第五章物种形成与灭绝介绍.ppt

分子水平演化的小结：分子水平演化的小结：• 可遗传的变异最终能追溯到分子水平（基因）可遗传的变异最终能追溯到分子水平（基因）• 分子水平的变异普遍存在分子水平的变异普遍存在• 分子水平变异的固定：随机、中性选择、负选择、正选择分子水平变异的固定：随机、中性选择、负选择、正选择• 蛋白质与核酸演化（氨基酸蛋白质与核酸演化（氨基酸/碱基替换）速率的计算碱基替换）速率的计算• 分子钟学说分子钟学说• 如何判断分子水平的中性、正、负选择如何判断分子水平的中性、正、负选择 （（Ka/Ks））• 基因组演化及其研究面临的机遇和挑战基因组演化及其研究面临的机遇和挑战• 分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致Ka/Ks若突变及其固定都是随机的，若突变及其固定都是随机的，Ka/Ks = 1 -- 中性选择中性选择若若Ka/Ks大于大于1，说明一些改变氨基酸的突变利于生，说明一些改变氨基酸的突变利于生物体的生存和繁殖，被自然选择保留物体的生存和繁殖，被自然选择保留 -- 正选择正选择若若Ka/Ks小于小于1，说明一些改变氨基酸的突变不利于，说明一些改变氨基酸的突变不利于生物体的生存和繁殖，被自然选择淘汰生物体的生存和繁殖，被自然选择淘汰 – 负选择。

负选择第五部分第五部分物种及物种的形成和灭绝物种及物种的形成和灭绝(species, speciation and extinction)间断平衡演化学说间断平衡演化学说(Punctuation Equilibrium)一一. 物种物种 (species) 及物种的形成及物种的形成 (speciation)“Speciation is the mystery of mysteries.”—— C. Darwin生物演化及遗传变异固定的重要环节生物演化及遗传变异固定的重要环节变异变异自然选择自然选择 —— 遗传漂移遗传漂移 —— 中性选择中性选择 —— 变异的产生变异的产生变异的积累和不均等传递变异的积累和不均等传递物种形成物种形成固定有利变异，淘汰不利变异固定有利变异，淘汰不利变异随机固定（各种变异）随机固定（各种变异）随机固定（中性的变异）随机固定（中性的变异）speciation event 1. 是否有物种？是否有物种？Michael Donoghue, Yale University物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的物种究竟是否真实地存在，还是仅仅存在于分类学家的头脑里，这一直是一个有争议的问题。

我个人认为物种头脑里，这一直是一个有争议的问题我个人认为物种确实存在于人们的头脑之外，物种因有演化的过程而存确实存在于人们的头脑之外，物种因有演化的过程而存在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立演化，循环在，物种随时间的消逝而不断地分化、独立演化，循环往复，我们看到的生命之树就是这样形成的往复，我们看到的生命之树就是这样形成的2. 什么是物种？什么是物种？Daniel Dennett, Tufts University我已经意识到生物学中用于不同目的的物种概念不尽相同，我已经意识到生物学中用于不同目的的物种概念不尽相同，在这点上我是一个不知论的多元论者（在这点上我是一个不知论的多元论者（agnostic pluralist）：多种概念以适用于多种场合多种概念以适用于多种场合直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义我个直到现在还没有一个符合所有人需要的物种的定义我个人倾向于认为物种的定义可以放宽些（人倾向于认为物种的定义可以放宽些（leave the term quite loose），不同的概念可用于不同的目的，没有必要），不同的概念可用于不同的目的，没有必要认为小题大做（认为小题大做（not make a big deal of it)。

Richard Dawkins, University of Oxford当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即当有性生殖存在时，我们可以客观地定义物种，即一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有一群相互之间行有性生殖，而不与其他物种进行有性生殖的生物当有性生殖不存在时，如无性繁殖性生殖的生物当有性生殖不存在时，如无性繁殖的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定的物种或化石材料，就不可能给出客观的物种的定义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是义，物种就变得与属，科或纲等分类等级一样，是一种人为的界定一种人为的界定3. 物种的不同的定义物种的不同的定义（（1））表表征征种种(phenetic species)的的概概念念（（形形态态或或模模式式种种））：：形态上相似的一类生物形态上相似的一类生物• 人为性很强，没有任何遗传学、发育背景人为性很强，没有任何遗传学、发育背景• 没有没有 一个一致公认的标准一个一致公认的标准• 较为实用较为实用（（2））生生物物种种(biologic species)的的概概念念（（生生殖殖隔隔离离））：：有有潜潜在在的的相相互互交交配配能能力力的的自自然然种种群群，，且且其其后后代代可可育育，，由由美美国国生生物学家物学家Ernst Mayr于于1942年首次提出。

年首次提出• 科学性强，现较为流行的概念科学性强，现较为流行的概念• 不能用于快速鉴定物种不能用于快速鉴定物种• 不适用于无性繁殖的物种及化石物种不适用于无性繁殖的物种及化石物种生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度例：美国红狼例：美国红狼20世纪世纪30年代后个体数急剧下年代后个体数急剧下降，降，“迫不得已迫不得已”与分布广泛与分布广泛的美国小狼进行杂交的美国小狼进行杂交美国小狼美国小狼广布种广布种进一步研究表明美国红狼是进一步研究表明美国红狼是小狼与大灰狼杂交形成的小狼与大灰狼杂交形成的20世纪世纪70年代年代“纯种纯种”红狼从红狼从野外消失野外消失最后的最后的14只只“纯种纯种”红狼进了红狼进了动物园，现已繁殖了几百只，动物园，现已繁殖了几百只，但到底是否纯种，还有争议但到底是否纯种，还有争议（（3））识识别别种种(recognition species)的的概概念念（（间间接接的的生生殖殖隔隔离）：共有一种交配信号的生物离）：共有一种交配信号的生物• 适用于动物，且要求有可记录及识别的信号适用于动物，且要求有可记录及识别的信号（（4））生生态态种种(ecological species)的的概概念念：：生生存在相同的一个生态龛存在相同的一个生态龛(niche)的个体之和的个体之和• 解解释释同同一一物物种种的的形形态态相相似似性性，，特特殊殊生生境境的的物物种种受受到到很很强强的的自自然然选选择择（（如如长长在在重重金金属属矿矿土土上上的的Agrostis tenuis）），，但但矿矿土土上上和和非非矿矿土土的植物差异大，原因即为生态龛不一样。

的植物差异大，原因即为生态龛不一样• 平行演化的现象平行演化的现象• 现现多多将将不不同同生生境境的的同同一一物物种种称称为为不不同同的的“生态型生态型”物种的概念还会争论下去，概括起来物种的概念还会争论下去，概括起来:物物种种是是一一群群生生殖殖上上不不相相互互隔隔离离、、在在某某种种生生境境中中同同一一选选择择压压力力下下形形成成的的、、具具有有相相似似形形态态学学特特征征的的生生物个体总称物个体总称4. 谱系（谱系（lineage)：由一个祖先（物种）所产生：由一个祖先（物种）所产生的所有后代（物种）及其相互关系的所有后代（物种）及其相互关系谱系示意图谱系示意图共同祖先种共同祖先种结构变化结构变化时间时间已灭绝的物种已灭绝的物种现代物种现代物种马科动物的谱系图马科动物的谱系图5. 物种是如何产生的？物种是如何产生的？ 最根本的原因：生殖隔离最根本的原因：生殖隔离John Maynard Smith, Sussex University通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四通常来说，必须有（地理）隔离，但我不认为那是放置四海而皆准的真理我确信物种形成的过程可在没有地理隔海而皆准的真理。

我确信物种形成的过程可在没有地理隔离的情况下产生不过典型的情况一般是有一段隔离的历离的情况下产生不过典型的情况一般是有一段隔离的历史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时，史，在这段时间中它们独立地进化，当以后它们再相遇时，就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了就不能相互杂交，就不会再合并成一个物种了生殖隔离是如何产生的？生殖隔离是如何产生的？（（1）异域（）异域（allopatric）隔离：）隔离：高山的隆起、河流的形成；火山喷发、地震等自然灾害造高山的隆起、河流的形成；火山喷发、地震等自然灾害造成的新的生境；被分开的种群、新迁移而来的种群中产生成的新的生境；被分开的种群、新迁移而来的种群中产生的变异被随机固定，或被不同的选择压力固定的变异被随机固定，或被不同的选择压力固定地理隔离地理隔离Species 1Species 2• prezygotic isolation －－ 合子前隔离合子前隔离地理地理隔离隔离行为隔离行为隔离时间隔离时间隔离机械隔离机械隔离配子隔离配子隔离异域隔离产生的一些后果：异域隔离产生的一些后果：不能交配不能交配鹅掌楸属鹅掌楸属（（Liriodendron））Tulip tree全球有两个种：全球有两个种：美国鹅掌楸美国鹅掌楸中国鹅掌楸中国鹅掌楸在自然界无法杂交在自然界无法杂交在人工干预下，杂种可育在人工干预下，杂种可育国槐国槐(Sophora japonica)花期花期: 6－－8月月洋槐洋槐(Robinia pseudoacacia)花期：花期：4－－5月月槐树槐树• postzygotic isolation －－ 合子后隔离合子后隔离 杂种不育杂种不育能交配能交配两个居群交配的后代存活力或生育力差，自然选择两个居群交配的后代存活力或生育力差，自然选择将加速生殖隔离；将加速生殖隔离；或杂交后代不可育或杂交后代不可育• 分布区边缘物种及岛屿物种的分化分布区边缘物种及岛屿物种的分化Hybrid Sterility: Successful mating and hybrid survival occasionally occur, but the offspring are sterile, since they lack homologous chromosomes essential for meiosis.2n=642n=622n=63X狮虎兽狮虎兽虎狮兽虎狮兽狮子染色体狮子染色体2n=38老虎染色体老虎染色体2n=382n=382n=？？祖先种群生祖先种群生活在陆地活在陆地部分个体迁移部分个体迁移至岛屿并建立至岛屿并建立了新种群了新种群产生了新的产生了新的物种物种夏威夷岛屿上的果蝇夏威夷岛屿上的果蝇行为也产生了分歧行为也产生了分歧夏威夷岛屿上的鬼针草夏威夷岛屿上的鬼针草（（2）连接域（）连接域（parapatric）隔离）隔离• 分化的两个物种呈连续状分布分化的两个物种呈连续状分布形形成成的的原原因因：：生生境境的的逐逐渐渐变变化化，，居居群群两两端端的的个个体体也也发发生生分分化化，，中中间间的的过过渡渡带带即即杂杂种种带带受受到到自自然然选选择压力择压力• 但杂种带也许是异域隔离后两个种重新但杂种带也许是异域隔离后两个种重新“会面会面”的结果的结果• 现实中很少现实中很少（（3）同域（）同域（sympatric）隔离）隔离原理上说是可能的，但在现实中更少，主原理上说是可能的，但在现实中更少，主要存在于昆虫和寄生动物中，宿主的改变要存在于昆虫和寄生动物中，宿主的改变可能会造成新物种的产生可能会造成新物种的产生二二. 物种形成的速度？物种形成的速度？1. 渐进式：达尔文主义渐进式：达尔文主义新的物种的形成是在新的物种的形成是在“老老”物种逐渐、缓慢变化的基物种逐渐、缓慢变化的基础上完成的础上完成的•遗传变异遗传变异•自然选择自然选择2. 突发式：突发式： Goldschmidt“充满希望的怪物，充满希望的怪物，hopeful monsters” •源于一些大的变化，如染色体的变异源于一些大的变化，如染色体的变异 杂交、基因组的加倍（多倍化）杂交、基因组的加倍（多倍化）•关键基因的变异关键基因的变异栽培玉米与野生玉米的区别：栽培玉米与野生玉米的区别：teosinte glume architecture (tga)玉米雌花部分的结构变化玉米雌花部分的结构变化teosinte branched 1 (tb1) 顶端优势顶端优势极个别基因的不同极个别基因的不同野生玉米野生玉米玉米玉米栽培玉米栽培玉米野生玉米野生玉米3. 爆发式：间断平衡学说爆发式：间断平衡学说（（punctuation equilibrium)主要基于古生物的证据，特别是寒武纪大爆发主要基于古生物的证据，特别是寒武纪大爆发Stephen Jay GouldStephen J. Gould (1941-2002)古生物学家，哈佛大学教授，科普专家古生物学家，哈佛大学教授，科普专家Time's Arrow, Time's Cycle Finders, Keepers Dinosaurs in a HaystackBully for Brontosaurus Eight Little Piggies An Urchin in the Storm1972年与同事年与同事Niles Eldredge一起提出间断平衡学说一起提出间断平衡学说“Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism”发表上千篇文章，发表上千篇文章，20多本畅销书籍（包括科普书）多本畅销书籍（包括科普书）Ever Since Darwin The Panda's Thumb The Mismeasure of Man Wonderful LifeThe Flamingo's Smile Hen's Teeth and Horse's Toes 平衡间断学说的主要论点：平衡间断学说的主要论点：•物种的进化由长期的物种的进化由长期的“静止静止”状态和短暂的状态和短暂的“变化变化”状状态交替完成，变化产生新的物种态交替完成，变化产生新的物种•物种的形成是物种的形成是“直线直线”分支分支式的式的•新物种的形成多在新物种的形成多在“亲本亲本”物种分布的周围发生物种分布的周围发生•新形成的物种一开始的分布范围很窄，然后迅速扩散，新形成的物种一开始的分布范围很窄，然后迅速扩散，（化石中过渡类型少，突然变化的类型多）（化石中过渡类型少，突然变化的类型多）•适应性的变化多发生在物种形成时（突然的变化）适应性的变化多发生在物种形成时（突然的变化）•物种选择（物种选择（species selection) — 自然选择使得能增加新自然选择使得能增加新物种产生速度的特性得以保留物种产生速度的特性得以保留 — 有争议！有争议！特征特征时间时间间断平衡式演化间断平衡式演化新物种的产生为新物种的产生为“直线直线”分支式分支式渐进式演化渐进式演化新物种的产生为新物种的产生为“斜线斜线”分支式分支式特征特征时间时间特征特征时间时间例子：例子：苔藓虫的演化苔藓虫的演化—— 跳跃式（间断式）跳跃式（间断式） 间断平衡学说的弱点间断平衡学说的弱点 缺少分子遗传机制缺少分子遗传机制三三.物种产生的速度不均一物种产生的速度不均一•多数遗传物质的变异是一缓慢的过程，并不断积累；多数遗传物质的变异是一缓慢的过程，并不断积累；•环境的变化不可预测，有时是巨大的环境的变化不可预测，有时是巨大的•环境的变化对生物的影响是巨大的环境的变化对生物的影响是巨大的•生物的适应是上面两个因素的相互作用生物的适应是上面两个因素的相互作用•很多大的生物类群的产生初期经历了快速、辐射状很多大的生物类群的产生初期经历了快速、辐射状的演化过程的演化过程 四四. 物种的灭绝物种的灭绝 ( extinction)• 18世世纪纪末末19世世纪纪初初人人们们才才意意识识到到物物种种的的灭灭绝绝（（化化石石; “活活化化石石”）） • 定义：过去的定义：过去的50年里，在野外再也未被发现的物种年里，在野外再也未被发现的物种1. 灭绝的类型灭绝的类型从谱系角度从谱系角度真灭绝：一个谱系（真灭绝：一个谱系（lineage）的灭绝）的灭绝从物种角度从物种角度全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在从种群遗传学的角度：从种群遗传学的角度： 生态灭绝生态灭绝 — 数量太少，遗传变异丧失数量太少，遗传变异丧失假灭绝：由于新物种的产生而造成的假灭绝：由于新物种的产生而造成的野外灭绝：人工饲养，但野外不存在野外灭绝：人工饲养，但野外不存在局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在亚种灭绝：一个物种中的某（几）个亚种不存在谱系图谱系图（马）（马）象鸟象鸟 —— 马达加斯加群岛马达加斯加群岛世界上最大的鸟类，高世界上最大的鸟类，高3米多，重米多，重500公斤，蛋重约公斤，蛋重约8-10公斤公斤灭绝于灭绝于1649年年渡渡鸟渡渡鸟 — 毛里求斯群岛毛里求斯群岛1507年被葡萄牙水手发现年被葡萄牙水手发现1681年灭绝年灭绝麋鹿麋鹿 —野外灭绝早于野外灭绝早于1865年年普氏野马普氏野马Equus przewalskii Poliakov 野外灭绝约野外灭绝约1945年年高鼻羚羊高鼻羚羊 Saiga tatarica L. 原产原苏联南部、蒙古国西部、我国新疆原产原苏联南部、蒙古国西部、我国新疆高鼻羚羊走路步履蹒跚，并不十分机敏高鼻羚羊走路步履蹒跚，并不十分机敏奔跑可达奔跑可达90km/h, 角是名贵的中药羚羊角角是名贵的中药羚羊角1940-1960年在中国绝迹年在中国绝迹华南虎华南虎－－中国中国野外不到野外不到20只只爪哇虎－爪哇虎－印尼爪哇岛印尼爪哇岛1970年灭绝年灭绝里海虎里海虎－－西亚西亚1980年灭绝年灭绝东北虎东北虎－－中国，中国，西伯利亚，～西伯利亚，～275印支虎印支虎－－中国，中国，东南亚，东南亚，800－－1400孟加拉虎孟加拉虎－－中国，中国，西亚，西亚，3000－－4000苏门达腊虎苏门达腊虎－－苏门达腊岛，苏门达腊岛，1000巴里虎－巴里虎－印尼巴里岛印尼巴里岛1930年灭绝年灭绝非洲豹非洲豹银杉银杉（1）内部：内部：物种固有的特性所决定的物种固有的特性所决定的尽管这些物种有自身的尽管这些物种有自身的“毛病毛病”，但其生境受到，但其生境受到了人类的活动的破坏和限制是不争的事实。

了人类的活动的破坏和限制是不争的事实2. 灭绝的原因：灭绝的原因： （2）外部：外部：物种所需要的生境的消失物种所需要的生境的消失 寄生生物寄生生物——大蓝蝶大蓝蝶高度特化的生物高度特化的生物——兰花兰花 依靠专一昆虫传粉的植物，依靠专一昆虫传粉的植物，现主要是人为的因素现主要是人为的因素苏门达腊犀牛苏门达腊犀牛藏羚羊藏羚羊保护地球的环境、保护地球上每一个物种保护地球的环境、保护地球上每一个物种是一项艰巨、危险、长期的工作，也是人是一项艰巨、危险、长期的工作，也是人类责无旁贷的任务！类责无旁贷的任务！或具有特化结构的生物或具有特化结构的生物3. 灭绝的规模：灭绝的规模：局部局部 —— 小灭绝小灭绝全球全球 —— 大灭绝大灭绝地球上生物进化史中五（六？）次大规模灭绝：地球上生物进化史中五（六？）次大规模灭绝：• 奥陶纪末期奥陶纪末期(4.35亿年前亿年前), 约约85%海洋生物灭绝海洋生物灭绝可能的原因：气候变冷，南半球广布的冰川，海平面可能的原因：气候变冷，南半球广布的冰川，海平面下降下降• 泥盆纪后期（泥盆纪后期（3.65亿年前），亿年前），30%物种灭绝，约物种灭绝，约50％％的海洋生物灭绝的海洋生物灭绝可能的原因：气候变冷？来自于地球之外的灾难？可能的原因：气候变冷？来自于地球之外的灾难？宙宙代代纪世世距今百万年距今百万年显生宙生宙新生代新生代第四第四纪全新世全新世1更新世更新世2.5新近新近纪上新世上新世5.0中新世中新世24古近古近纪渐新世新世37始新世始新世58古新世古新世65中生代中生代白垩白垩纪137侏侏罗纪203三叠三叠纪251古生代古生代二叠二叠纪295石炭石炭纪355泥盆泥盆纪408志留志留纪435奥陶奥陶纪495寒武寒武纪540元古宙元古宙新元古新元古震旦震旦纪6501000中元古中元古1800古元古古元古2500太古宙太古宙新太古新太古2800中太古中太古3200古太古古太古3600始太古始太古4600• 二叠纪末期（二叠纪末期（2.55亿年前），生物演化史上最大规模的亿年前），生物演化史上最大规模的灭绝事件，地球上约灭绝事件，地球上约80－－95%的物种灭绝，彻底改变了地的物种灭绝，彻底改变了地球物种的组成球物种的组成可能的原因：由于小行星的撞击、火山的爆发使得气候突可能的原因：由于小行星的撞击、火山的爆发使得气候突然变暖，以及海平面的下降等然变暖，以及海平面的下降等• 三叠纪末期（三叠纪末期（2.05亿年前），规模较小，部分海洋生物亿年前），规模较小，部分海洋生物以及非恐龙类的爬行动物灭绝，给了恐龙演化的空间以及非恐龙类的爬行动物灭绝，给了恐龙演化的空间可能的原因：火山爆发，海水中氧气下降，也有可能来自可能的原因：火山爆发，海水中氧气下降，也有可能来自地球之外的灾难地球之外的灾难• 白垩纪末期（白垩纪末期（6500万年前），地球演化史上仅次于二叠万年前），地球演化史上仅次于二叠纪末的大灾难，在短期内，地球上纪末的大灾难，在短期内，地球上75％的物种灭绝，其中％的物种灭绝，其中包括全部恐龙，几乎全部的海洋浮游生物，给了哺乳类演包括全部恐龙，几乎全部的海洋浮游生物，给了哺乳类演化的空间化的空间可能的原因：一个或多个彗星或陨石撞击地球可能的原因：一个或多个彗星或陨石撞击地球第六次大灭绝（？）第六次大灭绝（？）• 10,000年至年至3700年前，年前，~ 12物种物种/年年猛犸象，剑齿虎，等等等等猛犸象，剑齿虎，等等等等主要原因：气候原因主要原因：气候原因• 1600 – 1950年，年，~ 100物种物种/年年• 1950年年 – 今，今，~ 几千种几千种/年年• 从今往后，从今往后，~ 几万种几万种/年年• 到到2100年，地球上年，地球上2/3的物种将不复存在！的物种将不复存在！其中大多数是还未被发现或命名的物种其中大多数是还未被发现或命名的物种主要原因主要原因:人类活动人类活动五五. GAIA假说：地球、其上的所有生物、周围的假说：地球、其上的所有生物、周围的大气为一个整体大气为一个整体• 地球是一个有生命的、能自我地球是一个有生命的、能自我调节的大系统调节的大系统• 地球上的生物产生了使自己适地球上的生物产生了使自己适于生存的环境，并不断调节该环于生存的环境，并不断调节该环境使之更适于生存境使之更适于生存Lovelock with the statue of Gaia小结小结物种自从物种自从“诞生诞生”的那一天起，就开始向死亡迈的那一天起，就开始向死亡迈进，物种的诞生与死亡都是内、外部因子共同作进，物种的诞生与死亡都是内、外部因子共同作用的结果。

物种用的结果物种在自然环境中物种以或快或慢的在自然环境中物种以或快或慢的形式产生着、消亡着，它们保持着一种平衡；但形式产生着、消亡着，它们保持着一种平衡；但人类的人类的“膨胀膨胀”直接或间接地破坏了这种平衡，直接或间接地破坏了这种平衡，其后果将是真正的其后果将是真正的“寂静的地球寂静的地球”！！《《生命的未来生命的未来－艾米的命运，人类的命运－艾米的命运，人类的命运》》By E. Wilson，陈家宽等人译，陈家宽等人译2003，上海人民出版社，上海人民出版社《《生命世界生命世界》》2004，，vol. 5人有了知识，就会具备各种分析能力，明辨是非的能力所以我们要勤恳读书，广泛阅读，古人说“书中自有黄金屋通过阅读科技书籍，我们能丰富知识，培养逻辑思维能力；通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平，培养文学情趣；通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面有许多书籍还能培养我们的道德情操，给我们巨大的精神力量，鼓舞我们前进。