沈阳农业大学文献综述.doc

文综述题目：逆境胁迫下钙对植物活性氧代谢影响的研究进展逆境胁迫下钙对植物活性氧代谢影响的研究进展摘要：植物在生长发育过程中经常遭受生物胁迫和非生物胁迫的危害本文所指的逆境 胁迫是指非生物胁迫非生物胁迫则主要包括干旱、盐、极端温度、pH值及光照过强 或过弱等(吴輝荣和谢旗，2006)干旱、盐碱、极端温度等非生物逆境都能引起植物细胞内钙 离子浓度的变化钙是细胞内重要的信号分子，参与植物从种子萌发、生长分化、形态建 成，到开花结果的全过程，参与植物的光合电子传递、光合磷酸化、细胞的向性运动和 激素调控等钙素的缺乏会导致植物生长发育中某些生理活动的紊乱和病害的发生，降 低农作物的产量和品质，进而造成严重的经济损失细胞内活性氧的积累，导致叶绿体 的超微结构及光合相关酶活性发生改变，从而使叶片捕获和利用光的能力下降，叶片光 合能力明显降低，造成产量下降因此研究逆境胁迫下钙对活性氧代谢的影响具有重耍 意义本文为研究钙对植物的抗逆境机制的影响提供了参考依据 关键词:逆境胁迫；钙；活性氧代谢钙是植物生长发育不可缺少的营养元索Z-,细胞内的钙信使系统直接或通过钙调 节蛋白间接地控制具它酶类蛋白，将外部刺激转换成对植物细胞代谢活动的调控。

钙离 子参与植物生长发育的全过程，并对其生理活动进行广泛的调节植物体内钙素形态大 致可分为：水溶性钙(包括游离Cat易溶于水的钙盐类)，非水溶性钙(包括草酸钙、果 胶酸钙等)植物体中易溶于水和可被硝酸钠交换的钙是具有生理活性的，称为生理活 性钙(PACa)o不同形式的钙具有不同的生理功能，在组织、细胞中分布位点也不相同， 在一定的生理条件下，这二种类型的钙可以互相转换(McAlnshetal, 1995)游离态钙在 细胞中以自由态存在，含量很低，在10-6mol L-'以下；结合态钙和某些物质的亲和性很 强，在细胞中常与其它结构成分紧密结合；结合态钙与游离态钙的区别在丁结合态钙的 量较大，常贮存在细胞的某些特定的部位，游离态钙与结合态钙的区别在于亲和力较弱, 与碳水化合物、磷酸化合物等结合不紧，可被转换成其它形式的钙或被运输到细胞的其 它部位活性氧(ROS: reactive oxygen species)是伴随着地球上有氧生物的进化而产生的一类 与氧相比，氧化活性较高或被部分还原的含氣基团，主耍包括过氧化氢(H2O2)、单线态 氧、超氧化阴离子和活性疑基口由基它们是生物体氧代谢的副产物，是对生物体的正 常代谢、细胞及细胞器结构及生物大分子的稳定结构有害的。

植物细胞内活性氧的消除 机制主耍包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶(APX)和过氧化物酶(CAT)o檄 体内的活性氧防御系统超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物(POD))和过氧化氢酶(CAT)能使 植物避免因光合作用释放高浓度氧而产生伤害作用1生物体系的活性氧及其产生机制1.1活性氧产生的场所在植物细胞正常代谢过程中，活性氧可由多种途径产生叶绿体、线粒体和质膜上 的电子传递至分子氧过程伴随产生活跃的、具有毒性的活性氧高等植物叶绿体光合电 子传递链光合氧化系统I (PSI)的受体端存在大量自动氧化酶类，能够通过Mehler反应 将氧光还原成超氧化物，这些超氧化物或参与PSI电子循环，或从类囊体腔扩散至基质 膜表面，在那里可通过酶促反应歧化成H2O2和Ch;或在Fe或Cu的存在下通过Fenton 或Haber-Weiss反应产生・0H和O2同样，叶绿体中的PSII和其它位点也会产生活性氧 生物和非生物胁迫的介入会使电子传递链和酶代谢紊乱，活性氧的水平升高1.2活性氧的作用当环境胁迫长期作用于植株，使产生的活性氧超出活性氧清除系统的能力时，就会 产生氧化损伤对大分子的损伤和启动膜脂过氧化活性氧可以攻击蛋白质的氨基酸残基，尤其是 Tyr. Phe、Trp、Met和Cys,形成拨基衍生物⑴。

活性氧可以促进分子内和分子间的交联, 如二硫键的形成和蛋白质的断裂，超氧化物可使一些含金属的酶类失活，如作用于酶 (Fe-S)4族结构，或产生轻自由基，引发磷脂过氧化叫最主耍的是H2O2能够通过Habe. Weiss反应产生更活跃、更有毒性的・OH,导致膜脂过氧化、碱基突变、DNA链断裂和 蛋白质损伤OH可以修饰一些蛋白质，使它们对蛋白水解酶的作用更敏感习，一旦被 破坏，蛋白质就会进一步被肽链内切酗降解已发现类囊体膜上存在这样的酶此外， 已证实一种多催化功能的蛋白酶复合体可有选择地降解活性氧所破坏的蛋白质⑷对纵劇■厠与功懿的伤帶植物光合氧化系统的光合放氧作用使叶绿体处于局部高 氧环境，从而使叶绿体成为氧伤害的一个重耍部位业已证实，高氧环境诱导的氧自由 基増加，抑制了叶绿体的正常发育，降低了叶绿体光合作用固定CO2的能力活性氧对植物细胞有很强的毒害作用，但在一些代谢过程中也存在对植物有利的一 面(1)类囊体电子传递链许多组成成分相对分子氣来说具有较高的电化学势泄漏" 电子给02产生活性氧能保持电子携带者/电子载体的电子平衡，使它们发挥更大更有效 的作用⑸2)当病原体侵染植物后，引起细胞内的活性氧迸发，从而引起过敏细胞死亡, 活性氧作为毒性分子直接杀死病原物。

3)同时在POD的催化下，H2O2参与细胞壁中 富含径脯氨酸的伸展蛋ri(extensin)^联过程，强化细胞壁，延缓和阻止病原体的侵入和 扩散4)活性氧作为第二信使分子参与信号传导并启动抗逆基因的转录和表达⑹，另 外，还可改变植物细胞的氧化还原状态以调节植物生长发育2活性氧清除系统为有效防止ROS的氧化损伤，植物已在长期的自然选择过程中形成了一套有效的活 性氧防御机制，以维持其体内的ROS在适宜的浓度范围这些防御机制主要包括酶促和 非酶促两类活性氧自由基清除系统具中非酗系统主要包括：抗坏血酸(AsA),谷胱肝 肽(GSH)；酶系统主要包括：SOD, CAT, POD, APX和GR一般认为具有高抗氧化能 力的植物具有较强的抵御活性氧损伤的能力，即植物体内有效的活性氧保护体系在提高 植物抗环境胁迫中起着重耍的作用超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)是主要的超氧化物碎灭剂，作为抗氧 化胁迫的第一道防线，把O'一歧化为H2O2和氧，作为一种诱导酶，SOD活性受到其底物 O'浓度的诱导在许多植物中表明在胁迫环境下02浓度升高，相应地SOD活性也升高 但当口由基产生的速率超过系统清除能力时，细胞受到严重伤害，继而引起SOD活性下 降。

过氧化物酶(peroxidase, POD)亦能清除植物体内的H2O2,但-其作用机理有别于CAT POD是通过一些辅助底物如酚类化合物和抗氧化剂的氧化，从而分解H2O2o与CM相比, POD和底物H2O2有更高的亲和力，且分布丁•整个细胞POD被认为是植物体内保护细胞 免受H2O2伤害的主耍酶已有研究表明POD在保护细胞免受H2O2胁迫中起重要作用3逆境下钙对植物活性氧代谢的影响冃前钙对逆境下番茄活性氧代谢的影响多集中于低温、高温和盐胁迫钙对弱光下 番茄活性氧代谢的影响研究较少张燕等人研究表明CaCR处理提高了烟草叶片膜稳定 性和膜保护酶活性，有利丁•保护细胞膜结构，降低高温对烟草幼苗的伤害，钙离子鳌合 剂EGTA能在一定程度上降低烟草叶片的抗热性⑺植物的保护卿活性受C/+诱导和调 控，Ca"能提高弱光胁迫下番茄叶片SOD、POD和CAT活性，并维持在较高水平⑻Ca2+ 浸种也能提高低温胁迫下茄子幼苗的SOD和CAT活性，降低MDA的积累，提高茄子幼苗 耐寒性⑼戴高兴等人研究表明外源钙可以抑制活性氧物质的产生、保护细胞膜结构、 维持正常的光合作用，增加SOD活性，降低MDA含量，从而提高植物的耐盐性［⑼。

高 洪波(2005)研究表明，低氧胁迫下，外源钙能够提高幼苗根系和叶片的SOD、POD和CAT 活性，降低MDA含量及护产生速率，从而缓解低氧胁迫对网纹甜瓜幼苗的伤害，进而 提高网纹甜瓜幼苗耐低氧胁迫的能力⑴】杨春祥等人研究在萌芽期、花蕾期和盛花末期 喷施CaCb溶液，可以降低低温胁迫后油桃花和幼果的细胞膜透性及含量，可以提高花 和幼呆中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等的活性， 从而提高花和幼果的抗低温胁迫能力〔⑺李天來等人在做夜间低温胁迫下钙对番茄幼苗 根系活力及活性氧代谢的调控作用实验中证明了钙素对夜间低温胁迫下番茄幼苗根系 活性氧代谢具有重耍的调控作用，增强保护酶活性和渗透调节物质的含量，减缓脂过氧 化作用，从而提高了潘茄植株对夜间低温胁迫的耐受性李天来，李益清在外源钙及钙抑 制剂对番茄耐弱光特性的调控作用中指tBCa2+可在一定程度上可提高弱光胁迫下番茄 叶片POD、CAT和SOD等防御酶活性，增强植株对活性氧的清除能力Ca"处理可减轻 弱光胁迫引起的番茄叶片膜脂过氧化，而钙通道抑制剂和钙螯合剂则增加叶片的膜脂过 氧化程度试验结果还表明，外源钙促进弱光胁迫下番茄叶片光合作用可能与其提高叶 片抗氧化酶活性有关。

4研究目的和意义干旱、盐碱、极端温度等非生物逆境都能引起植物细胞内钙离子浓度的变化钙是 细胞内重要的信号分子，参与植物从种子萌发、生长分化、形态建成，到开花结果的全 过程，参与植物的光合电子传递、光合磷酸化、细胞的向性运动和激素调控等钙素的 缺乏会导致植物生长发育中某些生理活动的紊乱和病害的发生，降低农作物的产量和品 质，进而造成严重的经济损失细胞内活性氧的积累，导致叶绿体的超微结构及光合相 关酶活性发生改变，从而使叶片捕获和利用光的能力下降，叶片光合能力明显降低，造成 产量下降H前关于逆境胁迫对植物活性氧代谢机制影响的研究较多，而关于钙对逆境 胁迫下对植物钙组分和活性氧代谢的影响研究较少因此有必要对逆境胁迫下钙对植物 钙组分和活性氧代谢的影响进行一系列深入和系统的研究参考文献[1 ] Iturbe-Ormaetxl I, et al. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat [J]. Pkint Physiol, 199& 116:173-181.[2] Scandalios J G Oxygen stress and superoxide dismutases[J]. Plant Physiol, 1993,101: 7-12.[3] Seel W E, et al. The combined effects desiccation and irradiance on mosses from xeric and hydric habitats[JJ. J Exp Bot. J992,43: 103.[4] Jimenez C, et al. Differential reactivity of a-carotene isomers from Dunaliella bardawl toward oxygen radicals[J]. Plant Physiol, 1993,101: 385.[5] 蒋明义，等.渗透胁迫诱导水稻幼苗的氧化伤害[J].作物学报，1994b, 20(4): 733-738.[6] 周瑞莲，等.水分胁迫下豌豆保护酶活力变化及脯氨酸积累在其抗旱中的作用[J].草业学报, 1997,6(4) : 39-43.[7] 张燕，李天飞，方力，等.钙对高温胁迫下烟草幼苗抗氧。