第八章 肌肉生理.ppt

第七章 肌肉与运动,讲授内容昆虫肌肉的起源及类型；肌肉与体璧的联系； 昆虫肌肉的组织结构：包括横纹肌肌细胞的结构及特点；肌肉的收缩机理及生化基础，肌丝滑行学说；昆虫肌肉的生理性状和能量代谢以及肌肉的力量基本知识点昆虫肌肉的主要类型；肌肉的组织结构及肌纤维的超微结构；肌肉收缩的机理肌肉兴奋的调控机制 基本概念、理论肌纤维与肌原纤维；肌球蛋白与肌动蛋白；粗肌丝与细肌丝；兴奋－收缩耦联教学重点 肌肉的组织结构及肌纤维的超微结构 教学难点 肌肉收缩的机理反射弧模式图,,专有名词,肌细胞,,肌纤维 (muscle fiber),肌细胞膜,肌浆 (sarcoplasm),肌细胞质,肌膜 (sarcolemma),滑面内质网,肌浆网 (sarcoplasmic reticulum),,,,,,,,概 述,,组成：,肌肉组织,肌细胞（肌纤维） 结缔组织……,分类：,肌肉组织,,横纹肌 平滑肌,,骨骼肌 心肌,,,不随意肌,随意肌,,,,,,,人类平滑肌心肌横纹肌肌腱,昆虫无无是肌小腱,昆虫与人类肌肉系统的差异,肌肉系统的功能： 1. 支持体壁； 2. 维持一定姿势； 3. 维持复肢运动，包括产卵器运动； 4. 翅的飞行； 5. 内脏器官的运动； 6. 运动； 7. 气孔关闭； 8. 咽喉唧筒的抽吸和毒腺的分泌； 9. 颤抖性产生热量。

一、肌肉的起源和类型 （一） 起源 昆虫肌肉起源于中胚层 （二）类型 1. Bozler et al根据肌细胞的形态与分布可将肌肉组织分为三类：即横纹肌（骨骼肌）、平滑肌和心肌昆虫体内无真正的平滑肌，所有肌肉都是横纹肌 昆虫是分节的动物，它的肌肉系统也是一个分节的系统，而且各分节的肌肉有相似的排列方式，所以，昆虫的肌肉数量比哺乳动物要多横纹肌、平滑肌和心肌的区别,,骨骼肌纤维 (skeletal muscle)纵断面,骨骼肌纤维结构,形状：圆柱形 多核，椭圆形，位于细胞周边部（昆虫不完全是） 肌浆内：肌原纤维 (myofibril),,心肌,纵断面,,,,心肌闰盘,平滑肌纵断(高倍HE)Smooth muscle (longitudinal),平滑肌结构特点,无横纹，无肌原纤维表面有浅凹密斑密体中间丝细肌丝：肌动蛋白粗肌丝：肌球蛋白,,收缩单位,,细胞骨架,心肌,骨骼肌,T小管粗L小管少终池少二联体,,,,,,,2.Prosser et al(1960)将肌肉分为两个类群： 着生于内骨骼或外骨骼、甚至皮肤上的肌肉，通常被称作位相性肌（phasic muscle，又称快肌纤维）—— 用于完成一个快速的收缩循环，实现体躯的运动，经常成对存在但作用相反；,着生于中空的结构上的肌肉，这类肌肉缺乏严格的界限，所以一个肌细胞经常插入到另一个肌细中去，习惯上被称作紧张性肌(tonic muscle，又称慢肌纤维)，它收缩较慢，并不随每一个运动神经冲动的到达而发生明显的张力变化，只有在一系列运动神经冲动刺激下才能产生缓慢收缩。

紧张性肌主要是保持一定的姿势，通常为非横纹肌3. 按着生部位可分为：体壁肌、内脏肌 头肌：体壁肌 胸肌： 腹肌内脏肌：环肌、纵肌、翼肌肌肉根据位置分类,骨骼肌 脏腑肌 a. 翼肌 b. 背血管 c. 辅博器和背膈和腹膈 d. 消化道包括嗉囊和前胃 e. 生殖系统 f. 毒腺 g. 丝腺 h. 马氏管,果蝇成虫体内主要肌肉,4. 按收缩性能来分类 1）强制收缩肌 2）周期性收缩肌 5.按照神经对肌肉的控制机制分类，可分为同步肌和异步肌 1）同步肌（synchronous muscle） 同步肌（synchronous muscle）主要见于蜻蜓目、直翅目和膜翅目以及鳞翅目中它的特点是运动神经冲动发放的频率与肌肉收缩的频率之比为1：1 ；,2）异步肌（asynchronous muscle） 异步肌（asynchronous muscle ）主要见于双翅目、鞘翅目、缨翅目、啮翅目、和多数半翅目的飞行肌以及同翅目叶蝉科的鼓肌中。

它的最大特点是肌肉收缩的机械频率远大于运动神经元发出冲动的频率，且其收缩频率与运动神经冲动的频率不相关6.按照肌原纤维排列方式 1）管状肌 2）束状肌 3）纤维状肌,1）管状肌 可能是昆虫肌肉最原始的类型 细胞核位于，周围被收缩单位所包围，收缩单位构成了带状辐射的肌纤维线粒体与肌原纤维呈放射状相间排列2）束状肌 昆虫束状肌(close-packed fibres) 主要见于直翅目、毛翅目和鳞翅目昆虫肌丝直径为10-100μm，核位于细胞质周边，扁平直径较小（0.5-1μm）肌纤丝间隙有较大的线粒体3）纤维状肌 纤维状肌(fibrillar)主要见于一些昆虫肢部和躯干部的肌肉肌纤丝的直径大约为10μm左右，肌节长度从3μm～12μm核位于中央或周围二、昆虫肌肉与外骨骼的联结方式 1. 肌肉直接联接在皮细胞下面，原始方式 2. 肌肉与肌小腱联接 3. 肌肉联接在体壁内突上三、昆虫肌肉的特点 1. 昆虫体内的肌肉都是横纹肌，无真正的平滑肌 2. 昆虫肌肉无真正的肌腱，着生于表皮或表皮内突，通过由皮细胞特化成的肌小腱连接。

3.昆虫肌肉上的神经是多终端分布 4. 足肌、腹肌等为同步肌，善飞昆虫的翅肌为异步肌 5.翅肌具弹性结构，可贮存能量四、肌肉的组织学、超微结构及收缩机制 （一）肌肉的组织学,1. 肌纤维：肌细胞 肌膜：电兴奋性 线粒体（肌质体）（sarcosome） 肌浆 横管系统（肌管系统 肌质网）肌纤维 肌原纤维（myofibrils） 细胞核：多核,,,,,骨骼肌纤维超微结构立体模式图,,肌纤维中有三种细胞质成分高度分化： 第一种是由蛋白肌丝所组成收缩机械，称为肌原纤维（myofibrils） 在具有横纹的骨骼肌和心肌中，肌原纤维具有横纹，各向异性的暗带（anisotropic band）即A带和各向同性的明带（isotropic band）即I带相间排列 肌原纤维是骨骼肌收缩的基本结构单位，是存在于肌细胞的细丝状纤维，由肌丝（myofilament）组成，肌丝平行于细胞长轴。

由于肌丝有特定的排列方式，使肌原纤维出现特殊的横纹光镜下观察结果,在光学显微镜下观察，可见每条肌原纤维由几百个较宽的暗带（A带）和较窄的明带（I带）交替组成；每段I带都被一薄的Z盘所平分，横切片显示出一较暗的Z线，两个Z线之间的一段肌原纤维称为一个肌节（sarcomere），肌节是骨骼肌细胞功能和形态的基本单位 肌原纤维所呈现出的横纹是由于物质密度的周期性变化所致；某些物质的浓度沿着长轴是有周期性变化的，由于不同肌原纤维中的横纹固定于相同的平面上，因此整条肌纤维便显示出横纹骨骼肌 电镜低倍,2. 骨骼肌,肌 节,暗 (A) 带,明 (I) 带,H 带,M 带 （线）,Z 线,横纹肌的第二种成分是囊泡系统的特化部分，称肌质网（sarcoplasmic reticulμm ，SR） 肌质网纵向地分布于每条肌原纤维的周围，故又称纵管 在Z线两侧，所有的纵管汇合成为一个横行的囊管，称为终池（terminal cisternae）在Z线处，肌膜和它外面的底膜一起内陷，形成一条与肌原纤维垂直并沿Z线向内延伸的贯穿肌纤维的细管，称为横管或T管 肌质网具有摄取、贮存和释放Ca2+的功能。

当肌肉兴奋时，动作电位由肌膜经T管内传，再由T管传至肌质网，激发肌质网释放Ca2+ ，而终池则是贮存和释放Ca2+ 的主要场所当肌质中的Ca2+ 浓度升高10-7～10-5M，便引起肌肉收缩第三种成分是数目很多的线粒体，即所谓的肌质体（sarcosome），它产生ATP，是肌肉收缩的能量供应者 3. 肌原纤维,在电子显微镜下观察，肌原纤维是由“粗丝”和“细丝”组成，粗丝直径为10nm，长约2μm；细丝直径为5nm，长约1.5μm这两种肌丝相间平行排列，其配置以及相互重叠的情况在一定范围内依赖于肌节的收缩程度在松弛条件下，I带只含有细丝，H带只含有粗丝，A带则粗丝、细丝相互重叠通过H带的横切面只有粗丝；通过I带则只有细丝；通过H区以外的A带，则看到粗丝与细丝相间排列，呈双层六角形 当肌肉收缩时，A带长度不变，而I带则缩短这是由于细丝沿着粗丝的间隙往深部滑动，在收缩过程中，细丝穿入到H带内，它们甚至相遇粗肌丝与细肌丝,,肌原纤维：细丝状，周期性横纹粗肌丝：肌球蛋白细肌丝: 肌动蛋白， 原肌球蛋白， 肌钙蛋白,4. 收缩机理,肌丝滑行学说,,运动终板,肌膜,T小管,L小管,,释放Ca2＋,,激活肌钙蛋白,,肌动蛋白位点暴露,,与肌球蛋白结合,,细肌丝滑动,,肌肉收缩,5. 兴奋-收缩耦联 肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程叫做兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling ,E-C耦联）。

2、兴奋-收缩耦联过程1）兴奋——肌膜——横小管——终池；2）终池——纵小管释放Ca2+离子3）肌原蛋白与Ca2+离子结合，肌节缩短；4） Ca2+泵活动，Ca2+泵入肌质网，肌肉舒张神经冲动到达运动神经末梢引起神经递质的释放，继而引起肌肉终板上产生终板电位终板电位又相继引起肌纤维膜上全或无的动作电位动作电位从终板两端传播开，使肌纤维膜兴奋在动作电位到达顶点之后的几毫秒肌纤维产生全或无的收缩E-C耦联涉及以下基本事件：① 横管系统（T-系统）传导动作电位到肌纤维内部；②肌质网释放Ca2+；③由Ca2+引起收缩；④由Ca2+—ATPase重新聚集Ca2+到肌质网内，肌肉松弛谢谢！,。