第三章　植物的矿质与氮素营养.doc

第一节 植物体内的必需元素一、植物体内的元素　　将植物材料放在105℃下烘干称重,可测得蒸发的水分约占植物组织的10%～95%,而干物质占5%～90%干物质中包括有机物和无机物,将干物质放在600℃灼烧时,有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH３和氮的氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为H２S和SO２的形式散失,余下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分(ash)灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineral element)由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论植物材料105℃水分(10%～95%)\=干物质(5%～90%)600℃有机物质(90%～95%)挥发\=灰分(5%～10%)残烬，不同植物体内矿质含量不同,同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不同一般水生植物矿质含量只有干重的1%左右,中生植物占干重的5%～10%,而盐生植物最高,有时达45%以上。

不同器官的矿质含量差异也很大,一般木质部约为1%,种子约为3%,草本植物的茎和根为4%～5%,叶则为10%～15%此外，植株年龄愈大,矿质元素含量亦愈高植物体内的矿质元素种类很多,据分析,地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到,现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中,其中最普遍的有十多种表3-1是分析不同植物所得化学元素的平均含量表 3-1植物体中化学元素含量二、植物必需的矿质元素和确定方法(一) 植物必需的矿质元素　　构成地壳的元素虽然绝大部分都可在不同植物体中找到，但不是每种元素对植物都是必需的有些元素在植物生活中并不太需要,但在体内大量积累;有些元素在植物体内含量较少却是植物所必需的 所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防和恢复正常;第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的 物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果根据上述标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。

再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共16种(表3-2)也有文献将钠和镍放入必需元素根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大类:1． 大量元素(major element，macroelement) 植物对此类元素需要的量较多它们约占物体干重的0 01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等2. 微量元素(minor element, microelement，trace element) 约占植物体干重的10-5%～10-3%它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有逾量,反而对植物有害,甚至致其死亡二) 确定植物必需矿质元素的方法　　要确定是否是必需矿质元素,仅仅分析植物灰分是不够的因为灰分中大量存在的元素不一定是植物生活中必需的,而含量很少的却可能是植物所必需的天然土壤成分复杂,其中的元素成分无法控制,因此用土培法无法确定植物必需的矿质元素通常用溶液培养法、气栽法等来确定植物必需的矿质元素以及它们对植物的功用(图3-1)三、元素的生理功能和缺素病症一) 氮根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。

氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用因此,氮被称为生命的元素酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与氮还是某些植物激素(如生长素和细胞分裂素)、维生素(如B１、Ｂ２、Ｂ６、PP等)的成分,它们对生命活动起重要的调节作用此外，氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)能力强,籽粒中含蛋白质高植物必需元素中,除碳、氢、氧外，氮的需要量最大，因此,在农业生产中特别注意氮肥的供应常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上这是缺氮症状的显著特点氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。

另外，氮素过多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏和被病虫害侵害二) 磷磷主要以Ｈ2ＰＯ-４或HＰＯ2-４的形式被植物吸收吸收这两种形式的多少取决于土壤pH值pH＜7时, Ｈ2ＰＯ-４4居多;pH＞7时, Ｈ2ＰＯ-４较多当磷进入根系或经木质部运到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分,它们参于了光合、呼吸过程;磷是AMP，ADP和ATP的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的;磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高,因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。

由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输,对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果由于磷与氮有密切关系,所以缺氮时,磷肥的效果就不能充分发挥只有氮磷配合施用,才能充分发挥磷肥效果总之,磷对植物生长发育有很大的作用,是仅次于氮的第二个重要元素缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病三) 钾钾在土壤中以KCl、K２ＳＯ４等盐类形式存在,在水中解离成K+而被根系吸收在植物体内钾呈离子状态钾主要集中在生命活动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。

因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用钾能促进蛋白质的合成,钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的,例如在生长点、形成层等蛋白质丰富的部位,钾离子含量也较高富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高钾与糖类的合成有关大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子)中钾含量较多此外，韧皮部汁液中含有较高浓度的K+,约占韧皮部阳离子总量的80%从而推测K+对韧皮部运输也有作用K+是构成细胞渗透势的重要成分在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；K+对气孔开放有直接作用见表2-5,用X射线电子探测微量分析仪测定,开放气孔的保卫细胞中, K+的浓度为424×10-4摩尔/个气孔,而关闭气孔的保卫细胞中,则为20×10-4摩尔/个气孔；离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。

缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素,故称它们为"肥料三要素"农业上的施肥主要为了满足植物对三要素的需要四) 钙植物从土壤中吸收CaCl２、CaSO４等盐类中的钙离子钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙),还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不能完成,而形成多核细胞钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳定膜结构的作用钙对植物抗病有一定作用据报道，至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害,但如果供钙充足,则易形成愈伤组织钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶,消除过量草酸对植物(特别是一些含酸量高的肉质植物)的毒害钙也是一些酶的活化剂,如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与植物细胞质中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白(calcium binding proteins,CBP),其中在细胞中分布最多的是钙调素(Calmodulin,CaM)。

Ca2+与CaM结合形成Ca2- CaM复合体,它在植物体内具有信使功能，能把胞外信息转变为胞内信息,用以启动、调整或制止胞内某些生理生化过程(见第六章)缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色五) 镁镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合物,一部分仍以离子状态存在镁是叶绿素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂,对光合作用有重要作用；镁又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰辅酶A合成酶等酶的活化剂,因而镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂,DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加具有合成蛋白质能力的核糖体是由许多亚单位组成的,而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构如果镁的浓度过低或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去镁,则核糖体解体,破裂为许多亚单位,蛋白质的合成能力丧失因此 镁。