰氏阴性大肠杆菌的四肽侧链中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（DAP）所取代，以肽链直接与相邻四肽侧链中的D-丙氨酸相连，且交联率低，没有五肽交联桥，形成二维平面结构，所以其结构较革兰氏阳性的葡萄球疏桦（图2-5） 　　 图2-4 金黄色葡萄球糖细胞 　　壁的肽聚糖结构 图2-5 大肠杆菌细胞壁的肽聚糖结构 　　M：N-乙酰胞酸 G：N-乙酰氨基葡萄糖 O：β-1，4糖苷链 a:L-丙氨酸 b:D-谷氨酸 c:L-赖氨酸 d:D-丙氨酸 x:甘氨酸 　　凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌，例如溶菌酶（Lysozyme）能切断肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的β-1.4糖苷键之间的联苷键之间的联结，破坏肽聚糖支架，引起细菌裂解。

青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶，抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，可导致细菌死亡人和动物细胞无细胞壁结构，亦无肽聚糖，故溶菌酶和青霉素对人体细胞均无毒性作用除肽聚糖这一基本成份以外，革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌还各有其特殊结构的成分 　　2．革兰氏阳性菌细胞壁特殊组份 细胞壁较厚，约20～80mm肽聚糖含量丰富，有15～50层，每层厚度1nm,约占细胞壁干重的50～80%此外，尚有大量特殊组份磷壁酸(Teichoic acid) （图2-6）磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)残基经由磷酸二键互相连接而成的多聚物磷壁酸分壁磷壁酸(Wall teichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)两种，前者和细胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸连结，膜磷壁酸又称脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和细胞膜连结，另一端均游离于细胞壁外磷壁酸抗原性很强，是革兰氏阳性菌的重要表面抗原；在调节离子通过粘肽层中起作用；也可能与某些酶的活性有关；某些细菌的磷壁酸，能粘附在人类细胞表面，其作用类似菌毛，可能与致病性有关。

　　此外，某些革兰氏阳性菌细胞壁表面还有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都与致病有关 　　3．革兰氏阴性菌细胞壁特殊组份 细胞壁较薄，约10～15nm,有1～2层肽聚糖外，约占细胞壁干重的5～20%结构比较复杂尚有特殊组份外膜层位于细胞壁肽聚糖层的外侧，包括脂多糖、脂质双层、脂蛋白三部分（图2-6） 　　脂蛋白（Lipoprotein）一端以蛋白质部分共价键连接于肽聚糖的四肽侧链上另一端以脂质部分经共价键连接于外膜的磷酸上其功能是稳定外膜并将之固定于肽聚糖层 　　　 　　图2-6 细菌细胞壁结构模式图脂质双层 是革兰阴性菌细胞壁的主要结构，除了转运营养物质外，还有屏障作用，能阻止多种物质透过，抵抗许多化学药物的作用，所以革兰氏阴性菌对溶菌酶、青霉素等比革兰氏阳性具有较大的抵抗力一些化学物质如乙二胺四乙酸（EDTA）与2%十二烷基硫酸钠（SDS）或45%酚水溶液可以将外膜除去，而留下坚韧的肽聚糖层此外，外膜蛋白质还可作为某些噬菌体和性菌毛的受体 　　脂多糖（Lipopolysacchride,LPS）由脂质双层向细胞外伸出，包括类脂A、核心多糖、特异性多糖三个组成部分，习惯上将脂多糖称为细菌内毒素。

　　①类脂A：为一种糖磷脂，是由焦磷酸键联结的氨基葡萄糖聚二糖链，其上结合有各种长链脂肪酸它是脂多糖的毒性部分及主要成份为革兰氏阴性菌的致病物质无种属特异性，各种革兰氏阴性菌内毒性引起的毒性作用都大致相同 　　②核心多糖：位于类脂A的外层，由已糖、瘐糖、2-酮基—3—脱氧辛酸（KDO）、磷酸乙醇胺等组成经KDO与类质A共价联结核心多糖具有属特异性，同一属细菌的核心多糖相同 　　③特异性多糖：在脂多糖的最外层，是由数个至数十个低聚糖（3～5单糖）重复单位所构成的多糖链革兰氏阴性菌的菌体抗原（O抗原）就是特异多糖各种不同的革兰氏阴性菌的特异性多糖种类及排列顺序各不相同，从而决定了细菌抗的特异性 　　革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构显著不同，导致这两类细菌在染色性、抗原性、毒性、对某些药物的敏感性等方面的很大差异 　　表2-1 革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁结构的比较特 征革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌强度较坚韧较疏松厚度厚，20～80nm薄，5～10nm肽聚糖层数多，可达50层少，1～3层肽聚糖含量多，可占胞壁干重50～80%少，占胞壁干重10～20%磷壁酸+-外膜-+结构三维空间（立体结构）二维空间（平面结构）　　4．细胞壁的功能 细菌细胞壁坚韧而富有弹性，保护细菌抵抗低渗环境，承受世界杯内的5～25个大气的渗透压，并使细菌在低渗的环境下细胞不易破裂；细胞壁对维持细菌的固有形态起重要作用；可充许水分及直径小于1nm的可溶性小分子自由通过，与物质交换有关；细胞壁上带有多种抗原决定簇，决定了细菌菌体的抗原性。

　　5．L型细菌 L型是指细菌发生细胞壁缺陷的变型因其首次在Lister研究所发现故以其第一个字母命名当细菌细胞壁中的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制这种细胞壁受损的细菌一般在普通环境中不能耐受菌体内部的高渗透压而将胀裂死亡；但在高渗环境下，它们仍可存活而成为细菌细胞壁缺陷型革兰氏阳性菌L型称为原生质体（protoplast），必须生存于高渗环境中革兰氏阴性菌L型称为原生质球（spheroplast）,在低渗环境中仍有一定的抵抗力 　　细菌L型的形态因缺失细胞壁而呈高度多形性，有球状、杆状和丝状大小不一，L型细菌大多数染成革兰氏阴性细菌L型生长繁殖时的营养要求基本与原菌相同，但必须补充3%～5%。