（新编）动物组织学讲稿4.doc

第十二章 胚胎学概论胚胎学(embryology)是研究动物个体的发生、发育和衰老规律的科学其过程大致分为三个阶段即胚前发育、胚胎发育和胚后发育胚前发育：是指在受精以前的两性生殖细胞(germ cell) 的发生和成熟过程；胚胎发育：是指从受精至分娩或孵出前的胚胎在母体子宫或卵膜内的发育过程；胚后发育：是指动物从出生或孵化出卵壳到性成熟前的发育阶段这几个阶段总称为个体发育胚胎学是复杂的专门学科，包括多个分支学科，在畜牧、兽医学科中与诸多基础学科有着密切的联系，为一些临床学科提供了必要的基础知识本章主要叙述有关畜禽早期胚胎发育阶段的一般特点第一节 生殖细胞的结构和发生一、精子的发生及其形态结构1．精子的发生精子的发生是精子在睾丸内的形成过程，也是精子成熟和特化过程可分为精细胞发生期、成熟期和精子形成期等三期1)精细胞发生期 是指紧贴睾丸曲细精管基膜上的精原细胞反复分裂增殖并逐渐增大体积的时期精原细胞是精子形成的干细胞在羊和猪精原细胞经一段时期的增殖后，可分辩出三型精原细胞，即 A 型、间期型（或称Ｉ型）和 B 型A 型精原细胞分裂形成两个新的 A 型精原细胞其中一个为活跃型或称明 A 型，其细胞质染色淡，继续分裂产生两个间期型精原细胞，再经分裂产生四个 B 型精原细胞,B 型精原细胞再经两次分裂产生 16 个初级精母细胞,初级精母细胞是 B 型精原细胞最后一次分裂的结果。

另一个 A 型精原细胞是非活跃型，或称暗 A 型胞核浓染，停留于静止状态暂不继续分裂，待活跃型 A 精原细胞反复分裂达初级精母细胞时，再进行分裂分裂时仍分裂成为一个活跃型和一个静止型精原细胞因此，精原细胞总有一半留做“种”用，另一半分裂形成精子2)成熟期 此期是初级精母细胞成熟达到精子细胞的时期在此期间细胞的分裂称为成熟分裂或减数分裂由连续的两次分裂完成成熟分裂或减数分裂，是生殖细胞（精母细胞和卵母细胞）所特有的分裂形式其主要特点是两次分裂完成后，使精子细胞变成单倍体精子和卵子结合后染色体又恢复到原来的数目，这就保证了物种染色体相对稳定，更有生命力的新个体的产生3)精子形成期 此期是由球形的精子细胞经过复杂的变态成为蝌蚪状精子的时期此期所需时间较长，约需 46～49 天2、精子的形态结构 各种动物精子的形态有很大差异，其长度也随畜种不同而有别，但其基本结构是相似的精子为蝌蚪状，可分为头、颈和尾三部分1)头部 各种动物精子头部的形态不一，唯马的呈椭圆形，猪、牛、羊精子的头部呈扁卵圆形头部是由精子细胞核浓缩而成核前端被以帽状的结构称为顶体，是由高尔基复合体演变而来，内含多种水解酶如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。

核后端呈环状的结构称顶体后环或称核后帽 头外面包有少量的细胞质和细胞膜2)颈部是头与尾之间很短的狭窄结构，由中央的中心粒和周围九条纵行，并与尾部相连续的纤维柱组成，其外仍包有细胞膜3)尾部 尾是精子的运动器官，在电子显微镜下，据其结构差异，分为中段、主段和末段中段：也称体部，是尾部最粗的一段，长约 10～15μm 中央为由中心粒延伸而成的轴丝轴丝的结构与上皮细胞的纤毛相似，即由位于中央的一对中央微管和位于周围的九对二联微管组成，分别具有传导和收缩作用轴丝外面有九条由颈部而来的圆锥形纤维柱环绕纤维柱外面是螺旋状排列的线粒体鞘或称为尾鞘中段可认为是精子活动的能量供应者主段：是尾部的最长部分，长约 30μm，结构大体同中段， 只是线粒体鞘消失而由纤维鞘代替，纤维柱的粗度也逐渐变细末段：是尾部最短的部分，约 3μm，结构简单，仅有轴丝于极少量细胞质内纤维鞘和纤维柱均已消失最外面包有从精子头部一直连续到末段的细胞膜二、卵子的发生及其形态结构1．卵子的发生 是卵原细胞经繁殖并发育到能进行受精的时期全部发育过程大部分在卵巢内，小部分在输卵管内进行可分为繁殖期、生长期和成熟期三期1)繁殖期 是分布在卵巢皮质中的卵原细胞经过多次分裂增殖形成初级卵母细胞时期。

一般认为这种增殖过程在动物出生前逐渐停止初级卵母细胞经过很长的生长期，到性成熟期发育成卵子或中途夭折2)生长期 是出生前形成的初级卵母细胞体积增大的时期此期较长，可分为小生长期和大生长期在生长期，主要是细胞质的增加和核物质的变化首先是核内 DNA 的含量增加， 据测定可达体细胞的两倍，但细胞体积增大不显著，此时称小生长期在漫长生长期的后期，细胞质内积蓄了多量的营养物质，细胞体积增大很快，称大生长期经过漫长的生长期后初级卵母细胞停留在第一次成熟分裂前期3)成熟期 是初级卵母细胞经两次成熟分裂的时期此期初级卵母细胞由于营养物质增加体积显著增大，使细胞核偏位于动物极第一次成熟分裂(减数分裂)在卵巢内进行（牛、羊和猪） 分裂结果为动物极分出一个很小的第一极体和形成一个很大的次级卵母细胞第一极体和次级卵母细胞的核物质的分配是相等的，均含初级卵母细胞的一半染色体(1N)，而细胞质几乎都由次级卵母细胞所占有第一极体可能再分裂或中途死亡第二次成熟分裂，多数动物在排卵后次级卵母细胞进入输卵管内，而且必须在受精情况下才能完成其结果产生一个小的第二极体和一个大的受精卵或称合子如果不受精，处在第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞不能完成第二次成熟分裂而死亡。

因此对家畜而言真正成熟的卵子是看不到的马和狗排卵时，卵子处于初级卵母细胞阶段，所以两次成熟分裂均在排卵后输卵管内进行2．卵子的形态结构 哺乳动物的卵为球形，结构与一般细胞结构相同，但体积大，其直径在马为 135μm、牛 100μm、绵羊 120μm、猪 120～140μm细胞核为球形，位于细胞的一侧，有 1～2 个明显的核仁胞质特别丰富，除细胞器外还含有分布均匀的卵黄颗粒在细胞质浅层含有一种特殊颗粒称皮质颗粒此颗粒在受精时起重要作用胞膜外有一层由粘多糖蛋白(内含透明质酸)构成的均质性透明带，透明带外有由卵泡细胞形成的放射冠三、生殖细胞的生理特性因为生殖细胞是特化的细胞，均为单倍体细胞，即仅有体细胞的一半染色体，其中有一条是性染色体故与体细胞比，有着独特的生理特性1. 精子的生理特性 (1)精子的主要特性是运动在公畜的生殖道内不能运动，只有与附性腺的分泌物，精清混合射出后才能运动运动的速度以及精子的体长均有种间差异射出的精子虽然有运动能力却无穿过卵子周围放射冠和透明带而使卵子受精的能力这是由于精子头部的外表面有一层来自精清中的，能阻止顶体酶释放的糖蛋白精子在雌性动物生殖道运行过程中，该糖蛋白被雌性动物生殖道分泌物中的相关酶降解后，才能获得受精能力。

此现象称精子的获能2）精子是特化细胞，其适应性和生存能力都很差外界环境条件对其影响很大，温度和酸碱度对精子的运动性和生存时间，影响最为明显温度 升高其运动加快，高至 54～56℃时则死亡温度降低可使运动减慢，4℃时停止运动低温对精子无损害， 升温又能恢复运动人们利用这一特性，保存和运送良种精液用于人工授精精液中各种离子浓度对精子的运动和生存有明显的影响酸碱度 最适宜的 pH 值牛是 6.8～7.5;马 7.0～7.3;绵羊为 7.33)精子在雌性动物生殖道内最长生存时间也有种属差异猪为 41 小时，在 22 小时后失去受精能力；马为 144 小时且一直有受精能力２.卵子的生理特性 卵子虽然也是特化了的细胞，但和精子不同，无特殊形态本身没有运动能力，其运动靠输卵管上皮纤毛的摆动和输卵管壁的收缩而向子宫方向移动1)卵子有分极现象，通常将细胞质分布较多卵黄较少的一端称为动物极（有核的一端），卵黄较多的一端称植物极但家畜的卵属于少黄、均黄卵，故极性不明显2)卵子在雌性生殖道内生存时间较精子差，保持可受精的时间一般为 12～24 小时第二节 受精一、受精概念成熟的精子与卵子，在特定的部位相遇，经过相互作用产生一系列形态和生理变化，形成一个新细胞即合子的过程。

它始于两细胞膜的接触，终于两细胞核的融合二、受精部位哺乳动物的受精部位，发生在输卵管的壶腹部精子在交配后 15 分钟可达到受精部位卵子较慢，绵羊的卵子约需 60 小时,猪卵在 40 小时达受精部位三、受精过程1.精子的获能和顶体反应精子从阴道经子宫到达受精部位经长途运行，被阴道不利环境和子宫颈的屏障有选择的淘汰，只有少数精子能够到达受精部位精子在雌性生殖道内运行的过程中，其本身发生一系列生理和形态上的变化，才能获得同卵子受精的能力，这个过程称为精子获能当获能后的精子与卵子相遇时，首先与卵子周围的放射冠接触，这时精子顶体内所含的酶类，逐渐释放出来精子顶体的这种变化称为顶体反应 2.透明带反应精子释放的顶体酶首先解离放射冠的卵泡细胞(需较多的精子才能完成)，继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道， 精子则与卵子直接接触当第一个精子穿过透明带，与卵子细胞膜接触时，精子与卵子即发生认别过程(因两细胞膜表面具有同种的相应抗原与受体)，同种动物的精子方可融合受精两细胞膜融合后立即引起卵母细胞质膜发生变化原来规则排在卵细胞膜下面的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质，使细胞膜结构发生变化，阻止其它精子穿过透明带，以保证单精受精。

精子头部的细胞膜与卵子细胞膜融合后，精子的细胞核（头部） 、颈部和胞质（尾部）随即进入卵子内 3.原核的形成精子入卵后，次级卵母细胞代谢率提高迅速完成第二次成熟分裂，放出第二极体，真正成为成熟的卵子（实为合子） 成熟卵子的细胞核称为雌原核精子的头部进入卵子后旋转 180 度，将中心粒移位于两核之间并精子核迅速膨大称雄原核精子颈部的中心粒一分为二移向两极形成纺锤体，两个原核逐渐靠拢，核膜消失，染色质形成染色体，两原核的染色体混合，同源染色体组合配对形成二倍体新核型的受精卵，又称合子，完成受精准备进行第一次卵裂受精的意义受精的意义在于：受精使卵子的缓慢代谢转入旺盛代谢，从而启动细胞不断地分裂；精子和卵子的结合恢复了二倍体，染色体来自父母双方，使遗传物质重新组合，使新的个体具有与亲代不完全相同的性状；受精决定性别，带有 Y 染色体的精子与卵子结合,将发育为雄性,带有 X 染色体的精子与卵子结合则发育成雌性第三节 家畜的早期胚胎发育一、卵裂卵裂 受精卵在输卵管内反复多次的有丝分裂过程称为卵裂分裂所产生的细胞称为卵裂球卵裂在透明带内进行,因此，随着卵裂次数的增加而卵裂球的数目迅速增加，而体积越来越小，总体积并不增大。

第一次卵裂时从动物极向植物极等全裂如绵羊在受精后38～39 小时，猪在交配后 51 小时完成第一次卵裂，形成两个卵裂球以后两个卵裂球的分裂不同时进行，所以卵裂球的数目，或以 2，3，4，5，……或以 2，3，4，7……等数序增加因此家畜的卵裂又称为不规则的异时卵裂卵裂球的数目不是呈几何级数增加多次卵裂后的卵裂球，大小也不等同时细胞质的透明度也不同说明此时卵裂球已有质的变化当卵裂球分裂为 16～32 个卵裂球时，组成的细胞团形似桑椹，故称为桑椹胚合子发育到桑椹胚时已从输卵管移进了子宫腔二、囊胚和附植1.囊胚桑椹胚进入子宫腔后细胞继续分裂，并分泌液体，继而细胞团中央出现裂隙且逐渐扩大成腔称囊泡腔，内充满液体，此时胚胎称为囊胚，囊胚内的细胞出现规律性的排列，位于囊胚一端的细胞群称为内细胞群或称胚结内细胞群将演化成胚体和部分胎膜其余细胞呈单层扁平而排列在胚泡腔四周称滋养层又称滋胚层， 将来分化形成绒毛膜与母体建立物质交换关系囊胚初呈球形，因从子宫分泌物中，吸取营养物质而迅速发育，突破透明带，脱颖而出，胚胎变成透明的小泡状结构，成为胚泡胚胎移植通常是在胚泡从透明带中孵出之前进行2.附植胚泡进入子宫内，初期漂浮于子宫腔内，与子宫壁无联系。

由于胚泡迅速发育，胚泡液的迅速增加，制约了胚泡在子宫内的移动滋养层生出绒毛并与子宫内膜发生不同的接触，使胚泡逐步固定于子。