第八章植物的生长生理.ppt

植物的生长生理植物的生长生理growth physiology 第八章第八章 第八章 植物的生长生理第一节 生长、分化和发育的概念第二节 细胞的生长和分化的控制第三节 植物的组织培养第四节 种子的萌发 ※第五节 植株的生长第六节 植物生长的相关性 ※第七节 环境因素对生长的影响 ※第八节 植物的运动 重点 1.概念:生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，再分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性运动，感性运动等 2.组培基本原理和基本过程3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件 4.影响根冠比的因素5.顶端优势在农业生产中的应用6.影响植物生长的环境因素，尤其是光照 7.光敏色素的性质和其在光形态建成中的作用 8.植物向性运动和感性运动的事例营养器官生长营养器官生长( (时间较长时间较长)------)------生殖器官形成和发育生殖器官形成和发育--------影响产量影响产量( (收获物收获物) ) 1.1.植物生长（植物生长（ plant growthplant growth））: : 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。

植物在体积和重量上的不可逆增加过程是由细胞分是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的 第一节 生长、分化和发育的概念营养生长营养生长（（ vegetative growthvegetative growth））生殖生长生殖生长（（reproductive growthreproductive growth））2. 分化（differentation）: 分生组织细胞在分裂中，不仅有分生组织细胞在分裂中，不仅有量变量变，而且产生，而且产生质质变变，，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性遗传特性相同的细胞相同的细胞在形态在形态上，生理生化上机能上上，生理生化上机能上异质异质性性的表现的表现 细胞分化细胞分化---指形成不同形态和不同功能细胞的过程指形成不同形态和不同功能细胞的过程 分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。

保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官3.发育（ development）: 生物组织、器官或整体形态结构和功能上的生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序有序变变化过程化过程--在形态学上常叫在形态学上常叫形态发生形态发生Morphogenesis包包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段 特点特点 ①①时间上的严格顺序时间上的严格顺序 ②②空间上的协调空间上的协调叶片的发育花的发育根的发育 果实的发育 营养生长 生殖生长狭义发育4. 生长、分化和发育的关系三者关系密切，有时交叉或重叠 生长---量变，基础； 分化---质变； 发育---器官或整体有序的量变和质变发育在生长，分化基础上进行；同时生长和分化受发育的制约细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大一、细胞伸长的生理一、细胞伸长的生理植物细胞的生长：植物细胞的生长：分裂期（慢）分裂期（慢）伸长期（快）伸长期（快）分化期（慢）分化期（慢）细胞壁的细胞壁的可塑性增加可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。

增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水赤霉素和生长素促进细胞伸长赤霉素和生长素促进细胞伸长第二节第二节 细胞的生长和分化的控制细胞的生长和分化的控制二、细胞分化的生理二、细胞分化的生理分化机制不十分清楚，但与分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分植物激素和营养成分有关CTK/IAA比值高，促进芽的分化；比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促进比值低，促进根的分化；根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化中等，只生长不分化 IAA/GA比值高，分化木质部；比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧皮比值低，分化韧皮部；部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部比值中等，既有木质部又有韧皮部蔗糖蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层极性与再生作用极性与再生作用植物细胞分化具一定独立性，植物细胞分化具一定独立性，主要表现为极性与再生作用主要表现为极性与再生作用极性极性（（polarity）：）：表现在植物表现在植物的器官、组织或细胞的形态学的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的两端在生理上的差异性差异性（异质（异质性）。

例如植物的形态学上端性）例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根总是长芽，下端总是长根再生作用再生作用（（regeneration）：）：指与植物体分离了的部分具有指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力恢复其余部分的能力（一）组织培养的（（一）组织培养的（tissue culture））概念及理论基础概念及理论基础 指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术化以及形成完整植株的技术理论基础：理论基础：细胞的全能性细胞的全能性；；植物激素植物激素所谓细胞全能性所谓细胞全能性（（totipotency））是指植物体是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力有发育成完整植株的潜在能力萱草第三节第三节 植物的组织培养植物的组织培养Ø19021902年德国的年德国的G. G. HaberlandtHaberlandt提出植物体细胞有再生完整植提出植物体细胞有再生完整植株的可能性。

株的可能性 Ø19341934年美国的年美国的WhiteWhite等建立番茄根尖无性繁殖系等建立番茄根尖无性繁殖系 Ø2020世纪世纪4040年代末崔等诱导烟草组织培养形成芽和完整植株年代末崔等诱导烟草组织培养形成芽和完整植株 Ø19581958年年StewardSteward和和ReinertReinert用胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体用胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体细胞胚，并进而获得了完整植株细胞胚，并进而获得了完整植株 Ø19601960年年 CockingCocking等用番茄幼根原生质体获得成功等用番茄幼根原生质体获得成功 Ø19641964年年 GuhaGuha等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株 Ø19711971年年TakebeTakebe等用烟草叶肉细胞分离原生质体，并再生植株；等用烟草叶肉细胞分离原生质体，并再生植株；中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原生中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原生质体培养中相继成功地获得了它们的再生植株质体培养中相继成功地获得了它们的再生植株 Ø19721972年年CarlsonCarlson等通过两个烟草品种之间原生质体的融合，等通过两个烟草品种之间原生质体的融合，获得了第一个体细胞杂种。

获得了第一个体细胞杂种 Ø19781978年年MelchersMelchers等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂种种——“PotamatoPotamato”” Ø进入进入2020世纪世纪8080年代后，生物工程迅速发展，通过某种途径或年代后，生物工程迅速发展，通过某种途径或技术将外源基因导入植物细胞并使之表达技术将外源基因导入植物细胞并使之表达组织培养的培养的历史史（二）外植体的选择及培养程序（二）外植体的选择及培养程序外值体外值体（（explant）：）： 从植物体上分离下来的被培养的植物器从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等官、组织、细胞团等 不同外植体不同外植体要求培养条件有差异，生长与分化表现也不同，要求培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽如上端取下的外植体容易分化出花芽组织培养程序：组织培养程序：选取外植体选取外植体 （消毒）（消毒）培养基制备培养基制备（灭菌）（灭菌）接种（无菌操作）接种（无菌操作）在控制光、温、湿的条件下培养在控制光、温、湿的条件下培养小苗移栽小苗移栽（三）组织培养的形式和培养条件（三）组织培养的形式和培养条件1.胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）2.器官培养（根，茎，叶）器官培养（根，茎，叶）3.组织培养（分生，愈伤，形成层）组织培养（分生，愈伤，形成层）4.细胞培养（单，多）细胞培养（单，多）5.花药培养花药培养6.原生质体培养等原生质体培养等根据培养过程根据培养过程: 初代培养、继代培养；初代培养、继代培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；组织培养条件因外植体与培养条件而异。

控制光、温、湿度组织培养条件因外植体与培养条件而异控制光、温、湿度外植体不同外植体不同意义意义：：1.可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；下的生长和分化规律；2.可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题以解决理论上和生产上的问题优点：优点：1、取材少、取材少 2、人为控制条件、人为控制条件 3、周期、周期短短 4、管理方便、管理方便 ，利于自动化利于自动化组培意义与优点组培意义与优点（四）脱分化（四）脱分化（（dedifferentiation））与再分化与再分化脱分化脱分化--已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程无组织的细胞团或愈伤组织的过程再分化再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程组织结构的细胞的过程植物体植物体 外植体外植体 愈伤组织愈伤组织 组织、器官、植株组织、器官、植株分离分离脱分化脱分化再分化再分化诱导愈伤组织时加入诱导愈伤组织时加入2,4-D，，诱导分化时加入诱导分化时加入IAA和激动素和激动素（五）培养基（五）培养基基本基本成分成分无机营养物：包括大量元素与微量元素等。

无机营养物：包括大量元素与微量元素等碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用维生素：硫胺素，烟酸、维生素维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、、和肌醇生长调节物质：生长调节物质：2,4－－D、、NAA、、激动素等激动素等有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等比较普遍使用的比较普遍使用的MS（（Murashige-Skoog））培养基凝固剂凝固剂：琼脂琼脂 0.6-1.0% ；； pH5-6 ; 灭菌: 压力压力—0.8-0.9 Kg.cm-2, 15-20分钟分钟培养温度培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温如花、果实，昼温23-25℃，夜温，夜温15-17 ℃ 光照光照：1000-3000Lx注意通气注意通气其它条件其它条件 ： 脱分化再分化 （六）组织培养的应用1、植物体的无性快速繁殖及脱毒2、花粉培养和单倍体育种3、人工种子4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交  第四节 种子的萌发 ※种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。

一、概念 1、种子萌发（seed germination）：常用标准条件下测得的发芽力表示但测定较慢常用标准条件下测得的发芽力表示但测定较慢常用快速检测方法常用快速检测方法组织还原法：组织还原法：活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，，无无色）还原成三苯甲簪（色）还原成三苯甲簪（TTF或或TPF，，红色）红色） 染色法：染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；萤光法：萤光法：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光 2、种子生活力（seed viability）指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力3、种子活力（seed vigor） 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力 种子萌发成苗的能力 对不良环境的忍受力 种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关4、种子寿命（seed longevity）从种子成熟到失去发芽力的时间顽拗性种子（recalcitrant seeds）：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子(orthodox seeds)：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生含水量（含水量（%）） 温度（温度（℃）） 发芽率（发芽率（%）） 7 0.6 85以上以上 7 21.1 70 70 21.1 0贮藏条件对棉籽寿命的影响贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年年)种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。

种子的老化种子的老化----或称种子劣变或称种子劣变种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分水分温度温度光光1. 种皮软化种皮软化：氧，，胚易于突破种皮；：氧，，胚易于突破种皮；2.凝胶凝胶 溶胶状态溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质：代谢，酶活性，可溶性物质3.促进促进可溶性物质运输可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；形成新细胞结构有机物；4.促使束缚态促使束缚态植物激素植物激素转化为自由态，调节胚的生长；转化为自由态，调节胚的生长；5.胚细胞的分裂与伸长胚细胞的分裂与伸长离不开水离不开水不同作物种子吸水量不同不同作物种子吸水量不同蛋白质种子蛋白质种子 > 淀粉种子淀粉种子氧气氧气二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分水分氧气氧气温度温度光光要求氧量：脂肪较多种子要求氧量：脂肪较多种子>淀粉种子淀粉种子水稻种子对缺氧有特殊的适应本领水稻种子对缺氧有特殊的适应本领保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。

萌发温度，与作物种子原产地有关萌发温度，与作物种子原产地有关变温条件更有利于种子萌发变温条件更有利于种子萌发二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分水分氧气氧气温度温度光光中光种子中光种子：小麦，大豆，棉花等：小麦，大豆，棉花等需暗种子需暗种子（（dark seed）；）；嫌光种子嫌光种子：：西瓜、西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等需光种子需光种子（（light seed）；）；喜光种子喜光种子：：烟草、烟草、莴苣莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子胡萝卜、桑和拟南芥的种子 需光种子萌发需光种子萌发受红光（受红光（660nm））促进，被远红光促进，被远红光（（730nm））抑制抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）接着的远红光照射所抵消（或逆转）光敏素参与种子萌发的结果光敏素参与种子萌发的结果交替地暴露在红光（交替地暴露在红光（R R））和远红光（和远红光（FRFR））下莴苣种子萌发百分率下莴苣种子萌发百分率光处理 萌发 ％R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7三、种子萌发的生理生化变化三、种子萌发的生理生化变化（一）种子的吸水（一）种子的吸水三三个个阶阶段段急剧的吸水急剧的吸水（快）（快）滞缓吸水滞缓吸水（慢）（慢）重新迅速吸水重新迅速吸水（快）（快）温度系数（温度系数（Q10））相当低（相当低（1.5～～1.8），），这说明是这说明是物理物理而不是代谢过程，即以而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；吸胀作用为主；重新大量吸水，是与代谢作用紧密相重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的关的渗透性渗透性吸水，温度系数高。

吸水，温度系数高（二）呼吸作用的变化和酶的形成（二）呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是初期呼吸主要是无氧呼吸无氧呼吸，而随，而随后是后是有氧呼吸有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）吸水吸水CO2O2萌发种子酶的来源有两种：萌发种子酶的来源有两种：（（1））束缚态酶释放或束缚态酶释放或活化活化；；如支链淀粉葡萄糖苷酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早2））诱导合成的蛋白质形诱导合成的蛋白质形成新的酶成新的酶如如α－－淀粉酶，出现晚淀粉酶，出现晚新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3酰胺等酰胺等CO2有机酸有机酸糖糖细胞壁组成细胞壁组成膜膜脂肪脂肪种种 子子贮藏贮藏脂肪脂肪乙醛酸循环乙醛酸循环淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸CO2酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物NH3氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质运输运输蛋白质蛋白质（三）有机物的转变（三）有机物的转变淀粉种子淀粉种子油料种子油料种子豆类种子豆类种子（四）植物激素的变化（四）植物激素的变化ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升第五节第五节 植株的生长植株的生长一、生长速率一、生长速率表示方法表示方法绝对生长速率绝对生长速率相对生长速率相对生长速率1. 绝对生长速率绝对生长速率（（absolute growth rate，，AGR））指单位时间内植物的指单位时间内植物的绝对生长量绝对生长量。

或者式中：式中：Q——数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；叶片数目来表示； t——时间，可用时间，可用s、、min、、h、、d等表示2. 相对生长速率相对生长速率（（relative growth rate，，RGR）：）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在在某一时间内的增加量某一时间内的增加量或者式中：式中：Q——原有物质的数量；原有物质的数量；dQ/dt —— 瞬间增量瞬间增量3.净同化率（净同化率（net assimilation rate，，NAR））式中：式中：L——叶面积；叶面积； dW/dt ——干物干物质增量NAR的单位为：的单位为：G=g.m-2.d-1式中：式中：L/W就是就是叶面积比叶面积比，即，即LAR=L/W RGR相对生长速率相对生长速率 = LAR（（叶面积比叶面积比））×× NAR（（净同化率净同化率）） RGA---RGA---植株生长能力的指标植株生长能力的指标 LAR---LAR---实质代表光合组织与呼吸组织之比（实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大早期大，，随年龄而下降随年龄而下降）） NAR—NAR—主要因素主要因素3. 生长分析生长分析相对生长速率、净同化率（相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，，NAR））与叶与叶面积比（面积比（leaf area ratio，， LAR））常用作植物生长分析的参数。

常用作植物生长分析的参数二、植物生长的周期性二、植物生长的周期性 (growth periodicitygrowth periodicity）一）植物生长大周期（一）植物生长大周期（（grand period of growth grand period of growth 生长曲线（生长曲线（growth curve）） 无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出生长进程中，生长速率均表现出““慢－慢－快快－慢－慢””的节奏性变的节奏性变化通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做化通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期生长大周期 假若以时间为横座标，以生假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫曲线，叫生长曲线生长曲线.生长大周期生长大周期的曲线则为的曲线则为S形曲线；形曲线；生长大周期产生原因：生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。

期、分化期）对个体与群体来说，生长大对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关周期的出现与光合面积有关.（二）植物生长的昼夜周期性（（二）植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）植物生长随着植物生长随着昼夜交替昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象变化而呈现有规律周期性变化相现象（三）植物生长的季节周期性（（三）植物生长的季节周期性（seasonal periodicity growth））植物一年中生长随植物一年中生长随季节变化季节变化呈现出一定的规律性呈现出一定的规律性植物对环境周期性变化的适应年轮的形成是植物生年轮的形成是植物生长季节周期性的一个具长季节周期性的一个具体表现 树木的年轮一般是树木的年轮一般是一年一圈在同一圈年一年一圈在同一圈年轮中，春夏季由于适于轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为色浅淡，被称为“早材早材”；到了秋冬季，木质；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较木材质地紧密，颜色较深，被称为深，被称为“晚材晚材”。

纽约博物馆中的千年树木切段，示年轮纽约博物馆中的千年树木切段，示年轮（四）生理钟(physiological clock) 亦称亦称 “ 生物钟生物钟 ” 指植物内生节奏调节的指植物内生节奏调节的近似近似24小时的周期性变化节律小时的周期性变化节律 植体内一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测植体内一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程时过程 ，以保证一些生理活动按时进行以保证一些生理活动按时进行 生理钟生理钟可可调相和重拨调相和重拨 生物钟生物钟是靠是靠黎明或黄昏为信号黎明或黄昏为信号，每天重拨，每天约束，，每天重拨，每天约束，使它配合自然界的节凑变化使它配合自然界的节凑变化机理机理：不详第六节第六节 植物生长的相关性植物生长的相关性 植物各部分之间相互联系、相植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性生长的相关性由于两者在营养上由于两者在营养上的相互依赖与供求的相互依赖与供求矛盾造成的矛盾造成的一）地上部分与地下部分的相关（一）地上部分与地下部分的相关1.相互协调相互协调原因2.相互制约相互制约物质竞争物质竞争物质供应物质供应信息传递信息传递指植物地下部与地上部的重量比。

指植物地下部与地上部的重量比凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比1）土壤水分状况）土壤水分状况（（2）土壤通气状况）土壤通气状况---良好透气，增加良好透气，增加R/T3.根冠比（根冠比（R/T））P，，K 多多P，，K 少少 R/T（（3）土壤营养状况）土壤营养状况N多，多， R/TN少，少， R/T降低降低时时 , 会增加根相对重量会增加根相对重量 , 而减少地上部分相对重量而减少地上部分相对重量 , 根冠比值根冠比值增高增高 ;稍稍多多, 减减少少土土壤壤通通气气而而限限制制根根系系活活动动,而而地地上上部部得得到到良良好好水水分分供供应应 ,生生长长过过旺旺,根冠比值根冠比值降低降低（（4）光照）光照 强强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T加大加大 弱弱，向下运输光合产物减少，影响根系生长，，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T变小变小（（5）温度）温度（（6）修剪整枝）修剪整枝（（7）小麦深耘断根）小麦深耘断根气温稍高有利于地上部生长气温稍高有利于地上部生长—R/T 减小。

减小果树修剪和棉花整枝有延缓根系生果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用长而促进茎枝生长的作用促进新根的产生，促进地上部生长促进新根的产生，促进地上部生长在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长气温低，地下部还可以生长气温低，地下部还可以生长---R/T 加大加大（二）主茎与侧枝生长的相关（二）主茎与侧枝生长的相关1.顶端优势（顶端优势（apical dominance））植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象2、顶端优势产生的原因、顶端优势产生的原因营养学说营养学说顶芽构成了顶芽构成了“营养库营养库”，垄断了大部分营养物质垄断了大部分营养物质激素学说激素学说 植物的顶端优势与植物的顶端优势与IAAIAA有关主茎顶端合成的有关主茎顶端合成的IAAIAA向下向下极性运输，在侧芽积累，极性运输，在侧芽积累，而侧芽对而侧芽对IAAIAA的敏感性比茎强的敏感性比茎强，，因此侧芽生长受到抑制因此侧芽生长受到抑制研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。

原发优势原发优势（（Primigenic dominance））假说假说Bangerth（（1989））要点要点：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即先发先发育育器官的生长可器官的生长可抑制后发抑制后发育器官的生长育器官的生长原因原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素生长素可抑可抑制后发育器官制后发育器官(如侧芽如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长中生长素的运出，从而抑制其生长 此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称用来实现的，也称生长素自动抑制生长素自动抑制（（autoinhibition））假说特点特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象生殖生长中众多的相对优势现象双子叶植物的根也有顶端优势双子叶植物的根也有顶端优势3.顶端优势在农业生产中的应用顶端优势在农业生产中的应用利用和保持顶端优势利用和保持顶端优势 如如 麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝生长。

消除顶端优势，以促进分枝生长 如如 果树去顶，棉花摘心，移栽断根果树去顶，棉花摘心，移栽断根（三）营养生长与生殖生长的相关（三）营养生长与生殖生长的相关1、依存关系、依存关系 营养生长是生殖生长的营养生长是生殖生长的基础基础，生殖生长，生殖生长是营养生长的必然是营养生长的必然趋势和结果趋势和结果 2、制约关系、制约关系营养生长能制约生殖生长营养生长能制约生殖生长生殖器官的形成与生长往往对营养器官生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡的衰老与死亡第七节 环境因素对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关作物 最低温度 最适温度 最高温度水稻 10~12 20~30 40~44小麦 0~5 25~31 31~37南瓜 10~15 37~44 44~50生长的最适温度生长的最适温度：植物生长最快的温度。

植物生长最快的温度协调最适温度协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度常要：使植株健壮生长的适宜温度常要求在比生长求在比生长最适温度最适温度略低的温度下进行略低的温度下进行 生长还需要生长还需要昼夜变温昼夜变温如番茄，在昼夜温度恒定为如番茄，在昼夜温度恒定为25℃25℃下，生长较快，但在昼温下，生长较快，但在昼温26℃26℃，夜温，夜温20℃20℃下，下，则生长更快则生长更快生长的温周期现象生长的温周期现象（（thermoperiodicity of growth））在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化反在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化反应现象（二）（二）水分水分直接影响直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长水分影响细胞的分裂与伸长间接影响间接影响：影响各种代谢过程：影响各种代谢过程.（三）机械刺激（三）机械刺激机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育高能反应,与光 低能反应,与光能的强弱有关 有无、性质有关光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光-B受体光合作用 光形态建成受体作用方式反应（四）光对植物生长的影响 ※间接作用直接作用直接作用1、光质对植物生长的影响 高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a a、、强光强光; ;紫外光；紫外光； b b、、水分较少；水分较少；C C、、土壤较贫瘠；土壤较贫瘠； d d、、气温较低；气温较低；E E、、风力较大风力较大气孔导度；光合作用；蒸腾作用；有机物运输等蒸腾作用；有机物运输等2、光强对植物生长的影响 强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。

绿，叶片小而厚，根系发达黄化现象黄化现象光、暗条件下生长的马铃薯幼苗光、暗条件下生长的马铃薯幼苗A:A:黑暗中生长的幼苗黑暗中生长的幼苗B:B:光下生长的幼苗光下生长的幼苗1 1～～8 8指茎上的节的顺序指茎上的节的顺序光敏素控制的四季豆幼苗发育光敏素控制的四季豆幼苗发育A A：：连续黑暗中；连续黑暗中；B B：：2 2分钟红光照射分钟红光照射C C：：2 2分钟红光分钟红光5 5分钟远红光；分钟远红光；D D：：5 5分钟远红光分钟远红光光形态建成(photomorphogenesis)与光受体 ※能量能量光光影响植物生长发育影响植物生长发育信号信号光合作用光合作用光形态建成后者所需能量比光补偿点低10个数量级低能反应光形态建成光形态建成: :依赖依赖光光控制控制细胞的分化细胞的分化、、结构和功能结构和功能改变改变, , 最终汇集成组织和最终汇集成组织和器官的建成器官的建成，，即光控制发育的过程即光控制发育的过程 暗形态建成暗形态建成 (skotomorphogenesis):相反相反, 暗中生长的植物表现出各种黄化特征暗中生长的植物表现出各种黄化特征 , 如茎细而长、如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色现象顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色现象 植物体内至少存在三植物体内至少存在三类光受体：光受体：A.A.对红光和远红光敏感对红光和远红光敏感--------光敏色素光敏色素(Phytochrome); ;B.B.对蓝光和紫外光对蓝光和紫外光A A敏感敏感--------隐花色素隐花色素( (c cr ryptochromeyptochrome) )C.C.对紫外光对紫外光B B敏感敏感----------紫外光受体紫外光受体 植物利用植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并些光受体可以精确地感受光照，并对不不同光同光强和光和光质作出不同的反作出不同的反应。

B.B.隐花色素隐花色素------又名蓝光受体（又名蓝光受体（blue light receptorblue light receptor）） 或者蓝光或者蓝光/ /紫外光紫外光A A受体（受体（BL/UV-A receptorBL/UV-A receptor）） 吸收蓝光（吸收蓝光（400-500nm400-500nm））和近紫外光（和近紫外光（320-380nm320-380nm））而引起而引起光形态建成反应光形态建成反应由于隐花色素作用光谱的由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区最高峰处在蓝光区，常把隐花色，常把隐花色素引起的反应简称为素引起的反应简称为蓝光效应蓝光效应（（blue light effectblue light effect） 一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FADFAD））和蝶呤和蝶呤（（pterinpterin））共同组成共同组成物理化学性物理化学性质生理作用生理作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物隐花植物，如藻，如藻类、菌类、蕨类等植物的类、菌类、蕨类等植物的光形态建成光形态建成中起重要作用。

中起重要作用高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象中都有隐花色素的参与中都有隐花色素的参与C.C.紫外光紫外光B B受体受体 紫外光紫外光B B受体是吸收受体是吸收280-320nm280-320nm的紫外光（的紫外光（UV-BUV-B））而引起而引起光形态建成反应的光敏受体光形态建成反应的光敏受体受体本质不清楚受体本质不清楚 一、光敏色素的发现和分布红光区（600~700nm，660nm）远红光区（720~760nm，730nm）1.发现1952，，美国美国 Borthwick 和和 Hendricks A. A. 光敏色素光敏色素(Phytochrome) 莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制光敏色素 在细胞在细胞膜上膜上，对，对红光和远红光红光和远红光有吸收并产生有吸收并产生逆转逆转作用色素作用色素蛋白复合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育过程蛋白复合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育过程光敏素的活性光敏素的活性光光敏色敏色素的光吸收素的光吸收2. 分布分布 除真菌外的低等和高等植物中除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合与膜系统结合, 分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。

蛋白分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上蛋白质丰富的分生组织含量高，质丰富的分生组织含量高，黄化苗黄化苗比绿苗含量高比绿苗含量高3. 光敏色素的性质光敏色素的性质 易溶于水的色素蛋白易溶于水的色素蛋白 蛋白质蛋白质 生色团生色团---开链的开链的四个比咯环四个比咯环 有两种形态，可相互转化有两种形态，可相互转化 具有独特的具有独特的吸光特性吸光特性P Pr r（红光吸收型--red light-absorbing form ） 蓝绿色，生理钝化型P Pfrfr（远红光吸收型--far-red light-absorbing form ） 黄绿色，生理活化型 合成 660nm [x]前体 Pr Pfr [Pfr · x] 生理反应 730nm 暗逆转 破坏类似脱植基叶绿素类似脱植基叶绿素 两种类型光敏色素两种类型光敏色素处于处于平衡平衡: : 总光敏色素总光敏色素 PtotPtot = = Pr +Pr + P Pfrfr光稳定平衡光稳定平衡 ( (photostationaryphotostationary equilibrium ,φ) equilibrium ,φ): :在一在一定波长下定波长下, , P Pfrfr浓度和浓度和 PtotPtot 浓度比浓度比, , φ =[φ =[PfrPfr] / [] / [PtotPtot] ]660nm730nm红光照射远红光照射 光光敏敏色色素素不不吸吸收收绿绿光光,故故绿绿光光为为安安全全光光 已知有已知有200200多个反应受光敏色素调节多个反应受光敏色素调节 种子萌发种子萌发 光周期光周期 花诱导花诱导 叶脱落叶脱落 性别表现性别表现 小叶运动小叶运动 节间伸长节间伸长 膜透性膜透性 弯钩张开弯钩张开 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 块茎形成块茎形成 偏上性生长偏上性生长 节律现象等节律现象等二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用广泛广泛（（影响植物一生的形态建成影响植物一生的形态建成））,接受光刺激接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。

到发生形态反应时间有快有慢1、膜假说（1967，Hendricks）--解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变 在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高三、光敏色素的作用机理 ※如如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：：照射照射红光红光后后 30min,45Ca2+ 积累速度积累速度增加增加 2~10 倍倍 ,跟着照射跟着照射 30 S 远红光远红光 , 这个效应就这个效应就全部逆转全部逆转转板藻受光照射后信号转导的途径转板藻受光照射后信号转导的途径 :红光红光→ Pfr增多增多→跨膜跨膜 Ca2+流动流动 →细胞质中细胞质中 Ca2+增加增加 →钙调蛋白活化钙调蛋白活化→肌动球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白轻链激酶活化→肌动蛋肌动蛋白收缩运动白收缩运动 →叶绿体转动叶绿体转动 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。

光敏色素调节基因的表达发生在转录水平2、基因调节假说（1966，Mohr）--解释慢反应第八节 植物的运动 向性运动(tropic movement)植物运动 感性运动(nastic movement) 近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因： 生长性运动 膨胀性运动 一、向性运动 指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 ----生长性运动，不可逆感受（感受外界刺激） 传导（将感受信息传导到向性发生的细胞 ） 反应（接受信息后，弯曲生长） 向性运动包括三个步骤：向光性向光性向重力性向重力性向化性向化性向向触触性性  指植物随光的方向而弯曲的能力正正向光性向光性----器官生长方向朝向射来的光器官生长方向朝向射来的光（地上部器（地上部器官）官） 负负向光性向光性--- 器官生长方向与射来光相反器官生长方向与射来光相反（根）（根）横横向光性向光性---器官生长方向与射来光垂直器官生长方向与射来光垂直（叶片）（叶片） （（溶质溶质 ( 含含 K+) 控制控制叶枕运动细胞叶枕运动细胞而引起而引起 ））向光性意义向光性意义：：最适宜位置利用光能最适宜位置利用光能 （（如向日葵和棉花等如向日葵和棉花等--随太阳转动）随太阳转动）对向光性反应最有效光： 短波光（短波光（420-480nm,360-380nm）） --蓝光受体（向光素）蓝光受体（向光素） 红光无效红光无效植物感光部位植物感光部位：：茎尖茎尖、、芽芽鞘鞘尖端尖端、、根尖根尖、某些、某些叶片叶片或生长中茎或生长中茎 （一）向光性(phototropism) 向光性反应的光受体：向光性反应的光受体：β-胡萝卜素和核黄素胡萝卜素和核黄素1 1、生长素分布不均匀、生长素分布不均匀 CholodyCholody-Went -Went 模型模型 （（2020年代）年代）植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布有关。

植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布有关原因：单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，原因：单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光侧带向光侧带负负电电，，背光侧带背光侧带正正电电，吸引，吸引IAAIAA- -向背光侧移动，导致背光侧的向背光侧移动，导致背光侧的IAAIAA多，多，生长快，植物向光弯曲生长快，植物向光弯曲2 2、、 抑制物质分布不均匀抑制物质分布不均匀 （（80 80 年代年代））气相气相- -质谱等物理化学法质谱等物理化学法单单侧侧光光----黄黄化化燕燕麦麦芽芽鞘鞘、、向向日日葵葵下下胚胚轴轴和和萝萝卜卜下下胚胚轴轴都都会会向向光光弯弯曲曲( (两侧两侧IAA IAA 含量含量无无不同不同) )发现发现：：生长抑制物生长抑制物：：向光侧向光侧多于多于背光侧背光侧 植物产生向光性反应原因：（二）向重力性（二）向重力性(gravitropism) 正向重力性：正向重力性：根根顺着重力方向向下生长顺着重力方向向下生长 负向重力性：负向重力性：茎茎背离重力方向向上生长背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长横向重力性：地下茎水平方向生长指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性感受重力细胞器感受重力细胞器-------平衡石平衡石 (statolith) 。

植物植物---淀粉体淀粉体 (amyloplast),分布因器官而异分布因器官而异锦紫苏1 1、平衡石的作用、平衡石的作用 在根冠、胚芽鞘尖在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞和茎的内皮层细胞中有比重较大的中有比重较大的淀淀粉体粉体分布，受重力分布，受重力影响而沉积在细胞影响而沉积在细胞底部，起底部，起平衡石平衡石的的作用 植物产生向重力性的原因：它总是它总是移向与重力方向垂直移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种的一边，对细胞质膜产生一种压力压力，这，这种压力就是被细胞感受的一种种压力就是被细胞感受的一种刺激刺激，细胞感知后引起不均衡生长细胞感知后引起不均衡生长垂直放置 2、 IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质， Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性 （茎负向重力性---高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲；对根起抑制作用）  由于某些由于某些化学物质化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。

根根---向化现象向化现象(朝向肥料较多的土壤生长朝向肥料较多的土壤生长)水稻深层施肥目的之一水稻深层施肥目的之一 ,使稻根向深处生长使稻根向深处生长 , 分布广分布广 , 吸收更多养吸收更多养分种种香香蕉蕉时时（（以以肥肥引引芽芽）） , 把把肥肥料料施施在在人人们们希希望望它它长长苗苗的的空空旷旷地地方方 , 调整香蕉植株分布均匀目的调整香蕉植株分布均匀目的根根----向水性向水性 (hydrotropism) 当土壤中水分分布不均匀时当土壤中水分分布不均匀时 , 根趋向较湿的地方生长特性根趋向较湿的地方生长特性（三）向化性(chemotropism)（四）向触性(thigmotropism)植物受单方向机械刺激引起的运动现象植物受单方向机械刺激引起的运动现象 攀援植物攀援植物---丝瓜，豌豆，葡萄等（丝瓜，豌豆，葡萄等（膨压变化膨压变化）） 二、感性运动(Nastic movement) 指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关 生长性运动(growth movement): 不可逆细胞伸长 , 感夜性和感热性，偏上性等紧张性运动(turgor movement) ）：叶枕膨压变化产生(可逆性变化 ), 感震性 偏上性偏上性(epinasty)和偏下性和偏下性(hyponasty)生长生长 偏上性偏上性---叶片、花瓣或其他器官叶片、花瓣或其他器官向下弯曲向下弯曲生长特性生长特性 偏下性偏下性---叶片和花瓣叶片和花瓣向上弯曲向上弯曲生长的现象生长的现象 叶叶片片运运动动---叶叶片片运运到到叶叶柄柄上上下下两两侧侧的的生生长长素素数数量量不不同同 , 因此引起生长不均匀因此引起生长不均匀. 生长素生长素，，乙烯乙烯---番茄叶片番茄叶片偏上性偏上性生长生长 赤霉素赤霉素----偏下性偏下性生长。

生长 （一）感夜性(nyctinasty) 昼夜光暗变化引起（叶和花）的运动昼夜光暗变化引起（叶和花）的运动感受光暗信号色素感受光暗信号色素--------光敏色素光敏色素豆科类豆科类植物植物：：如大豆、花生、合欢等的如大豆、花生、合欢等的叶子叶子 ( ( 或小叶或小叶 ) ) 白天高白天高挺张开、晚上合拢或下垂挺张开、晚上合拢或下垂蒲公英花序蒲公英花序：：晚闭晚闭 , , 白放白放 ; ; 烟草、紫莱莉花烟草、紫莱莉花：：晚放晚放 , , 白闭感夜运动器官感夜运动器官（（有叶枕有叶枕 , ,没有叶枕没有叶枕）） 产产生生可可能能原原因因 : : 白白天天------叶叶合合成成许许多多生生长长素素 , , 运运到到叶叶柄柄下下半半侧侧 , ,K K+ +和和CICI- -也也运运到到生生长长素素浓浓度度高高的的地地方方 , , 水水分分就就进进入入叶叶枕枕 , , 细细胞胞膨膨胀胀 , , 导导致致叶叶片片高高挺挺晚晚上上------生生长长素素运运输输量量减减少少 , , 进进行行相相反反应反反应 , , 叶片就下垂叶片就下垂。

 （二）感热性(thermonasty )植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香花开放或关闭花开放或关闭:较冷处较冷处 温暖处温暖处 , 很快就开花很快就开花（（敏感敏感 , 上升不到上升不到 1 ℃就开花就开花））感夜性和感热性感夜性和感热性均是由均是由IAA分布不均匀引起的分布不均匀引起的 （三）感震性（三）感震性(seismonasty) 感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草 感震性运动感震性运动是由细胞是由细胞膨压膨压的改变造成的，是一种的改变造成的，是一种可逆性可逆性运动感震性感震性 由于机械刺激而引起的植物运动由于机械刺激而引起的植物运动 含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发欢的感夜运动有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。

沿着维管束传递它还对热、它还对热、冷、电、化冷、电、化学等刺激作学等刺激作出反应，并出反应，并以以1 1～～3cm3cm·s s-1-1( (强强烈刺激时可烈刺激时可达达20cm20cm·s s -1-1 ) )的速度向其的速度向其他部位传递他部位传递图图Mimosa Mimosa pudicapudica叶片的感受性运动（叶片的感受性运动（A A）小叶张开（）小叶张开（B B）小叶关闭小叶关闭•图图18.9触触摸摸对对含含羞羞草草叶叶片片的的效效应应当当含含羞羞草草的的叶叶片片被被触触摸摸时时，，小小叶叶在在1～～2秒秒内内便便向向下下弯弯曲曲，，这这是是叶叶枕枕中中运运动动细细胞胞中中K+与与Cl-大大量量运运动动的的结结果果，，同同时时也也导导致致了了膨膨压压的改变 • 食虫植物的触毛对机食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感是一种反应速度更快的感震性运动震性运动竹芋含羞草食虫草。