4数量性状的遗传分析.ppt

单林娜 制作,1,Genitics of Quantitative Character,10 数量性状的遗传分析,上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异例如 豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿 水稻的粳与糯 鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹 这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析10.1.1 数量性状的概念及其基本特征,除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，例如 植物籽粒重量（千粒重） 农作物的产量 鸡的产卵量 奶牛的泌乳量 蛋白质含量、脂肪含量等 这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）生物界遗传性状的变异有两种： 连续的变异(continuous viration )表现为量上的差异，变异呈连续状态 不连续的变异(discontinuous viration)相对性状之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆 遗传学上把表现不连续变异的性状称为质量性状把表现连续变异的性状称为数量性状数量性状和质量性状 （quantitative and qualitative character）,数量性状和质量性状 （quantitative and qualitative character）,质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。

如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类数量性状和质量性状 （quantitative and qualitative character）,数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释多基因假说,依据多基因假说(multiple factor hypothesis)，每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了假说1：假定玉米穗长由两对基因Aa和Bb共同控制， A对a和B对b为不完全显性，且A和B的作用相等并相加，A和B不连锁，独立分离，则子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类 A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样假想的玉米穗长遗传模型,假定两个玉米亲本：AABB长穗 × aabb短穗F1 AaBb 穗长度在两个亲本之间F2,,,,多基因假说,表型,AB,aB,Ab,ab,AB,aB,Ab,ab,基因型,F2,图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型,多基因假说,一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16；两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。

所以子二代植株5类表型的比数应为1∶4∶6∶4∶1多基因假说,假说2： 如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那么，子二代植株就不能清清楚楚分成5类玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多总的平均数在中间，与子一代的平均数相等子二代与子一代的平均数相等多基因假说,假说3：子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但子二代总的变异范围要比子一代大多基因假说,现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何 有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长5—8厘米；另一玉米品系的穗是长的、长13—21厘米，把它们作为亲本两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表10-2表10-2 玉米穗长度的遗传,图10-2 玉米穗长度的遗传,多基因假说,所以，实验结果确实如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。

多基因假说的要点：,数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因（multiple gene或polygene），其遗传符合Mendel规律 多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加，F1为两亲本的中间型，F2呈连续变异 多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响而发生变化 有些数量性状受一对或几对主基因(major gene)的支配，还受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程度受到修饰Nilsson-Ehle多基因假说的缺陷,每个基因对同一性状的作用不可能是等效的 基因作用除有加性作用外，等位基因间存在显性效应，非等位基因间存在上位效应 环境条件的影响难以被考虑进去10.1.3 阈性状及其特性,某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）数，多数个体有正常数目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）这些“全或无”性状（all or none attributes）看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传阈性状有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性状或质量性状，其表现呈非连续变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。

一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似即由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状通常称这类性状为阈性状（threshold character）数量性状与质量性状的关系,,阈值模型假说 假定1：性状的差异在外观上虽是不连续的，而导致性状差异的基本物质的分布是连续的 假定2：在这连续分布上有一界标——阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关的基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型（下图）数量性状与质量性状的关系,有些多基因控制的性状在外观上表现为质量性状，但其基本物质可能是连续分布的，接近正态分布数量性状与质量性状的关系,实例：,单胎动物的每胎仔数 可简单分为单胎和多胎，是不连续的，而其基本物质可能是引起超数排卵的激素水平，是连续分布的 当激素水平低于某一阈值时，每胎为一个胎儿，如激素水平超过某一阈值时，每胎仔数将会是二个或二个以上10.2 分析数量性状的统计学方法,10.2.1 平均数（mean）,在生物统计学中，平均数所表示的是样本的集中趋势这里平均数是某一性状的几个观察数的平均根据统计方法的不同，平均数又有算术平均数、几何平均数等：算术平均数： = = 几何平均数：G = =（ X1﹒X2……Xn）,,例如：番茄遗传工作者曾从两亲本果重预测F1果重，并和实际F1果重进行比较。

已知 = 10.36g, = 0.45g= = = 5.41gG = = = 2.16g 实际 F1= 2.33g 说明果重性状是以相乘式基因作用的10.2.2 方差(variance) 和标准差 (standard deviation),方差也叫变量、均方和、离中数，是各个观察值（变数）与平均数之差的平方的积加除以观察个体数减1V = =,,方差所表示的是各个观察数（变数）跟平均数的偏差程度偏差大即方差大，表示变异范围大；偏差小即方差小，表示变异范围小 所以可用方差来测量变异的程度将方差开方就得标准差：S=σ= = = S的意义和V相同，仍表示的是平均数在什么范围内发生变化，所以可用S推知一个性状围绕一个平均数的变化情况。

在研究论文中，常以 ±σ表示，这样就可以比较全面地反映出数量性状的表型特点1）累积作用（cumulative effect）玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制P AABB × aabb （长穗 =16.8cm） (短穗 =6.6cm)F1 AaBb( =11.7cm),10.2.5 多基因作用的方式,,F2 表10-6,,尽余值：无效基因的基本值，为6.6cm 每个显性基因（有效基因）的作用量 = = 2.55 cm(用F1计算，F1有2个有效基因) 累积作用：每个有效基因的作用按一定的数值与尽余值相加（或相减）番茄株高的遗传，假设由两对基因控制P AABB × aabb( =74cm) （ =2cm）F1 AaBb( =10.2cm),,（2）乘积作用(倍加作用, Product Effect),F2 表10-7,F1( )= =10.2 (几何平均数) 尽余值=2cm 每个有效基因的作用量= =2.47 (用F1计算，F1有2个有效基因) 乘积作用的理论基础是细胞分裂按几何级数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。

10.3 遗传力（heritability）,遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用 遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异环境变异是由环境对基因型的作用造成的 即：表型变异 = 遗传变异 + 环境变异 即：P = G + E,遗传力的概念,极端类型有两种： P = G，即不受环境影响，如血型，分枝方式，果形等 P = E，即只受环境的影响，如水毛茛叶形等 绝大多数性状的遗传介于这两种极端类型之间，所以就有遗传力的问题遗传力的概念,遗传力（H或h2）：是指亲代传递其遗传特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，数值在0—100之间遗传力分广义遗传力和狭义遗传力两种遗传力的概念,10.3.1 广义遗传力（heritability in the broad sense）的估算方法,因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可用方差来表示，这样， P = G + E 就可表示为： VP = VG + VE (VP：表型方差；VG：遗传方差；VE：环境方差),。