光合作用精品文档.ppt

4.5 光合作用光合作用（奥赛经典（奥赛经典p233~p250普通生物学普通生物学p70~p78））4.5.1 光合作用引论光合作用引论1.光合作用的发现光合作用的发现•柳树实验：柳树实验：17世纪世纪van Helmont将将2.3 kg的小柳树种在的小柳树种在90.8 kg干土中，雨水浇干土中，雨水浇5年后，小柳树重年后，小柳树重76.7kg，而土，而土仅减少仅减少57 g由此，他认为植物从水中取得所需的物质由此，他认为植物从水中取得所需的物质•Joseph Priestley（（1772））：密闭容器、小鼠、薄荷；：密闭容器、小鼠、薄荷；•Jan Ingenhousz（（1779））：植物净化空气依赖光照；：植物净化空气依赖光照；•J. Senebier（（1782））：植物照光吸收：植物照光吸收CO2，释放，释放O2;•N.T. De Saussure（（1804））:水参与光合作用；水参与光合作用；•j. Sachs（（1864））：光合作用产生葡萄糖：光合作用产生葡萄糖 • 光光•6CO2+6H2O C6H12O6+6O2• 绿色细胞绿色细胞•希尔反应：希尔反应：1937，，R. Hill用离体叶绿体培养用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的证明，光合作用放出的O2，来自，来自H2O。

•40年代初，用年代初，用18O同位素示踪，同位素示踪，更进一步证更进一步证明光合作用放出的明光合作用放出的O2，来自，来自H2O •光合作用通式：光合作用通式：•6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O22.光合作用概述光合作用概述•光合作用是地球上最重要的化学过程，为地球上绝光合作用是地球上最重要的化学过程，为地球上绝大多数的生物提供食物大多数的生物提供食物•自养生物：自养生物：能进行光合作用的生物是自养生物能进行光合作用的生物是自养生物•异养生物：异养生物：依靠光合作用产物生活的生物是异养生依靠光合作用产物生活的生物是异养生物•光合作用是吸能反应，利用太阳光能把光合作用是吸能反应，利用太阳光能把CO2转变为糖，转变为糖，并将能量贮存在糖分子内并将能量贮存在糖分子内返回返回自养型自养型 绿色植物的光合作用绿色植物的光合作用 细菌光合作用细菌光合作用 细菌化能合成作用细菌化能合成作用同化作用同化作用返回返回v绿色植物吸收太阳光能绿色植物吸收太阳光能,同化同化CO2和和H2O,制造有机制造有机物并释放物并释放O2的过程。

的过程 光光 CO2 + H2O* （（CH2O) + O2* 叶绿体叶绿体光合作用概念光合作用概念返回返回一、光合作用的意义一、光合作用的意义(经典经典p233））Ø把无机物合成有机物把无机物合成有机物Ø蓄积太阳能蓄积太阳能Ø维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对稳定的相对稳定叶绿体的结构叶绿体的结构返回返回（一）光合色素的种类、结构、功能（一）光合色素的种类、结构、功能v叶绿素类：叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物所有放氧生物,包括蓝细菌包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素不放氧的含细菌叶绿素)、、chlb(C55H70O6N4Mg)、、 chlc、、chldv类胡萝卜素类：类胡萝卜素类：胡萝卜素胡萝卜素(C40H56)、叶黄素、叶黄素(C40H56O2)v藻胆素类：藻胆素类：藻红素、藻蓝素藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密（与蛋白质结合紧密）） 藻红蛋白、藻蓝蛋白藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）（藻胆蛋白）二、二、 光合色素及其性质光合色素及其性质（经典（经典p234）） chlb此处以此处以- CHO代替代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C Ⅰ Ⅱ CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C Ⅲ Ⅳ CH3 H C H Ⅴ CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O C2OH39 叶绿素叶绿素a的结构式的结构式1.1.色素合成条件色素合成条件: :光光/ /特殊元特殊元素素2.2.色素含量及稳定性问题以色素含量及稳定性问题以及与树叶颜色变化关系及与树叶颜色变化关系3.3.枫树红叶成因枫树红叶成因（经典（经典p237p237））返回返回 吸收光谱吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。

上出现的暗带 *地面上太阳光：地面上太阳光：300nm ~ 2600nm *可见光：可见光：390nm ~ 770nm（（红红橙橙黄黄绿绿青青蓝蓝紫紫）） *用于光合作用光用于光合作用光：：400nm ~ 700nm（二）（二）.光合色素的光学性质光合色素的光学性质1、吸收光谱、吸收光谱 150 chlb 消消 100 660 光光 chla 系系 50 643 数数mmol-1.cm-1 50 O 400 500 600 700 (λ/nm) Chla和和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱在乙醇溶液中的吸收光谱返回返回类胡萝卜素类胡萝卜素、、叶黄素叶黄素 最大吸收区域：最大吸收区域：蓝紫光区蓝紫光区,红光区几乎无吸红光区几乎无吸收收 2、荧光现象和磷光现象、荧光现象和磷光现象（经典（经典P236））荧光现象：荧光现象：叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色返回返回v 叶绿素功能叶绿素功能（（1））少数特殊少数特殊chla具有将光能转为电能作用具有将光能转为电能作用（（2）绝大部分）绝大部分chla和全部和全部chlb具有收集并传递光能的作用具有收集并传递光能的作用 类胡萝卜素功能类胡萝卜素功能（（1）辅助吸收光能）辅助吸收光能（（2）保护叶绿素免受光氧化破坏）保护叶绿素免受光氧化破坏功能辅辅助助色色素素 原初反应原初反应 光反应光反应 电子传递（光合放氧）电子传递（光合放氧） （基粒片层）（基粒片层） 光合磷酸化光合磷酸化 C3途经途经 暗反应暗反应 C4途经途经 碳同化碳同化 （（叶绿体基质）叶绿体基质） CAM途径途径 三三 光合作用的机理和光合作用过程光合作用的机理和光合作用过程光合作用分两个阶段：光合作用分两个阶段：•光反应：光反应：将光能变成化学能并产生氧气。

在将光能变成化学能并产生氧气在叶绿叶绿体类囊体膜体类囊体膜中，发生水的光解、中，发生水的光解、O2的释放、的释放、ATP及及NADPH的生成，需要光的生成，需要光•碳反应：碳反应：在叶绿体在叶绿体基质基质中，利用光反应形成的中，利用光反应形成的ATP和和NADPH，将，将CO2还原为还原为糖糖，不需光直接参，不需光直接参与，但也必须在光下进行与，但也必须在光下进行 4.5.2 光反应光反应 1. 叶绿素对光的吸收叶绿素对光的吸收•在高等植物中，光合色素位于类囊体膜中在高等植物中，光合色素位于类囊体膜中•作用：作用：吸收日光吸收日光•吸收光谱：吸收光谱：光合色素对不同波长光的吸收率光合色素对不同波长光的吸收率•吸收高峰在红光区、蓝光区，绿光被大量反射吸收高峰在红光区、蓝光区，绿光被大量反射或透射过叶片，故植物叶片显示为绿色或透射过叶片，故植物叶片显示为绿色德国科学家德国科学家恩吉尔曼（恩吉尔曼（C. Engelmann）实验：）实验：研究光合作用的作用光谱，研究光合作用的作用光谱，水绵，好氧细菌，棱镜，显微镜，水绵，好氧细菌，棱镜，显微镜，得出在红光区和蓝光区光合作用最强得出在红光区和蓝光区光合作用最强。

☺ 主要作用的色素是主要作用的色素是叶绿素叶绿素—叶绿素叶绿素a、、叶绿素叶绿素b，， 叶绿体中还有叶绿体中还有类胡萝卜素类胡萝卜素—胡萝卜素、叶黄素胡萝卜素、叶黄素☺ 直接参与光合作用的色素只有直接参与光合作用的色素只有叶绿素叶绿素a；； 叶绿素叶绿素b和和类胡萝卜素类胡萝卜素吸收的光传递给叶绿吸收的光传递给叶绿 素素a后才能被光合作用利用，称为后才能被光合作用利用，称为辅助色素辅助色素☺ 色素吸收光的实质是色素吸收光的实质是色素分子中的一个电子得到色素分子中的一个电子得到 光子中的能量，从基态进入激发态，成为激发电子光子中的能量，从基态进入激发态，成为激发电子2.光系统光系统•光系统：光系统：叶绿体中的光合色素有规律地组成的许多特殊的叶绿体中的光合色素有规律地组成的许多特殊的功能单位功能单位•每一系统包含每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子个叶绿素和其他色素分子•反应中心：反应中心：光系统中光系统中1－－2个高度特化的叶绿素个高度特化的叶绿素a分子，在红分子，在红光区的吸收高峰略远于一般叶绿素光区的吸收高峰略远于一般叶绿素a分子。

分子•天线色素：天线色素：光系统中作用中心以外的所有各种色素分子光系统中作用中心以外的所有各种色素分子 作用作用——将吸收的光能传递给作用中心的叶绿素将吸收的光能传递给作用中心的叶绿素a分子光子光子 激发天线叶绿素激发天线叶绿素 共振传递能量共振传递能量 P700、、P680 放出高能电子放出高能电子 受体受体 电子传递链电子传递链光合作用的步骤光合作用的步骤1 原初反应：原初反应：光能的吸收、传递和转换光能的吸收、传递和转换 光能光能（光子）（光子） → 电能电能（高能电子）（高能电子）2 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 电能（电能（高能电子高能电子）） → 活跃化学能活跃化学能（（ATP、、NADPH））3 碳同化（碳同化（酶促反应，受温度影响酶促反应，受温度影响）） 活跃化学能活跃化学能 → 稳定化学能（碳水化合物等）稳定化学能（碳水化合物等） 三条：三条：C3 途途 径径 ---C3植物植物 C4 途途 径径 ---C4植物植物 CAM途径途径---CAM植物植物 返回返回v聚光色素聚光色素（天线色素）（天线色素）— 不能发生光化学不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分分chla、、全部全部chlb、、胡萝卜素和叶黄素）。

胡萝卜素和叶黄素）相对相对--------(反应中心色素反应中心色素,少数特殊状态的少数特殊状态的chla)v作用中心作用中心—指类囊体中进行光合作用原初反指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素中心色素P、、原初电子受体原初电子受体A、、原初电子供体原初电子供体D（（D.P.A））概念概念第一阶段:原初反应(p239)返回返回v作用中心色素作用中心色素—引起光化学反应的少引起光化学反应的少数特殊状态的数特殊状态的 Chla分子P680 P700 光系统光系统= 聚光色素系统聚光色素系统 +作用中心作用中心PDAh h 光光系系统统PDA——作用用中中心心色色素素（（P P）），，原原初初电电子子供供体体（（D D））和和原初电子受体（原初电子受体（A A））外外围围为为天天线线色色素素v包括光能的吸收、传递和转换包括光能的吸收、传递和转换v原初反应的步骤：原初反应的步骤：⑴⑴ 聚光色素吸收光能并传递聚光色素吸收光能并传递⑵⑵ 反应中心色素吸收光能被激发反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。

光光 Chl Chl* ( P) (P*) 原初反应原初反应⑶⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（将一个电子传递给原初电子受体（A），），A获得一个电子而获得一个电子而Chl缺少一个电子缺少一个电子 Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A- ⑷⑷ Chl+从原初电子供体（从原初电子供体（ D））获得一个电子，获得一个电子，Chl+ 恢复原状，恢复原状，D失去一个电子被氧化失去一个电子被氧化 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+ 小结小结:原初反应原初反应返回返回返回返回 ⑴⑴ 反应速度快反应速度快 ⑵⑵非酶促反应，非酶促反应，不受温度影响不受温度影响 3、原初反应的特点、原初反应的特点返回返回第二阶段第二阶段. 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化(p240)叶绿体中有两种光系统：叶绿体中有两种光系统：PS I：：反应中心叶绿素吸收高峰在反应中心叶绿素吸收高峰在700 nm，称，称P700PS II：：P680为反应中心。

为反应中心☆ ☆ 2个光系统之间有个光系统之间有电子传递链电子传递链相连接3.光合电子传递链光合电子传递链(经典经典P240普生普生P73））两光合作用系统间的协同作用两光合作用系统间的协同作用☼ 光合磷酸化：光合磷酸化：光合作用中，质子穿过类囊体膜上的光合作用中，质子穿过类囊体膜上的ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量通过磷酸化而贮存在质，同时将能量通过磷酸化而贮存在ATP中，这一磷中，这一磷酸化过程在光合作用过程中发生，称为酸化过程在光合作用过程中发生，称为光合磷酸化光合磷酸化•氧化磷酸化、光合磷酸化氧化磷酸化、光合磷酸化比较比较光合磷酸化与氧化磷酸化的异同光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项项 目目相同点相同点不同点不同点光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化进行进行部位部位均在膜上进行均在膜上进行类囊体膜类囊体膜线粒体内膜线粒体内膜ATP形成形成均均经经ATP合合成成酶酶形形成成在膜外侧在膜外侧在膜内侧在膜内侧电子电子传递传递均均有有一一系系列列电电子子传传递体递体在光合链上在光合链上在呼吸链上在呼吸链上能量能量状况状况均有能量转换均有能量转换来来自自光光能能的的激激发发，，贮藏能量贮藏能量来来自自底底物物的的分分解解，，释放能量释放能量H2O的关系的关系均与均与H2O有关有关H2O的光解的光解H2O的生成的生成质子泵质子泵均有质子泵参与均有质子泵参与PQ穿穿梭梭将将H+泵泵到到膜膜内内UQ穿穿梭梭将将H+泵泵到到膜膜外外•非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 PS I、、PS II 2个系统参与，伴随水的裂解、个系统参与，伴随水的裂解、O2的释的释放、放、NADPH的形成、的形成、ATP的形成等作用过程，电子传的形成等作用过程，电子传递的途径不是环式的，故称为：递的途径不是环式的，故称为：非环式光合磷酸化。

非环式光合磷酸化环式光合磷酸化：环式光合磷酸化： 当当NADP+供应不足时，供应不足时，PS I中中P700释释放的电子经放的电子经可溶性可溶性Fd PQ Cytb6-f PC P700环式光合磷酸化环式光合磷酸化不生成不生成NADPH，也不发生水的裂解，也不发生水的裂解和和O2的释放，只是电子在电子传递链上传递时，有一的释放，只是电子在电子传递链上传递时，有一定的质子积累，可形成一定量的定的质子积累，可形成一定量的ATP循环及非循环电子传递图循环及非循环电子传递图1 定义：定义：叶绿体在光下将叶绿体在光下将ADP和和Pi转化为转化为ATP过程过程2 类型：类型：v非环式光合磷酸化：非环式光合磷酸化：在基粒片层进行在基粒片层进行v循环式光合磷酸化：循环式光合磷酸化：在基质片层进行，补充在基质片层进行，补充ATP不足不足 ADP + Pi ATP光合磷酸化光合磷酸化光光Ø形成同化力形成同化力：： ATP、、NADPH,存在于基质中存在于基质中Ø循环式光合电子传递时循环式光合电子传递时,只形成只形成ATP,不涉及到不涉及到PSⅡ总结总结返回返回ØPQ（质体醌）是（质体醌）是H+和电子的传递体，可和电子的传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将时，将H+从类囊体膜外（从类囊体膜外（叶绿体基质叶绿体基质）移）移入膜内（内囊体腔），造成跨类囊体膜的入膜内（内囊体腔），造成跨类囊体膜的H+梯度，又称梯度，又称“PQ穿梭穿梭”。

PQ穿梭穿梭”第三阶段第三阶段:光合作用的碳同化光合作用的碳同化(p243)（一）（一） C3途径途径uCO2受体是一种戊糖（二磷酸核酮糖受体是一种戊糖（二磷酸核酮糖RUBP））uCO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称故称C3途径途径u卡尔文等在卡尔文等在50年代提出的，故称年代提出的，故称卡尔文循卡尔文循环（环（Calvin循环）循环） C3途径分三个阶段途径分三个阶段：：羧化（固定）、还原、再生羧化（固定）、还原、再生 1 羧化阶段羧化阶段 CH2O P C=O rubisco CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子分子PGA （一）（一）C3途径途径3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖2 还原阶段还原阶段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA G3P 1、、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成还原成糖糖,也实现了把活跃化学也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能能转化为稳定化学能返回返回Ø由由G3P经一系列转变重新合成经一系列转变重新合成CO2受体受体RUBP的过程的过程Ø包括包括 3-、、4- 、、5-、、6-、、7- 碳糖的一系列反应，碳糖的一系列反应，最后最后消耗消耗ATP，再形成，再形成RUBP，构成一个循，构成一个循环。

环Ø重要中间物重要中间物:磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 (DHAP),可被运出可被运出叶绿体叶绿体,进入细胞质基质中合成进入细胞质基质中合成蔗糖蔗糖,后者是光后者是光合产物运到非光合组织的主要形式合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也也可在叶绿体中转变成可在叶绿体中转变成6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖进而形成进而形成淀粉淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中把光合产物暂时储藏在叶绿体中.再生阶段再生阶段返回返回ØCO2最初受体是最初受体是RuBP，，固定固定CO2最初最初产物产物PGA，，最初形成的糖最初形成的糖(最初还原产最初还原产物物)是是G3PØ物质转化：物质转化：要中间产物收支平衡，净要中间产物收支平衡，净得一个得一个3C糖，需羧化三次，即糖，需羧化三次，即3RuBP固定固定3CO2Ø能量转化能量转化：：同化同化1CO2，，需需3ATP和和2NADPH，，同化力消耗主要在还原阶同化力消耗主要在还原阶段（再生阶段也消耗段（再生阶段也消耗ATP））总结总结返回返回C3途径的总反应式3CO2+9ATP+6NADPH→G3P+9ADP+8Pi+6NADP+Ø可见，可见，每同化一个每同化一个COCO2 2需要消耗需要消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，还原，还原3 3个个COCO2 2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(G3P) (G3P) Ø固定固定6 6个个COCO2 2可形成可形成1 1个磷酸己糖个磷酸己糖(G6P(G6P或或F6P)F6P)。

Ø形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；与其它反应； Ø形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏返回返回光合初产物的转化光合初产物的转化Ø１．可以转化为淀粉　　场所：叶绿体１．可以转化为淀粉　　场所：叶绿体Ø２．可以转化为蔗糖　　场所：胞基质２．可以转化为蔗糖　　场所：胞基质Ø３．可以转化为其他的糖类物质或其他物质３．可以转化为其他的糖类物质或其他物质Ø４．光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合４．光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少．速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少． 光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物合作用的直接产物返回返回返回返回C4途径和途径和C4植物：植物：CO2固定的第一个产物是四碳固定的第一个产物是四碳的草酰乙酸，因而称的草酰乙酸，因而称C4途径。

具有这一途径具有这一CO2固定途固定途径的植物称为径的植物称为C4植物C3和和C4叶结构的不同叶结构的不同C 3C 4CO2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸CO2C 3C 4（（二）二）C4途径途径vC4植物叶片解剖及生理学特点植物叶片解剖及生理学特点 C4植物植物 C3植物植物 维管维管 1 鞘细胞大、多鞘细胞大、多. 小小, 较少较少. 束鞘束鞘 2 具较大叶绿体具较大叶绿体,多，无基粒多，无基粒 无无(或不发达或不发达). 细胞细胞 3 能产生淀粉粒能产生淀粉粒. 不能不能. 叶叶 1 叶绿体小、少叶绿体小、少,有基粒有基粒. 具正常叶绿具正常叶绿体体. 肉肉 2 有有“花环花环”结构结构. 无无“花环花环”结构、结构、排列松排列松. 细细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形形成淀粉粒成淀粉粒.返回返回1 羧化羧化(固定固定)：：叶肉细胞中，叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定定CO2为草酰乙酸为草酰乙酸OAA ，，后形成四碳二后形成四碳二羧酸（羧酸（Mal或或Asp)（苹果酸或天冬氨酸）（苹果酸或天冬氨酸）v反应历程：反应历程：四个阶段四个阶段返回返回 2 转移：转移：C4酸通过酸通过胞间连丝胞间连丝转运到转运到维管束鞘细胞维管束鞘细胞内内. 3 脱羧与还原脱羧与还原：：鞘细胞中，鞘细胞中，C4酸脱羧放出酸脱羧放出CO2形成形成C3酸，酸，CO2进入进入C3途径还原为光合产物。

途径还原为光合产物 4 再生：再生：脱羧形成的脱羧形成的C3酸酸(Pyr或或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体的受体PEPC4 反应历程反应历程 叶肉细胞叶肉细胞低低CO2 维管束鞘细胞维管束鞘细胞高高CO2 CO2 →HCO3-→ OAA → C4酸酸 →→ C4酸酸→CO2 → PGA ( Mal或或Asp) C3环环 RuBP PEP C3酸酸 C3酸酸 Pi ATP Ala或或Pyr 糖、淀粉糖、淀粉 C4途径的基本反应示意图途径的基本反应示意图C4途径途径C3途径途径脱脱羧羧CO2CO2泵泵返回返回1 、、CO2最初受体是最初受体是PEP，固定，固定CO2的是的是PEP羧化酶羧化酶（与（与CO2 亲和力高，无加氧酶活性）亲和力高，无加氧酶活性）2、、最初产物四碳二羧酸最初产物四碳二羧酸OAA3、、在两种细胞中完成：在两种细胞中完成：叶肉细胞、叶肉细胞、(维管束维管束)鞘细胞鞘细胞4、、起起“CO2”泵作用，不能将泵作用，不能将CO2转变为糖转变为糖(CO2只是只是固定而未还原固定而未还原)v C4途径特点途径特点返回返回问题问题：： C4植物光合效率为什么高于植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？高温、干燥时更明显）？ØPEPCase活性及对活性及对CO2亲和力比亲和力比RuBPCase高高ØC4植物有植物有“CO2”泵，泵，RuBPCase向羧化方向进行向羧化方向进行ØC4植物的光呼吸低：植物的光呼吸低： 局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的CO2被被“花环花环”结构叶肉细结构叶肉细胞利用，不易胞利用，不易“漏出漏出”。

注意注意: :但是但是C C4 4植物同化植物同化COCO2 2消耗的能量比消耗的能量比C C３３植物多，也可以说这个植物多，也可以说这个““COCO2 2泵泵””是要由是要由ATPATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于其光合效率还低于C C3 3植物可见植物可见C C4 4途径是植物光合碳同化对热带途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式环境的一种适应方式返回返回部分C4植物高梁甘蔗 粟( 谷子,小米)苋菜玉米 1、、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 （（1）解剖学特点：）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地景天、仙人掌，菠萝，落地生根生根 （（2）生理学特点：）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收气孔夜间开放，吸收CO2，，白天关闭白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）途径（景天科酸代谢途径）返回返回 1、、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 （（1）解剖学特点：）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地景天、仙人掌，菠萝，落地生根生根 （（2）生理学特点：）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收气孔夜间开放，吸收CO2，，白天关闭白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）途径（景天科酸代谢途径） 2 CAM途径化学历程：途径化学历程： CH2 PEP羧化酶羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脱氢酶脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal 夜夜晚晚液泡液泡PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）（磷酸烯醇氏丙酮酸）OAA（（草酰乙酸草酰乙酸 ））Mal（（苹果酸）苹果酸） COOH 依赖依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H++CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环环 PEP白天白天返回返回相同点：相同点：Ø 都有羧化和脱羧两个过程都有羧化和脱羧两个过程Ø 都只能暂时固定都只能暂时固定CO2 ，，不能将不能将CO2还原为糖还原为糖Ø CO2最初受体是最初受体是PEP，，最初产物是最初产物是OAAØ 催化最初羧化反应的酶是催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶羧化酶不同点：不同点：vC4途径羧化和脱羧在空间上分开途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化羧化——叶肉细胞、脱羧叶肉细胞、脱羧——鞘细胞鞘细胞vCAM途径羧化和脱羧在时间上分开途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化羧化——夜晚、脱羧夜晚、脱羧——白天白天3 CAM途径与途径与C4途径比较途径比较 六、六、C3、、C4、、CAM植物光合特征比较植物光合特征比较 特特 征征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物植物类型植物类型温带植物温带植物热带亚热带植物热带亚热带植物干旱地区植物干旱地区植物叶结构叶结构无花环结构无花环结构有花环结构有花环结构无花环结构无花环结构CO2固定酶固定酶 RUBP 羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶CO2固定途径固定途径C3途径途径C3、、C4途径途径C3、、CAM最初最初CO2受体受体RUBPPEP光光RUBP暗暗PEPCO2固定最初产物固定最初产物PGAOAA光光PGA暗暗OAA光合速率（强光下）光合速率（强光下） 中中 高高 低低蒸腾系数蒸腾系数 高高 中中 低低CO2补偿点补偿点(mg/L)30--70＜＜10暗中：暗中：＜５＜５饱和光强饱和光强全日照全日照1/2 无无 无无返回返回四、四、光呼吸光呼吸（（一一））概念概念 *光呼吸光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸植物绿色细胞依赖光照，吸收收O2释放释放CO2的过程。

的过程 *高光呼吸植物高光呼吸植物—具有明显的光呼吸具有明显的光呼吸如小如小 麦、大豆、烟草等麦、大豆、烟草等C3植物 *低光呼吸植物低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎光呼吸很微弱，几乎检测不出来如高粱、玉米、甘蔗、检测不出来如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、马齿苋、羊草等狗尾草、马齿苋、羊草等C4植物返回返回（（二二））.光呼吸的生化历程光呼吸的生化历程 （乙醇酸代谢途径，（乙醇酸代谢途径，C2途径）途径） RUBPCase、、Rubisco、、RUBP羧化酶羧化酶-加氧酶加氧酶 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸乙醇酸 磷酸磷酸O2CO2关键酶：关键酶：Rubisco——1，，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）光合作用光合作用光呼吸光呼吸返回返回 RuBP O2 叶绿体叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸甘油酸 乙醇酸乙醇酸 甘油酸甘油酸 过氧化物酶体过氧化物酶体 乙醇酸乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2→H2O+1/2O2 羟基丙酮酸羟基丙酮酸 乙醛酸乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 线粒体线粒体 Gly H2O NAD+ + H4-叶酸盐叶酸盐 NADH Gly 亚甲亚甲H4-叶酸盐叶酸盐 NH3 + CO2返回返回 乙醇酸在叶绿体中生成乙醇酸在叶绿体中生成（需（需O2）） 过氧化物体中氧化，生成乙醛酸过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需（需O2）） 线粒体中脱羧线粒体中脱羧（放（放CO2）） 总结总结返回返回v 对光和对光和O2的要求不同的要求不同v 底物不同：底物不同：RuBP和和乙醇酸乙醇酸v 进行部位不同进行部位不同v 进行细胞器不同进行细胞器不同 v 代谢途径不同代谢途径不同v 光呼吸过程光呼吸过程不产不产ATPv 光呼吸光呼吸消耗已经同化的糖消耗已经同化的糖（三）光呼吸和暗呼吸比较（三）光呼吸和暗呼吸比较返回返回 五、五、影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期植物种类、生育期 *不同器官和部位不同器官和部位 *光合产物的输出光合产物的输出 *叶绿素含量叶绿素含量返回返回1 光照光照（（1）光质：）光质：橙红光橙红光(利于碳水化合物形成利于碳水化合物形成)＞＞蓝蓝紫光紫光(更利于蛋白质类形成更利于蛋白质类形成)＞＞绿光绿光（（2）光强）光强v光饱和点光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。

阳生强度阳生＞＞阴生，阴生，C4 ＞＞C3v光补偿点光补偿点———光合作用吸收光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放量与呼吸作用释放CO2量相量相等时的光照强度等时的光照强度 阳生植物阳生植物＞＞阴生植物，阴生植物，C4植物植物 ＞＞C3植物植物一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高 二、外界条件对光合作用的影响二、外界条件对光合作用的影响返回返回CO2补偿点：补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的界环境中的CO2浓度CO2饱和点：饱和点：当光合速率开始达到最大值时的当光合速率开始达到最大值时的外界外界CO2浓度浓度2 、、 CO2 由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响响, ,因此因此不同的温光条件下不同的温光条件下,CO,CO2的补偿点是不同的补偿点是不同的的, ,而且不同的植物补偿点也不同而且不同的植物补偿点也不同, ,一般是一般是C C4植物植物的的COCO2补偿点比补偿点比C C3的低的低(PEP(PEP羧化酶与羧化酶与COCO2的亲和力的亲和力比比C C3植物的植物的RuBPRuBP羧化酶大羧化酶大) )3、、温度温度光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温返回返回Ø 4、、水水 分分Ø 5、矿质元素、矿质元素 Ø 6、氧气浓度、氧气浓度返回返回光合作用的日变化光合作用的日变化返回返回Ø水不足水不足，，气孔部分关闭，影响气孔部分关闭，影响CO2进入；进入；Ø缺水使光合产物输出慢，光合速率下降缺水使光合产物输出慢，光合速率下降光合作用光合作用“午休午休”现象原因现象原因。