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《原肠作用conv》word版.doc

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    • 第四章 原肠作用:胚胎 细胞的重新组合原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程,通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合多细胞囊胚的细胞彼此之间的位置是在卵裂期间建立起来的原肠形成期间囊胚细胞彼此之间的位置发生变动,重新占有新的位置,并形成由三层细胞构成的胚胎结构:将来形成内胚层和中胚层器官的细胞转移到胚胎内部,而将来形成皮肤和神经系统的细胞在胚胎表面扩散通过原肠作用的胚胎首选建立起三个胚层,并为占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定基础原肠作用是从尚未分化进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期本章主要内容:1. 原肠作用概述2. 海胆的原肠作用3. 鱼类的原肠作用4. 两栖类的原肠作用5. 鸟类的原肠作用6. 哺乳类的原肠作用(一)、原肠作用的概念原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动,使细胞重新排列,用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部,而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面原肠作用期的胚胎叫原肠胚原肠作用的细胞运动涉及整个胚胎,原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合尽管整个动物界原肠作用方式变化多样,总体可分为以下五种细胞运动机制,但同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。

      1) 外包 表层细胞以整体为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动2) 内陷 一个区域内的细胞同时向内凹入3) 内卷 正在扩展的外层细胞向内运动,并沿外层细胞内表面扩散 (4) 内移 胚胎表层细胞单个向内迁移 (5) 分层 一层细胞分裂形成两层或多层平等的层观察不同类型胚胎的原肠作用时,应注意的问题: (1) 迁移运动单位 首选要搞清迁移是依靠单个细胞的运动,还 是细胞层部分或全部细胞的运动局部性细胞迁移特性可能完全受细胞质因子控制,且控制局部性迁移的胞质因子并不需要细胞分裂就能发挥作用 (2) 细胞层扩散或折叠的内因与外因 要知道原肠作用中各细胞运动形式如何相互配合的,就必须回答细胞层的扩散或折叠是由细胞层的内部因子决定还是由外部力量拉伸或扭曲造成的? (3) 细胞层整体或部分运动 原肠作用是整个胚胎组织主动扩展运动,还是运动的前沿细胞扩展,由此拉动其余部分细胞层被动运动? (4) 细胞运动性和形状改变的原因 原肠作用期间细胞运动性和形状的改变是细胞表面对基质附着力改变的结果,还是对其他细胞附着力改变的结果?第一节 海 胆海胆囊胚由1000个单层细胞构成。

      这些细胞的细胞质分别来自受精卵不同区域,所以细胞表现出不同的大小和特性海胆胚胎的发育过程在水温21-24℃的条件下,受精卵经约0.5小时进行第一次卵裂;12小时发育至囊胚期,且上浮水面;20小时囊胚破膜而出;24小时到原肠胚;第二天后到四腕幼体期,消化系统完善,并开始摄食,到10天发育到八腕期;第13天可见海胆原基出现;第20天时,已有3个叉棘出现,第一批5只管足伸出这就意味着海胆的胚胎期结束,进入了幼体期   在海胆原基内,除了内部的生长分化外,外表最易观察到的是第一批5只管足长成,并突破体表伸出体外,幼体借管足末端的吸盘吸附于底质上,成为新的运动器官,这时海胆开始营匍匐生活,幼体体表的腕等结构,随着变态的进展则逐渐萎缩,最终形成五辐射的幼海胆,从受精卵发育到完成变态,形成稚海胆的时间约20天 一 初级间质细胞的内移1 初级间质细胞囊胚从受精卵中孵化不久,圆形囊胚的植物极一侧开始变厚变平,形成植物极板在植物极板中央的一小簇细胞开始发生变化:细胞的内表面进行有节奏的抖动,即不断伸出和收缩被称为线状伪足(filopdia)的细长突起 然后,这些细胞脱离表面单层细胞,进入囊胚腔进入囊胚腔的这些细胞叫做初级基质细胞(primary mesenchyme cell),来源于小裂球。

      初级间质细胞的初始迁移运动受囊胚腔壁及其内部广泛分布的细胞外基质构成的平行纤维控制;小裂球可能沿着囊胚腔表面迁移,并包裹在平行纤维中海胆胚胎大约有64个初级间质细胞,全部来自于第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球(micromere)海胆的囊胚 A,细胞持续的分裂形成一个囊胚;B, 快速分裂的末期,圆形的胚胎细胞形成一层上皮,受精膜依然可见;C,植物基板变厚,动物极细胞分泌孵化酶,使胚胎从受精膜中孵化出来海胆胚胎的早期囊胚 ,植物极细胞开始加厚原肠作用前的海胆晚期囊胚,植物极变扁平 初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足,脱离表面单层细胞,进入囊胚腔,称为初级间质细胞初级间质细胞的线状伪足海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动,主动伸出伪足与囊胚腔壁连接,占据囊胚腔预定腹侧面,并形成稳固联系初级间质细胞融合形成索状合胞体(syncytial cable),最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴初级间质细胞形成的索状合胞体(将来形成骨针)的扫描电镜照片初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位2 囊胚腔内的基片层囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移都很重要。

      囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连,内表面都与细胞分泌的基质片层相连,所有细胞两侧面都彼此相邻外胚层和内胚层彼此紧紧连在一起,同时也与透明层紧密联系,但与基质片层的联系松散在原肠作用时,小裂球和相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低(只有最初的2%),与囊胚胚腔内部的基质片层之间的亲和力则增加100倍内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕初级间质细胞一旦进入囊胚腔,便沿着囊胚壁的胞外基质伸出线状伪足,向前迁移沿动植物物极轴分布的纤维决定了细胞迁移的方向初级间质细胞沿动植物极轴形成一杯状结构,在将来发育为幼虫腹侧的两侧位置上,许多初级间质细胞聚集并开始形成骨针二 早期原肠内陷初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中,形成初级间质细胞环时,仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙,植物极板进一步变扁平之后,植物极板向内弯曲,内陷当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4~1/2时,内陷突然停止所陷入的部分称为原肠(archenteron or primitive gut),而原肠在植物极的开口称为胚孔(blastopore)随着植物极板的内陷,初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。

      植物极变扁平初级原肠内陷植物极内陷的双金属片模型植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖(CSPG)到透明层内层中,CSPG吸水膨胀,导致透明层弯曲,相连的细胞层内陷植物基板细胞内陷的原因三 晚期原肠内陷植物极细胞的内陷可分为三个不连续阶段早期原肠内陷完成之后,经过短暂的停歇,原肠形成的第二时期开始了在此期间,原肠拉长,有时达原长的 3 倍拉长过程中,粗短的原肠变成细长的管状结构在此期间没有新的细胞形成原肠的拉长是通过细胞重排,细胞变扁平而实现的,原肠周长内细胞数目大为减少这种细胞插入重排使组织变细同时向前延伸的现象称为集中延伸至少在几种海胆中,原肠出现第三个延长时期在此期内,原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的次级间质细胞在内陷的最后阶段对于将原肠牵至囊胚腔壁起至关重要的作用原肠顶端形成次级间质细胞,原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的次级间质细胞伸出线状伪足,穿过囊胚腔液,直达囊胚腔壁内表面动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位只有当线状伪足接触到特定靶位的时候,才不会缩回这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域A,原肠的顶端形成次级间质细胞;B,次级间质细胞的线状伪足当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时,次级间质细胞分散进入囊胚腔。

      次级间质细胞在囊胚腔中分裂,最终形成中胚层器官囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口,口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管海胆作为后口动物,其胚孔位置最终形成肛门海胆原肠作用的整个历程发育温度为25度海胆的长腕幼虫第二节 文 昌 鱼文昌鱼被认为是和脊椎动物亲缘关系最近的无脊椎动物其成体结构和胚胎发生过程与无脊椎动物有相似之处,如表皮为单层上皮,结缔组织不发达,胚胎具纤毛能在水中游动等另一方面,文昌鱼与脊椎动物也有一些共同特征:具有脊索和位于脊索背部的神经管,具有鳃裂和体节,胚胎发生时有消化管和神经管相通的神经肠管等所以,研究文昌鱼胚胎发生对探讨脊椎动物起源具有重要意义文昌鱼囊胚由包围囊胚腔的单层细胞构成原肠作用开始时,植物极预定内胚层细胞伸长,形成 扁平加厚的植物极板植物极板向内弯曲内陷,内陷的细胞层逐渐挤压囊胚腔而与动物极细胞靠近,最终形成由双岐细胞构成的杯状结构 外面一层为外胚层,以后分化成表皮和神经系统;里面一层为中胚层和内胚层,也称内中胚层,以后分别分化成脊索、肌节和消化道文昌鱼原肠作用方式除植物极板内陷之外,还包括胚唇细胞的内卷文昌鱼胚胎早期发育第三节 鱼 类一 中期囊胚转换和细胞运动性的获得在斑马鱼第10次卵裂期间,细胞分裂不同步,新的基因开始表达,细胞获得运动性。

      这种现象称为中期囊胚转换 (MBT)MBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制单倍体鱼类囊胚较正常二倍体晚一个分裂周期进入MBT,而四倍体鱼类囊胚较二倍体早一个周期进入MBT 受精后,斑马鱼合子开始不完全卵裂卵裂最初只限制在胚胎的动物极,卵裂并未延伸到卵黄,导致在卵黄上形成一堆分裂球前5次卵裂为纵裂,第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚胎细胞沿卵黄四周下包初始阶段,胚胎内层细胞向外周迁移,插入表层细胞中稍后,表层细胞沿卵黄表面下包,直到将卵黄全部包围起来沿卵黄表面下包的表面细胞层称为包被层(EVL)包被层细胞的下包运动, 是由卵黄合胞体层(YSL)自动扩散引起的切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系,胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部,而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展斑马鱼的囊胚卵黄合胞层是位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层包被层和卵黄合胞体层紧密相连,卵黄合胞层的自由扩展必然拉动与之相连的包被层细胞向下移动随着下包运动的进行,卵黄合胞层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充下包胚盘的边缘区域的放大,示边缘下包的内卷和细胞内移二 胚层形成当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚。

      这个加厚的区域叫胚环,是由外层上胚层和内层下胚层构成内卷开始于将来发育为胚胎背部的区域,但可扩及整个四周边缘下胚层一旦形成以后,上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入,形成一个加厚的区域,称为胚盾(embryonic shield)胚盾在功能上相当于两栖类的背唇,将它移植到宿主胚胎中,能够诱导形成次级胚胎斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸(背部观)斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾,胚盾内脊索中胚层向动物极延伸当细胞沿卵黄下包时,它们也在边缘内卷,并朝背部和前端两个方向向胚盾集中胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸,最终沿背中线变成一窄条,它就是脊索中胚层(chordamesoderm),即脊索的原基与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞(adaxial cell),是中胚层体节的前体上胚层细胞形成神经龙骨(neural keel),其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤第四节 两 栖 类两栖类原肠作用的研究是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域虽然对两栖类的原肠作用进行广泛研究已达一个多世纪,但是。

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