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Chapter 2 真核细胞的基本结构Elementary Structure of Eularyotic Cell• 细胞膜和细胞表 面 • 细胞内膜系统 • 线粒体 • 核糖体 • 细胞骨架 • 细胞核第一节、细胞膜和细胞表面• 质膜的功能• 质膜的化学组 成细胞膜（cell membrane）也称为质膜（plasma membrane）：是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，基本作用是保持细 胞内微环境的相对稳定， 并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递真核细胞内还存在丰富的膜性结构（内膜），质膜和内膜在 起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜 （biomembrane）生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础• 质膜的结构和特性• 细胞表面的分化一、质膜的功能 Function of plasma membraneØ 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；Ø 选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与产物排出；Ø 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；Ø 为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序地进行；Ø 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；Ø 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。

二、质膜的化学组成 Chemical composition of plasma membrane• 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在• 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者• 不同类型细胞的质膜和内膜中，脂类和蛋白质比例有较大差异动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质膜脂（membrane lipid）膜脂是生物膜的基本组成成分， 约占质膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型所有的膜脂都具有双亲媒性，即有 一个亲水末端(极性端)和一个疏水 末端(非极性端)这种性质使生物膜具有屏障作用磷脂（phospholipid）是构成膜脂的基本成分，约占整 个膜脂的50％以上磷脂分子的主要特征是：具有一个亲水的极性头和两个疏水的非极性尾（脂肪酸链）胆固醇(cholesterol) 存在于真核细胞膜中动物细胞膜胆固醇含量较高，有的占 膜脂的50%，大多数植物细胞和细菌质膜中没有胆固醇分子较其他膜脂小，双亲媒性也较低亲水头部朝向膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央 脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的 趋势而制备的人工膜。

人工脂质体可用于：转基因载体；药物或酶等的载体；研究生物膜的特性膜蛋白（membrane protein）• 生物膜的特定功能主要是由膜蛋白决定的功能 越复杂的膜，其上的蛋白质种类越多核基因组 编码的蛋白质中30%左右为膜蛋白• 根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为： – 整合蛋白（integral protein）– 外周蛋白（peripheral protein）– 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）整合蛋白（integral protein）：部分或全部镶嵌在脂双层中或两端露于膜两侧， 以共价键与膜脂相互作用 内在蛋白 (intrinsic protein) ，跨膜蛋白 (transmembrane protein)， 镶嵌蛋白（ mosaic protein）外周蛋白（peripheral protein）：完全外露在脂双 层的内外两侧，主要是通过非共价键附着在脂的极性头 部，或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）：通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧 蛋白质与脂的结合有两种方式：直接结合于脂双分 子层，或通过一个糖分子间接同脂结合。

与膜脂或膜蛋白共价结合，位于质膜外表面提高膜的稳定性，增强膜蛋白对ECM中蛋白酶的抗性；帮助膜蛋白的正确折叠和定位；参与细胞的信号识别和细胞粘着……膜 糖 (Membrane Carbohydrates)三、质膜的分子结构和特性 Molecular structure 通过基因的选择 性表达, 控制细胞的活动 一、核膜 nuclear envelope核膜的超微结构：外核膜（outer nuclear membrane）内核膜（inner nuclear membrane） 核纤层（nuclear lamina）核周间隙（perinuclear space）核孔（nuclear pore）核膜由双层单位膜构成Ø 间期出现核被膜，单位膜构成，每层7.5nmØ 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体Ø 内核膜：内侧有特异性蛋白Ø 核周间隙：宽20-40nm，与内质网腔相通Ø 内外核膜在核孔处融合Ø 核纤层（lamina）：位于内核膜下的纤维蛋白网络， 由三种核纤层蛋白多肽（lamin A-C）亚单位组成可支持核膜，维持核的形态；为染色质提供附着位点； 参与核膜的裂解和重建二、染色质和染色体v染色质（chromatin）：指间期细胞核内由DNA 、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复 合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。

v染色体（chromosome）：指细胞在有丝分裂或 减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构v染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包 装程度不同，构象不同是同一物质在细胞周期 不同阶段周期性相互转化的不同形态表现1.染色质的化学组成•组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA•比例：1:1:(1-1.5):0.05DNA是遗传信息的载体染色质蛋白质负责DNA分子遗传信息的组织、 复制和阅读DNA是储存遗传信息的生物大分子不同物种细胞的DNA含量并不与物种的复杂性完全一致•DNA 3种构型：B-DNA、 A-DNA 、 Z-DNA•DNA 3种序列：单一序列；中度重复序列（101~5）；高度重复序列（>105）•DNA 3种基本元素（功能元件）：自主复制序列(ARS)：提供复制的起始位点着丝粒序列(CEN) ：将DNA平均分到子细胞端粒序列(TEL)：防止染色体末端的降解组蛋白（histone）Ø组蛋白的分类和功能：§核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B、H2A、H3 和H4，帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构§H1组蛋白：H1，在构成核小体时起连接作用。

Ø组蛋白特点：§真核生物染色体的基本结构蛋白，属碱性蛋白质，富含 带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，可以和DNA中带负电的磷酸基团紧密结合；§除H1外，没有种属及组织特异性，在进化上十分保守非组蛋白（nonhistone）Ø 染色质中组蛋白之外的所有蛋白总称，属酸性蛋白Ø 种类的多样性：主要包括核酸合成或分解、染色质修 饰有关的酶，以及作用于组蛋白的酶和其他结构蛋白、 调节蛋白等Ø 功能的多样性：帮助DNA折叠、协助DNA复制、调节基因表达等Ø 能识别特异的DNA序列，又称序列特异性DNA结合蛋 白 核小体的结构要点：Ø每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白核心 及一分子H1Ø由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒Ø146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈，两端 由H1锁住Ø相邻核小体之间以60bp左右的连接DNA相连Ø通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm宽的纤维核小体螺旋化（6个核小 体绕一圈）形成30nm的中 空螺线管（solenoid）， 长度压缩6倍成为电镜下可见的染色质天然结构 进一步的包装压缩，形成 染色体的机制还不确定。

3.常染色质与异染色质Ø 常染色质（euchromatin）指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态的染色质，碱性染料不易着 色其DNA主要是单一序列和中度重复序列处于常染色质状态是基因转录的必要条件，但常染色质中并非所有基因都具有转录活性Ø 异染色质（heterochromatin）指间期核中折叠压缩程度高，处于聚缩状态的染色质组分，碱性染料着色深， 由高度重复DNA序列组成，无转录活性，为遗传惰性区组成型或结构组成型或结构异染色质、异染色质、兼性或功能异染色质4.染色体（chromosome）染色体是DNA经多步压缩包装而成的, 是染色质的高级结构, 仅在细胞分裂时才出现细胞有丝分裂中期染色体具有稳定的形态和结构特征 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍DNA——核小体——螺线管——超螺线管——染色单体 人的染色体数目： 2N＝46核型（karyotype）：核型是指染色体组 在有丝分裂中期的表 型, 是染色体数目、大小、形态特征的总 和 染色体结构的主要术语着丝粒（centromere）：是染 色体中连接两个染色单体, 并 将染色单体分为 短臂和长臂的部位。

动粒/着丝点（kinetochore）：主缢痕处两个染色单体外侧 与纺锤体微管连接的部位端粒（telomere）：染色体末 端特化部位，富含G-C，维持染色体结构稳定中期染色体具有稳定的结构，由两条姊妹染色单体构成三、核仁（nucleolus）v核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有的为多个主要功能是合成rRNA和组装核糖体单位有多种结构组分分别与其功能的不同事件有关v一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如v核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现核仁的功能主要涉及核糖体的生物发生，包括rRNA合成、加工 和核糖体亚单位的装配三种基本核仁组分和其不同事件有关：FC是rRNA基因的储存位点；转录主要发生在FC与DFC的交界处，并加工初始转 录本；GC负责装配核糖体亚单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点 核仁周期（nucleolar cycle） ：核仁结构的动态变化依赖于rDNA 转录活性和细胞周期的运行核基质（nuclear matrix）或核骨架（nuclear skeleton） ：狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤 层、染色质与核仁以外的纤维蛋白网架体系。

广义概念应包括核基质、核纤层, 以及染色体骨架Ø核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；Ø核骨架与核纤层、中间纤维相互延续形成贯穿于核与 质的一个独立结构系统Ø核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含 有多种蛋白成分及少量RNA；￿￿Ø核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建 有密切关系四、核基质与核骨架。