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第二章 生理生态学 -光因子杨学军同济大学 第第1 1节节 光因子光因子 光是地球上一切生命的能量来源太阳辐射是形成生物生产量、构成地表热量、光是地球上一切生命的能量来源太阳辐射是形成生物生产量、构成地表热量、水分、有机物质和气候分布状况的重要驱动力因此太阳辐射为维持生命环境创造水分、有机物质和气候分布状况的重要驱动力因此太阳辐射为维持生命环境创造了必要的条件了必要的条件 光的状况不同，影响生物的生长发育、森林的更新和演替、森林群落结构特征、光的状况不同，影响生物的生长发育、森林的更新和演替、森林群落结构特征、树种组成与分布等天然条件下，有的树种只分布在林冠上层，而在林冠下生长不树种组成与分布等天然条件下，有的树种只分布在林冠上层，而在林冠下生长不良甚至死亡；有的树种则在树冠下生长正常；同一树种不同树冠部位叶片的形态结良甚至死亡；有的树种则在树冠下生长正常；同一树种不同树冠部位叶片的形态结构、生理特性均有差异构、生理特性均有差异植物光合作用示意图 生物与光的关系►►太阳辐射及其变化规律太阳辐射及其变化规律►►光质变化对生物的影响光质变化对生物的影响►►光强度变化对生物的影响光强度变化对生物的影响►►光周期现象光周期现象光的生态作用光的生态作用 光谱成分、光照强度和日照时间光谱成分、光照强度和日照时间都会对植物产生重要的生态作用，影响其生长发育、生理代谢和形态结构等，从而使植物产品的产量和质量发生变化。

植物长期生长在一定的光照环境中，对光照强度、光质和日照时间都产生一定的要求和适应性，形成不同的植物生态类型 一、光质一、光质 光是以电磁波的形式投射到地表的辐射线主要波长范围在150～4000nm根据人眼对光谱波段感受的差异，分为可见光和不可见光 太阳辐射主要由紫外线紫外线( (ultraviolet) )、可见光、可见光( (visible) )和红外线和红外线( (infrared) )组成可见光波长为380～760nm，根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、兰、紫七种颜色的光紫外光波长小于380nm，红外光波长大于760nm 波长（nm）：<400 400 450 500 550 600 650 700 >700 | | | | | | | | |光： 紫外 紫 蓝 青 绿 黄 橙 红 红外太阳辐射能( (仿仿A. Mackenzie et. al,1999)A. Mackenzie et. al,1999) 光的性质：波长光的性质：波长150150－－4000nm,4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380380－－760nm760nm之间的光为可见光。

绿色植物的光合作用有效范围是之间的光为可见光绿色植物的光合作用有效范围是380380－－700nm700nm之间紫外线紫外线可见光可见光红外线红外线 400630 1000 25004000 波长波长(nm)能能量量强强度度 大气同温层中的O3能吸收紫外线地面的太阳辐射中含紫外线少紫外线破坏细胞分裂和生长素而抑制生长,高山植物生长矮小，节间短，就是因为高海拔处紫外线较强Ozone depletion 红外线的生态作用：促进植物茎的伸长，有利于种子和种子萌发，提高植物体的温度植物叶片对近红外线吸收很少，大部分被反射应用：航空摄影和遥感技应用：航空摄影和遥感技术用于林业调查病虫害调查术用于林业调查病虫害调查 生理有效辐射生理有效辐射/ /光合有效辐射光合有效辐射( (photosynthetically active radiation, PAR):):太阳辐射光谱中能被植物色素吸收、转化并用于合成有机物质的辐射能(380~710 nm)红光能促进叶绿素形成有利于碳水化合物的合成；蓝、紫光也能被叶绿素、类胡萝卜素吸收蓝光有利于蛋白质的合成 不同的光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响不同。

二、光照强度二、光照强度（单位面积上的光通量大小（单位面积上的光通量大小）） • 光照强度随纬度增加而降低(因为纬度低太阳高度角大)；• 光照强度随海拔增加而增强(因为海拔增高，大气厚度减小，透明度增大)• 地形亦影响光照强度，在北半球温带地区，南坡大于平地和北坡；同一纬度的南坡，坡度愈大辐射量愈大，而北坡正相反光照强度还受大气水汽含量、云量和雨季长短的影响• 光照强度夏强冬弱，日照时间为夏季昼长夜短，而冬季则相反在一天中，中午光照强度最大，早晚光照强度最小• 在森林生态系统内，光照强度将会自上而下逐渐减弱，由于树冠吸收大量光能，使下层植物对日光能利用受到限制 光质变化对生物的影响►►海洋植物海洋植物—— 光合作用色素对光谱变化具有明显的适光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性应性: :§ §海水表层植物色素吸收蓝、红光；海水表层植物色素吸收蓝、红光；§ §深水植物光合色素有效地利用绿光深水植物光合色素有效地利用绿光►►高山植物高山植物—— 对紫外光作用的适应，发展了特殊的对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛莲座状叶丛►►动物动物—— 不同动物发展不同的色觉。

不同动物发展不同的色觉光强度变化对生物的影响►►植物植物——光合作用率在光合作用率在光补偿点光补偿点 附近与光强度成正比，附近与光强度成正比，但达但达光饱和点光饱和点后后, , 不随光强增加不随光强增加►►水生生物水生生物—— 水生植物在水中的分布与光照强度有关水生植物在水中的分布与光照强度有关►►陆生生物陆生生物—— 对不同光照强度的适应产生对不同光照强度的适应产生阳性植物阳性植物和和阴阴性植物性植物和和耐阴性植物耐阴性植物§ §阳性植物阳性植物(cheliophytes)(cheliophytes)、、阴性植物阴性植物(sciophytes)(sciophytes)和和耐阴性植物耐阴性植物(shade plant)(shade plant)：：阳性植物阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；条件下才能进行正常生长；阴性植物阴性植物对光的需要远较阳性植对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；干旱能力较低；耐阴性植物耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间对光的需要介于前两类植物之间。

►►动物动物—— 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动光光合合作作用用率率光光合合作作用用率率光强度光强度光强度光强度净生产力净生产力光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用ABABACP光补偿点光补偿点CPCPabspsp光饱和点光饱和点B光补偿点光补偿点 (compensation point)光饱和点光饱和点(saturate point)：光合作用：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；光补偿点；当光照强度达到一当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱光饱和点植物的光补偿点示意图植物的光补偿点示意图植物的光补偿点示意图植物的光补偿点示意图(Emberlin,1983)(Emberlin,1983) 光强在地球表面及群落内部的分布是不均匀的，植物长期适应一定光强便形成光强在地球表面及群落内部的分布是不均匀的，植物长期适应一定光强便形成了不同的光强生态类型：了不同的光强生态类型：•阳生植物阳生植物(heliophytes)(heliophytes)：：在强光下才能生长发育良好，而在隐蔽和弱光下生长发在强光下才能生长发育良好，而在隐蔽和弱光下生长发育不良的植物。

栓皮栎、蒲公英和槐、育不良的植物栓皮栎、蒲公英和槐、落叶松、松属（红松、华山松除外）、水杉、落叶松、松属（红松、华山松除外）、水杉、桦木属、杨树、柳属、臭椿、泡桐等桦木属、杨树、柳属、臭椿、泡桐等•耐荫植物耐荫植物(sciophytes)(sciophytes)：：需要在较弱的光照条件下生长，不能忍耐高强度光照的植需要在较弱的光照条件下生长，不能忍耐高强度光照的植物苔藓类、铁杉、云杉、冷杉、红豆杉等苔藓类、铁杉、云杉、冷杉、红豆杉等•中性植物中性植物(shade plants)(shade plants)：：介于上述两类植物之间的植物，它们既可以在强光下良介于上述两类植物之间的植物，它们既可以在强光下良好生长，又能忍受不同程度的遮阴，对光照具有较广的适应能力，但最适宜的还是好生长，又能忍受不同程度的遮阴，对光照具有较广的适应能力，但最适宜的还是在完全的光照下生长一些豆科植物、红松、水曲柳、椴树和侧柏等在完全的光照下生长一些豆科植物、红松、水曲柳、椴树和侧柏等 Ø叶片适光变态叶片适光变态 由于叶片所在生境光照强度的不同，其形态结构、生理特征往往产生适应光的变异称为叶片适光变态 同一树种，强光下发育的叶片称为阳生叶(sun leaf)，弱光下发育的叶片称为阴生叶(shade leaf)。

一般阳性树种的叶片主要具有阳生叶的特征耐荫树种适应光照强度的范围较广，树冠的阳生叶和阴生叶分化明显，树冠下或阴性植物的叶片主要具阴生叶的特征，而树冠外围特别是向光处的叶片主要具有阳生叶的特征此外树冠各层次叶片形态、排列和镶嵌都是叶片对太阳辐射的一种适应 黄化（黄化（etiolation):):植物在黑暗中生长发育形成的特殊形态植物在黑暗中生长发育形成的特殊形态表现为缺少叶绿素、节间伸长、叶片很少展开、组织分化差、薄壁组织多、输导和机械组织不发达、植株柔韧多汁等特征阳生叶与阴生叶的形态、生理特征比较阳生叶与阴生叶的形态、生理特征比较阳生叶阳生叶阴生叶阴生叶形态特征叶片厚而小，角质层较厚，栅栏组织发达，气孔数较多，叶脉较密叶片薄而大，角质层较薄，海绵组织发达，气孔数较少，叶脉较稀生理特征chl含量chla/b蒸腾速率呼吸速率水分含量细胞液浓度CPSP＋(低)＋＋(大)＋＋(大)＋＋(大)＋(少)＋＋(高)高高＋＋(高)＋(小)＋(小)＋(小)＋＋(多)＋(低)低低Ø 植物的发育植物的发育 光能促进细胞的增大和分化，影响细胞的分裂和伸长；光能促进组织与器官的光能促进细胞的增大和分化，影响细胞的分裂和伸长；光能促进组织与器官的分化，制约器官的生长和发育速度。

因此光照强度关系到植物体各器官和组织保持发分化，制约器官的生长和发育速度因此光照强度关系到植物体各器官和组织保持发育的正常比例育的正常比例 对树木花芽分化形成的影响对树木花芽分化形成的影响: :强光可加强树木生理活动机能，改善树木有机营养，强光可加强树木生理活动机能，改善树木有机营养，使枝叶生长健壮，花芽分化良好，而且可提高种子产量树冠内部常因光照强度较弱，使枝叶生长健壮，花芽分化良好，而且可提高种子产量树冠内部常因光照强度较弱，开花结实少，种子质量低光还可改善果实品质，强光可提高果实含糖量及耐贮性，开花结实少，种子质量低光还可改善果实品质，强光可提高果实含糖量及耐贮性，果实着色好，光照强度有利于花青素形成光照充足，可形成较大的根茎比果实着色好，光照强度有利于花青素形成光照充足，可形成较大的根茎比 三、太阳辐射时间三、太阳辐射时间 在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长在赤道附近，终年昼夜平分纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长，至夜最长在赤道附近，终年昼夜平分。

纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长，而冬半年（秋分至春分）昼越短在两极地区则半年是白天，半年是黑夜由于我国而冬半年（秋分至春分）昼越短在两极地区则半年是白天，半年是黑夜由于我国位于北半球，所以夏季的日照时间总是多于位于北半球，所以夏季的日照时间总是多于12h12h，而冬季的日照时间总是少于，而冬季的日照时间总是少于12h12h随着纬度的增加，夏季的日照长度也逐渐增加，而冬季的日照长度则逐渐缩短着纬度的增加，夏季的日照长度也逐渐增加，而冬季的日照长度则逐渐缩短 日照时间的变化对动植物都有重要的生态作用，由于分布在地球各地的动植物长日照时间的变化对动植物都有重要的生态作用，由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的适应方式，这就是在生物中存在的光周期现象所特有的对日照长度变化的适应方式，这就是在生物中存在的光周期现象生物的光周期现象►►光周期现象光周期现象(photoperiodism)(photoperiodism)：：GarnerGarner等人等人(1920)(1920)发现明相暗相的交发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。

这种植物对自然界昼夜长替与长短对植物的开花结实有很大的影响这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象短规律性变化的反应，称光周期现象►►植物光周期现象植物光周期现象—— 对繁殖对繁殖( (开花开花) )的影响：区分为的影响：区分为长日照植物长日照植物和和短日照短日照植物植物§ §长日照植物长日照植物(long-day plants)(long-day plants)和和短日照植物短日照植物(short-day plants) (short-day plants) ：日：日照超过一定数值才开花的植物称照超过一定数值才开花的植物称长日照植物长日照植物；短日照短于一定数；短日照短于一定数值才开花的植物称值才开花的植物称短日照植物，短日照植物，一般需要较长的黑暗才能开花一般需要较长的黑暗才能开花前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻►►动物光周期现象动物光周期现象—— 对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照长日照动物动物和和短日照动物短日照动物 § §长日照动物长日照动物(long-day animals)(long-day animals)和和短日照动物短日照动物(short-day animals)(short-day animals)：：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称繁殖后代，称长日照动物；长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。

前短日照动物前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等日照生态类型日照生态类型( (根据对日照长度的反应差异根据对日照长度的反应差异) )• 长日照植物长日照植物: :指日照长度超过其临界日长才能开花的植物通常需要指日照长度超过其临界日长才能开花的植物通常需要14h14h以以上的日照时间才能开花如落叶松、杨树、柳树、榆树、樟子松、油松等上的日照时间才能开花如落叶松、杨树、柳树、榆树、樟子松、油松等• 短日照植物短日照植物: :日照长度短于其临界日长才能开花的植物日照长度短于其临界日长才能开花的植物( (一般一般<10h),<10h),如卷耳如卷耳草、牵牛花、紫杉等草、牵牛花、紫杉等• 中日照植物中日照植物: :指昼夜长短比例近于相等才能开花的植物如甘蔗中的某些品指昼夜长短比例近于相等才能开花的植物如甘蔗中的某些品种，开花需要种，开花需要12.5h12.5h的日照时间的日照时间• 中性植物中性植物: :指开花受日照长短影响较小，只要其它条件适宜便能开花的植物指开花受日照长短影响较小，只要其它条件适宜便能开花的植物如蒲公英、黄瓜、四季豆、蕃茄等。

如蒲公英、黄瓜、四季豆、蕃茄等 长日照植物原产温带和寒带南移，则生长期延长长日照植物原产温带和寒带南移，则生长期延长 短日照植物原产热带或亚热带生长季日照时间短，北移，高生长量增加短日照植物原产热带或亚热带生长季日照时间短，北移，高生长量增加 在脊椎动物中，鸟类的光周期现象最为明显，很多鸟类的迁徙都是由日照长短的变化所引起日照长度的变化对哺乳动物的换毛和生殖也具有十分明显的影响•长日照畜类长日照畜类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的，如刺猬、野兔等；•短日照畜类短日照畜类：随着秋天短日照的到来而进入生殖期，如绵羊、山羊和鹿等动物的光周期动物的光周期四、光因子的生态作用在林业中的实践四、光因子的生态作用在林业中的实践提高森林光能利用率或生产力提高森林光能利用率或生产力混交林农林间作乔冠草结合叶面积指数(LAI)？密度及郁闭度间伐间伐( (thinning) )修剪修剪( (pruning) )初植密度初植密度森林经营和管理森林经营和管理The effects of forest gap (or opening place) on standing structure and functionhotspots。