生物膜的组成与结构.ppt

第十三章　生物膜的组成与结构序•概念： 　　　　　　　　　 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜•生物膜的作用：　　 为生物大分子的有序反应和整个细胞的区域化提供了必需的结构基础 生物膜具有多种功能，如物质运输、能转换、细胞识别、细胞免疫、神经传导、代谢调控、激素和药物作用等第一节 生物膜的组成•生物膜主要由蛋白质（酶），脂质，（主要是磷脂），多糖类组成，还有水，金属离子等•生物膜的组分中蛋白质与脂质比例因膜种类不同差异很大：膜功能越简单，膜蛋白种类和含量越少；膜功能越复杂或多样，蛋白脂占比例越大一、脂质（一）膜脂质成分 生物膜内含的脂质以磷脂为主要成分,还有胆固醇,糖脂等1.磷脂 甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂主要是主要是主要是主要是磷酸甘油二脂甘油磷酸甘油二脂甘油磷酸甘油二脂甘油磷酸甘油二脂甘油中第中第中第中第1 1 1 1，，，，2 2 2 2位碳原子与位碳原子与位碳原子与位碳原子与脂肪酸酯基（主要是脂肪酸酯基（主要是脂肪酸酯基（主要是脂肪酸酯基（主要是含含含含16161616碳的软脂酸和碳的软脂酸和碳的软脂酸和碳的软脂酸和18181818碳的油酸）相连，第碳的油酸）相连，第碳的油酸）相连，第碳的油酸）相连，第3 3 3 3位碳原子则与磷酸酯位碳原子则与磷酸酯位碳原子则与磷酸酯位碳原子则与磷酸酯基相连。

不同的磷脂，基相连不同的磷脂，基相连不同的磷脂，基相连不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不其磷酸酯基组成也不其磷酸酯基组成也不其磷酸酯基组成也不相同 甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂 GlycerophospholipidsGlycerophospholipidsGlycerophospholipidsGlycerophospholipids （1）结构 　　　 　 O 　 || R1－Ｃ－Ｏ－ＣＨ２ 　　　　　　 　　　 |　　　　　　R2－Ｃ－Ｏ－Ｃ－Ｈ O || | || O H2C－Ｏ－Ｐ－Ｏ－Ｘ　　　　　　　　　　　　 || 　　 X=CH2-CH2- N+(CH3) O- X=H (卵磷脂） (磷脂酸） 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子是优良的两亲性分子.极性端非极性端（2）在细胞中作用 -磷脂是生物膜主要结构成分，决定生物膜的排列方式，并与膜流动性有关。

（3）应用- 磷脂由于它分子的结构两性特征，可以作为乳化剂，被广泛应用与食品行业，如制造糖果、人造奶油、糕点等 磷脂是提取大豆油的副产品，将水蒸汽通入原豆油中，磷脂和水蒸汽一块蒸出，冷却后磷脂即沉淀下来将沉淀分离的黄色乳浊液经离心脱水后，在60°C下减压干燥，再精制而得从大豆油中制取的磷脂成本低，不易腐败，可大量生产，是食品工业重要的乳化剂• 量生产，是食品工业重要的乳化剂•2.胆固醇•(1)结构• 生物体内有一类以环戊烷多氢菲核为骨架的物质,统称为类固醇 • R CH3 • |• R=-CH-CH2-CH2-CH2 • |• （ 胆固醇 ） CH • （ 固醇通式 ） CH3 CH3(2)作用 胆固醇在生物膜中可能对生物膜中的脂类的物理状态有一定的调节作用。

在相变温度以上时，胆固醇阻扰脂分子脂酰链的旋转异构化运动，从而降低膜的流动性 在相变温度以下时，胆固醇的存在又会阻止磷脂酰链的有序排列，从而防止向凝胶态的转化，保持膜的流动性 相变： 以上 Tc 以下 液晶态 凝胶态 （流动） （不流动） 极性头部 受胆固醇影响 流动性降低区域 较流动区域3.糖脂(1)结构 糖与脂结合的化合物,糖为极性“头部”,脂为非级极性“尾巴”。

2)作用 糖脂仅分布在细胞外侧的单分子层,暴露在膜的表面,具有受体功能,如激素受体. （二）膜脂的不对称性分布 如：人红细胞膜的外层含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多 膜脂质分子的不对称分布会导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异 膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能有密切关系（三）膜脂质的多形性 在水溶液中，大多数天然磷脂分子傾向与以双层微囊形式存在 在一般生理条件下，脂质呈脂双层结构 在某些生理条件下，（如细胞融合、脂质分子翻转运动、蛋白质跨膜运送等）可能出现六角形等非脂双层非脂双层结构是在人工膜体系中发现、证明的，生物膜中是否存在这类结构还需要进一步检测二.膜蛋白 根据粗略计算,细胞中大约有20-30%的蛋白质是与膜结构相连系的 膜蛋白的功能：与物质运输、能量转换等重要功能有关 膜蛋白根据它们在膜上的定位可分为外周蛋白和内在蛋白 （一）外周蛋白 外周蛋白分布于膜的脂双层表面，它们通过静电引力或范德力与膜结合。

一般约占膜蛋白质的20-30% 外周蛋白溶与水，较易分离，通过改变离子强度或加入金属螯合剂即可提取（二）内在蛋白 内在蛋白一般占膜蛋白的70-80% 内在蛋白主要靠疏水效应与膜脂相结合，蛋白质分子上非极性基团的氨基酸侧链与脂双层的疏水部分靠疏水作用相互趋近有的全部埋于脂双层的疏水区，有的部分相嵌在脂双层中，有的横跨全膜 这类蛋白质不易分离，只有用较剧烈的条件，如去垢剂、有机溶剂、超声波等才能把它们溶解下来三.糖类 生物膜上的糖大多与膜蛋白结合,少量与膜脂结合 糖类在膜上的分布是不对称的，无论脂膜还是内膜系的糖脂和糖蛋白上的糖，全部分布在非细胞一侧的脂膜表面——形成一层多糖-蛋白质复合物 功能： 糖类在接受外界信息，细胞间相互识别方面具有重要作用天线作用”）第二节 生物膜的流动性 流动性是生物膜结构的主要特征 膜的流动性包括膜脂、膜蛋白运动 （一）膜脂的流动性 膜脂的基本组成是磷脂，所以膜脂的流动性主要决定与磷脂。

在生理条件下，磷脂大多呈液晶态，当温度降至其相变温度时，即从流动的液晶态转变为类似的凝胶态不同脂膜相变温度不同 （一）膜脂运动的几种方式 在相变温度以上时，磷脂的运动可归纳为下列几种方式：1.磷脂烃链绕C-C键旋转；2.磷脂分子围绕与膜平面垂直轴左右摆动；3.磷脂分子围绕与膜平面垂直轴旋转运动；4.磷脂分子在膜内侧作侧向扩散(侧向移动)；5.磷脂分子在脂双层中作翻转运动（二）膜脂的分相 两种或两种以上纯磷脂混合时，由于它们的相变温度互不相同，当温度降至某一值时，有的已转变为凝胶态，有的仍处于液晶态 处于凝胶态和液晶态的磷脂分子分别各自汇集，这一现象称为分相二.膜蛋白运动性 侧向扩散—蛋白在生物膜二维流体侧向移动 旋转扩散—膜蛋白围绕与膜平面相垂直轴 旋转运动（似乎不能作滚转运动） 膜脂流动性对生物膜内在Pr嵌入脂双层的深度有一定影响当膜脂流动性降低时，嵌入的膜蛋白暴露与水相部分增加当膜脂流动性增加，嵌入的膜蛋白更多地伸入膜脂双层膜脂流动性变化影响膜蛋白构象和功能。

膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能表现的必要条件三.生物膜流动的生理意义 合适的流动性保证生物膜表现其正常功能，如能量转换、物质运输、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞、外排、激素作用等膜蛋白的运动膜蛋白的运动相对运动较慢相对运动较慢侧向运动侧向运动旋转扩散旋转扩散第三节 生物膜的分子结构 形成脂类双层是一个自动装配过程，在水中，从糖脂和磷脂形成脂类双层是一个迅速而自发的过程一、生物膜中分子间作用力1、 疏水作用——脂双层中的疏水脂肪酸侧链和膜蛋白分子的非极性AA侧链不与水接触的强烈倾向，是形成脂类双层的主要推动力2、范德华引力—— 使膜中分子尽可能彼此靠近，与疏水作用互相补充3、静电力 膜两侧的脂质和蛋白质亲水性基团通过静电相互吸引，形成稳定结构二、生物膜分子结构的模型1、脂双层模型 1925年荷兰Gorter与Grendel提出脂双层模型，提出膜中脂质分子以双分子排列2、“三夹板”模型 1935年Danielli与Davson在脂双层模型基础上，提出“三夹板”模型，试图解释膜中Pr的定位。

他们提出的模型认为：两侧磷脂分子的脂肪酸烃链伸向膜中心，其极性端则面向膜两侧水相蛋白质分子以单层覆盖两侧，形成蛋白质-脂质-蛋白质的“三夹板”结构3、单位膜模型 50年代末期Robertson应用电子显微镜观察到膜具有三层结构：两侧电子密度高，中间电子密布度低的现象1964年他提出了单位膜模型 单位膜模型与“三夹板”模型不同之外在与双脂层两侧蛋白质分子以B-折叠形式存在，呈不对称分布 但是后来人们发现，大多数膜蛋白都需要用比较剧烈的方法才能从膜上分离下来，单位膜解释不了，后来又提出了很多模型4、“流体相嵌”模型 1972年美国Singer和Nicolson提出要点：（1）膜具流动性：膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体； （2）膜蛋白不对称性分布：有的蛋白“镶”在脂质双分子层的表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。