动物生物学鱼类血液循环.ppt

第第五五章：血液循章：血液循环 血液循血液循环系系统由心由心脏和血管和血管组成心脏是推是推动血液流血液流动的的动力器官血管是血力器官血管是血液流通的管道包括液流通的管道包括A A，，毛毛细血血管，管，V V三部三部分鱼类的心的心脏由由V V窦，，心房，心室心房，心室组成 系系单循循环 血液在心血液在心脏和血管中的循和血管中的循环流流动，就，就称称为血液循血液循环血液循环的功能就是完成的功能就是完成机体内的物机体内的物质运运输 第一第一节心心脏的的组织结构构，，生物生物电现象和生理特征象和生理特征一：心一：心脏的的组织结构构 鱼类的心的心脏位于位于围心腔中心腔中间，，围心腔和后面心腔和后面的腹腔不相通有的腹腔不相通有结缔组织的横隔这膜叫心膜叫心腹隔膜 在心壁的外面包有一在心壁的外面包有一层围心膜，在心膜，在间隙内存隙内存在着少量的液体，避免心壁在着少量的液体，避免心壁直直接与周接与周围组织相摩相摩擦并且限制心擦并且限制心脏过分地分地扩大，此外，当心大，此外，当心脏一部一部分收分收缩时，在，在围心心腔腔中要中要产生生负压，，这就使得就使得处在静止状在静止状态的其它部位充的其它部位充满血液。

血液图图-5.1 鱼类心心脏的的组织学构造与其它脊椎学构造与其它脊椎动物物相同，心壁可分相同，心壁可分为心内膜，心肌心内膜，心肌层和心外膜和心外膜三三层，其中以心肌，其中以心肌层最厚，收最厚，收缩力量最力量最强强二：心肌的生物二：心肌的生物电现象象: :三：心三：心脏的生理特征：的生理特征： 1 1：自：自动节律性：律性：举例：离体的心例：离体的心脏可跳可跳动，，心心脏可以自可以自动化，以一定化，以一定频率搏率搏动，并且没，并且没有疲有疲劳的的现象，称自象，称自动节律性 图图-5.2图图-5.2.1 例如：例如：离体的蛙心在生理溶液灌注下，离体的蛙心在生理溶液灌注下，它它仍能仍能保持有保持有节律的舒律的舒张，收，收缩活活动可达3—73—7天之久，离天之久，离体的体的鱼类心心脏也能跳也能跳动 脊椎脊椎动物心物心脏的自的自动节律性来自心律性来自心脏特殊特殊传导系系统的自律的自律细胞，而不是依靠心胞，而不是依靠心脏中的中的N N细胞胞, ,在完整的在完整的心心脏中，可以看到中，可以看到兴奋总是由心是由心脏的一定部位肌肉的一定部位肌肉开始，然后循着一定的开始，然后循着一定的顺序序传到全心各部，到全心各部，这种能种能产生生兴奋的部位称的部位称为起搏点。

起搏点窦房房结是是心心脏内内兴奋和搏和搏动起源的正常部位，称起源的正常部位，称为正常起搏点其所形正常起搏点其所形成的成的节律律为窦性性节律关于起搏点关于起搏点各种鱼不同  一般在一般在V V窦和心耳及耳室之和心耳及耳室之间如鳗鲡鲡鱼的心的心脏有三个起搏点有三个起搏点 1 1：位于：位于V V窦和和居居维尔尔氏氏管管 2 2：位于心耳：位于心耳边 3:3:位于房室之位于房室之间. .2 2 传导性：性： 起搏点的起搏点的节律性律性兴奋是通是通过两种形式两种形式传播播给其它部位其它部位①①心肌心肌纤维的的传导：：它的它的传导特点是特点是传导速速度度慢且兴奋不能从心耳不能从心耳传到心室②②特殊的特殊的传导系系统：：它的它的传导速度快，速度快，兴奋不但可在心房或心室内不但可在心房或心室内传导，而且，而且兴奋可由可由心房心房传到心室到心室3 3 绝对不不应期：期： 心肌在心肌在兴奋时, ,任何任何强强大的外来刺激大的外来刺激, ,它都它都不接受不接受. .这段段时期称期称谓绝对不不应期期. .心肌的心肌的绝对不不应期比期比较长, ,心肌在每一次心肌在每一次兴奋以后以后, ,有一段有一段绝对不不应期期, ,而且比而且比较长, ,在在绝对不不应期内期内, ,心肌心肌对刺激不会刺激不会产生生兴奋, ,因此因此, ,心肌心肌对连续的刺激的刺激不会不会产生生连续的收的收缩反反应, ,这样就保就保证每一次每一次收收缩以后有足以后有足够的恢复的恢复时间. . 4. “4. “全全””或或 “ “无无””现象象 心肌每次心肌每次发生生兴奋时, ,收收缩幅度都是一幅度都是一样的的. . 所所谓““全全””或或 “ “无无””现象象, ,就是心肌的收就是心肌的收缩不不因刺激因刺激强强度度而改而改变, ,不不论刺激刺激强强度是大是小度是大是小, ,心肌心肌反映形式有两种反映形式有两种: :一是不反一是不反应不收不收缩, ,二是二是发生反生反应即即发生收生收缩, ,一旦收一旦收缩, ,其收其收缩的幅度力量的幅度力量总是是一一样的的. .  这是因是因为心肌各种心肌各种纤维在机能上密切在机能上密切联系系. .当一条肌当一条肌纤维兴奋时, ,与其相与其相连的无数心肌的无数心肌纤维也也发生生兴奋, ,所以心所以心脏的收的收缩反反应是是““全全””或或 “ “无无””方式的方式的. .在相同的内在相同的内环境条件下境条件下, ,每一收每一收缩力量力量都是一都是一样大小的大小的. .  心心脏或心室每收或心室每收缩和舒和舒张一次一次, ,即构成一个即构成一个心心动周期周期, ,在一个心在一个心动周期中周期中, ,首先是心房收首先是心房收缩, ,然后舒然后舒张, ,当心房当心房 开始舒开始舒张时, ,心室开始收心室开始收缩, ,然然后是心室舒后是心室舒张, ,同同时心房收心房收缩. . 心心脏收收缩活活动的目的的目的, ,是是为了了输出血出血. .心心脏向向动脉脉输出的血量出的血量, ,是衡量心是衡量心脏功能的重要指功能的重要指标. .心室每次收心室每次收缩所射所射进A A的血量的血量, ,叫每搏叫每搏输出量出量, ,每每分分钟所射所射进A A的血量的血量, ,叫每分叫每分输出量出量, ,通常所通常所说的的心心输出量出量, ,是指每分是指每分输出量出量. . 图图-5.4图图-5.3第二第二节 心心动周期及心周期及心脏的神的神经支配支配一一. .心率或心心率或心动周期周期 正常正常动物安静物安静时每分每分钟的心跳次数称心的心跳次数称心率率。

因因动物的种物的种类, ,性性别, ,年年龄, ,及其他生理状及其他生理状况而不同况而不同. .成人心率成人心率7575次次/ /分分钟, ,鱼类心率的研心率的研究究, ,通常是切开通常是切开围心心腔腔的体壁的体壁，，将心将心脏暴露出暴露出来或用离体心来或用离体心脏进行行. .这两种方法所得数据两种方法所得数据显然是不能反映自然状然是不能反映自然状态下的情况下的情况. .利用心利用心电图法是比法是比较好的方法好的方法, ,但在但在鱼类效果不好效果不好家畜及人及人类都是用心都是用心电图. . 图图-5.5 至今至今, ,鱼类测定心定心输出量的有效方法尚未找出量的有效方法尚未找到到. .过去通常按去通常按费克原理克原理( (FickFick) )间接接测定定: : 鳃吸收的氧量吸收的氧量(ml/(ml/分分) )每分每分钟输出量出量=----------------------=----------------------×100×100动静脉血含氧量之差动静脉血含氧量之差% %每每分分钟输出量出量还大致等于每搏大致等于每搏输出量和出量和心率的乘心率的乘积. .每分每分钟输出量出量= =每搏每搏输出量出量××心率心率 正常正常时, ,心心输出量与机体新出量与机体新陈代代谢强强度相度相适适应, ,代代谢率低率低时, ,心心脏输出量减少出量减少, ,代代谢率增率增强强, ,心心输出量相出量相应增加增加. . 心心脏这种能种能够增加心增加心输出量来适出量来适应机体需机体需要的能力要的能力, ,叫心力叫心力储备. . 当心力当心力储备用尽仍不能适用尽仍不能适应机体需要机体需要时, ,则称称为心力衰竭心力衰竭. .( (二二) )血管生理血管生理 血管是血液流血管是血液流动的管道的管道, ,按其按其结构和机能的特构和机能的特征可分征可分为动脉脉, ,毛毛细血管和静脉三大血管和静脉三大类. . 一一.A.A硬骨硬骨鱼类的的A A球球. . 其弹性纤维很多，交织其弹性纤维很多，交织成海绵状，使管壁有很大的弹性。

其作用成海绵状，使管壁有很大的弹性其作用 好象好象是一个辅助的心脏，从心室输出的血液首先引是一个辅助的心脏，从心室输出的血液首先引起起A A球壁的扩张，然后逐渐收缩，把球壁的扩张，然后逐渐收缩，把A A球中的血球中的血液挤压到胶大液挤压到胶大A A，，前一情况可以防止由于心收缩前一情况可以防止由于心收缩期血压过高而使鳃微血管受损；后一情况，可期血压过高而使鳃微血管受损；后一情况，可以防止心舒张期血压剧烈下降，并且能产生连以防止心舒张期血压剧烈下降，并且能产生连续的血流，使血流更均匀续的血流，使血流更均匀  动脉通常分为大、中、小三种类型这三种动脉通常分为大、中、小三种类型这三种A A的大小结构是相互移行的，并无明显的界限的大小结构是相互移行的，并无明显的界限大大A A管壁中，弹性纤维很多，而平滑肌纤维不发管壁中，弹性纤维很多，而平滑肌纤维不发达它富有弹性和收缩性，小达它富有弹性和收缩性，小A A的管壁中有环行的管壁中有环行的平滑肌和纵行的弹性纤维，所以小的平滑肌和纵行的弹性纤维，所以小A A也有舒张也有舒张和收缩的功能和收缩的功能 图图-5.6图图-5.7 在小在小A A和小和小V V之间的微血管网称为毛细血之间的微血管网称为毛细血管。

它的管壁是由一层内皮细胞组成，内皮管它的管壁是由一层内皮细胞组成，内皮细胞呈扁平状，在内皮细胞之间有粘合质，细胞呈扁平状，在内皮细胞之间有粘合质，粘合质中有许多小孔，适应于管内外的物质粘合质中有许多小孔，适应于管内外的物质交换，毛细血管的壁是具有通透性的，不但交换，毛细血管的壁是具有通透性的，不但水和晶体物质可以透过，一些小分子的蛋白水和晶体物质可以透过，一些小分子的蛋白质也能透过，白血球可借助于其变形运动，质也能透过，白血球可借助于其变形运动，穿过毛细血管壁到组织内行使其吞噬能力，穿过毛细血管壁到组织内行使其吞噬能力，这样就保证了血液的营养物质透入组织，而这样就保证了血液的营养物质透入组织，而又把组织中的代谢废物带回到血液又把组织中的代谢废物带回到血液  毛细血管通常在新陈代谢旺盛的组织中分毛细血管通常在新陈代谢旺盛的组织中分部最密，例如鱼类鳃部和尾部的毛细血管很多，部最密，例如鱼类鳃部和尾部的毛细血管很多，当器官活动加强时，毛细血管的血容量增加，当器官活动加强时，毛细血管的血容量增加，血液在毛细血管中畅通无阻，而当器官的功能血液在毛细血管中畅通无阻，而当器官的功能低落时，毛细血管只有很少一部分开放。

在肝，低落时，毛细血管只有很少一部分开放在肝，脾内分泌腺等器官中的毛细血管往往扩大形成脾内分泌腺等器官中的毛细血管往往扩大形成血窦，血窦的结构与毛细血管相似，其管壁也血窦，血窦的结构与毛细血管相似，其管壁也是一层内皮细胞组成，只是比血窦的管腔大些，是一层内皮细胞组成，只是比血窦的管腔大些，而且不规则，可以容纳较多的血液，血窦的内而且不规则，可以容纳较多的血液，血窦的内皮细胞具有吞噬能力皮细胞具有吞噬能力 图图-5.8图图-5.9 静脉可分为大中小三种类型，由于静静脉可分为大中小三种类型，由于静脉管的平滑肌和弹性纤维较少，因此它的脉管的平滑肌和弹性纤维较少，因此它的管壁较薄，弹性和收缩性较差，但它的官管壁较薄，弹性和收缩性较差，但它的官腔较大，能容纳较多的血液，使血液顺利腔较大，能容纳较多的血液，使血液顺利流回心脏静脉血液的运行一方面依靠毛流回心脏静脉血液的运行一方面依靠毛细血管血液的汇集，另一方面依靠细血管血液的汇集，另一方面依靠V V外周组外周组织的作用伴行的织的作用伴行的A A，，V V，，总是总是V V粗一些 ) )二、心肌的生物电现象二、心肌的生物电现象（一）心肌细胞的静息膜电位（一）心肌细胞的静息膜电位 心肌细胞的静息膜电位及其形成原理，心肌细胞的静息膜电位及其形成原理，基本上同于神经肌肉细胞，为钾离子外流基本上同于神经肌肉细胞，为钾离子外流所致。

一般心肌细胞的静息膜电位大约是所致一般心肌细胞的静息膜电位大约是-90mV-90mV，，特殊心肌细胞为特殊心肌细胞为-70mV-70mV （二）心肌细胞的动作电位（二）心肌细胞的动作电位 心肌细胞的动作电位同神经纤维，骨骼肌心肌细胞的动作电位同神经纤维，骨骼肌有所不同，其去极化和复极化过程共包括五个有所不同，其去极化和复极化过程共包括五个时期：时期： 1、去极化过程（、去极化过程（O期）当刺激作用使心当刺激作用使心肌细胞膜的静息膜电位减小而达到阈电位（肌细胞膜的静息膜电位减小而达到阈电位（-70mV））时，膜对钠的通透性突然增高，钠离子时，膜对钠的通透性突然增高，钠离子大量内流，使膜内电位急剧下降，直至胞内电大量内流，使膜内电位急剧下降，直至胞内电位由负变正，即由静息时位由负变正，即由静息时-90mV上升到上升到30mV，，这个过程称谓去极化这个过程称谓去极化O期，时间极短，是一期，时间极短，是一种全或无反应，这主要种全或无反应，这主要 是由于钠离子内流所致是由于钠离子内流所致 图图-5.10 2、复极化过程：、复极化过程： 心心肌肌细细胞胞的的复复极极化化过过程程远远比比神神经经骨骨骼骼肌肌的的时时间间长长。

这这是是造造成成心心肌肌细细胞胞动动作作电电位位持持续续期期长长的的原原因因复复极极化化共共分分为为四四个个时时期期：： 1期期或或快快速速复复极极初初期期：：膜膜对对钠钠离离子子的的通通透透性性迅迅速速下下降降，，钠钠内内流流减减少少，，停停止止，，而而膜膜对对氯氯通通透透性性瞬瞬间间增增大大，，氯氯顺顺着着浓浓度度差差和和电电位位差差快快速速内内流流，，使使膜膜内内电电位位即即迅迅速速下下降降此此时时期期与与O期期构构成成锋电位锋电位 2 2期或缓慢复极期（平台期），氯内流逐期或缓慢复极期（平台期），氯内流逐渐停止，钙缓慢内流占主导地位此时膜电位渐停止，钙缓慢内流占主导地位此时膜电位变化很小，膜内外电位差接近于零由此形成变化很小，膜内外电位差接近于零由此形成动作电位曲线上的平台动作电位曲线上的平台这是心肌细胞动作电位的特征之一是这是心肌细胞动作电位的特征之一是复极化缓慢的主要原因也是区别于神经骨骼复极化缓慢的主要原因也是区别于神经骨骼肌动作电位的主要特征肌动作电位的主要特征图图-5.11图图-5.12图图-5.13 3 3期或快速复极末期：期或快速复极末期：此期此期 钙钙 内流内流停止。

出现钾的快速外流使之细胞内电停止出现钾的快速外流使之细胞内电位快速下降，直到恢复静息膜电位水平位快速下降，直到恢复静息膜电位水平3 3期是复极化的主要部分期是复极化的主要部分 有的同学可能要问怎么会突然出现膜对有的同学可能要问怎么会突然出现膜对钙离子的通透性，实际上钙的内流在去极化钙离子的通透性，实际上钙的内流在去极化期及复极初期都有但因内流太缓慢，影响期及复极初期都有但因内流太缓慢，影响甚小，而未能表现出来只到复极甚小，而未能表现出来只到复极2 2期也就是期也就是刚讲的才表现出来总的刚讲的才表现出来总的1 1期期2 2期是与心肌细期是与心肌细胞的特性分不开的胞的特性分不开的 4 4期或静息期（舒张期）：期或静息期（舒张期）：经经3 3期恢复后膜电位期恢复后膜电位量已恢复到静息时水平，但膜内外各离子浓度梯度量已恢复到静息时水平，但膜内外各离子浓度梯度并未复原所以并未复原所以4 4期开始后，细胞膜的离子转运活动期开始后，细胞膜的离子转运活动加强，排出内流的钠和钙，摄入外流的钾，恢复它加强，排出内流的钠和钙，摄入外流的钾，恢复它们在膜内外的真正浓度比例们在膜内外的真正浓度比例由于出入膜的离子电性正好相等，因此，此期由于出入膜的离子电性正好相等，因此，此期膜两侧电位一般稳定在静息电位水平。

就一般心肌膜两侧电位一般稳定在静息电位水平就一般心肌细胞而言，细胞而言，4 4期电位保持于静息膜电位数值，而特殊期电位保持于静息膜电位数值，而特殊心肌细胞的心肌细胞的4 4期电位并不保持稳定水平，它们缓慢的期电位并不保持稳定水平，它们缓慢的自动去极化，使膜电位逐渐变小，这种特电位叫舒自动去极化，使膜电位逐渐变小，这种特电位叫舒张电位，舒张电位与心肌的自律性有关张电位，舒张电位与心肌的自律性有关 图图-5.14图图-5.15图图-5.17图图-5.16三、心脏的神经支配：三、心脏的神经支配： 1 1：迷走神经对心脏的作用：迷走神经对心脏的作用------抑制抑制 鱼鱼类类迷迷走走神神经经的的心心跳跳抑抑制制中中枢枢，，位位于于延延脑脑当当刺刺激激鱼鱼类类的的迷迷走走神神经经中中枢枢或或其其纤纤维维时时，，都都能能使使鱼鱼类类的的心心跳跳减减慢慢或或停停止止，，这这是是由由于于迷迷走走神神经经末末梢梢释释放放乙乙酰酰胆胆碱碱，，乙乙酰酰胆胆碱碱能能使使心心肌肌纤纤维维的的兴兴奋奋 性性降降低低，，也也就就是是说说迷迷走走神神经经对对心跳有抑制作用心跳有抑制作用 当鱼类离开水以后，或将海水鱼移入当鱼类离开水以后，或将海水鱼移入淡水后，都能看到它们的呼吸与心跳同时淡水后，都能看到它们的呼吸与心跳同时停止，这是迷走神经的作用。

如果事先注停止，这是迷走神经的作用如果事先注射阿托品，就可消除这种反应射阿托品，就可消除这种反应 2：交感神经对心脏的作用：交感神经对心脏的作用---兴兴奋奋 刺刺激激动动物物的的心心交交感感神神经经，，能能使使心心肌肌的的兴兴奋奋性性提提高高，，兴兴奋奋传传导导加加快快，，心心博博频频率率增增加加，，心心肌肌收收缩缩力力加加强强，，所所有有这这些些作作用用是是由由于于交交感感神神经经末末梢梢释释放放去去甲甲肾肾上上腺腺素素来来完完成成的的虽虽然然鱼鱼类类的的心心脏脏是是受受交交感感神神经经和和迷迷走走神神经经的的双双重重支支配配，，究究竟竟是是谁谁占占主主导导地地位位呢呢？？是是迷迷走走神神经经的的作作用用占占主主导导地地位位离离体体的的鱼鱼类类心心脏脏，，在在常常温温下下心心搏搏频频率率8080次次/ /分分，，比比正正常常情情况况下下的的心心搏搏频频率率高高，，这这是是因为它脱离了迷走神经心分支的抑制作用而致因为它脱离了迷走神经心分支的抑制作用而致 四四 、影响鱼类心搏频率的因素、影响鱼类心搏频率的因素 1 1、温度：、温度：当温度降低时，心搏频率减少，而温度升当温度降低时，心搏频率减少，而温度升高，心搏频率增加，这是因为温度升高能使心肌的不应高，心搏频率增加，这是因为温度升高能使心肌的不应期相对缩短，因而心搏就快，并且也容易产生疲劳。

鳗期相对缩短，因而心搏就快，并且也容易产生疲劳鳗鱼的心搏频率和温度的关系表示如下：鱼的心搏频率和温度的关系表示如下：温度温度 5 10 15 20 25 305 10 15 20 25 30心博频率心博频率 9 14 25 34 49 1129 14 25 34 49 112 鱼鱼类类心心脏脏对对于于低低温温也也非非常常敏敏感感，，在在4--5摄摄氏氏度度心心脏脏跳跳动动缓缓慢慢，，心心房房和和心心室室之之间间的的协协调调被被破破坏坏，，产产生生无无节节律律收收缩，鱼类在冬眠时心跳缩，鱼类在冬眠时心跳1--2次次/分  2、水中的含氧量、水中的含氧量 水水中中氧氧气气不不足足时时，，能能引引起起鱼鱼类类的的呼呼吸吸频频率率增增加加和和心心搏搏频频率率增增加加这这是是一一种种适适应应性性的的表表现现，，如如鳗鳗鲡鲡窒窒息息时时，，其其心心搏搏频频率率从从19次次/分分增增加到加到40次次/分图图-5.18 3、盐类对离体心肌的作用：、盐类对离体心肌的作用： 离离体体鱼鱼类类的的心心脏脏可可用用含含钠钠离离子子，，钾钾离离子子，，钙钙离离子子的的溶溶液液作作为为营营养养，，维维持持心心脏脏的的正正常常活活动动，，此此时时的的pH值值必必须须稍稍大大于于7，，即即中中性性稍稍偏偏碱碱性性，，如如偏偏酸酸性性即即pH值值小小于于7，，则则心心肌肌收收缩缩力力量量减减弱弱，，若若过过于于偏偏碱碱，，则则心心肌肌收收缩缩增增强强，，而舒张不完全而舒张不完全 .。