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植物Polycomb Group功能研究进展 植物Polycomb Group功能研究进展生物的发育受基因表达和环境信号的影响[1]表观遗传调控是在生物进化过程中，为保证个体正常发育而发展起来的重要调控机制PcG复合体（Polycomb Group）作为表观调控因子的重要成员，具有高度的保守性，主要在转录水平调控基因表达早在1947年就有人在果蝇中发现了第一个PcG复合体[2]，并且逐渐认识到PcG蛋白复合体对生物的重要意义近年来，生物在响应环境信号的过程中PcG所发挥的重要作用也慢慢被人们所认知[3]随着研究的展开，对植物中尤其是拟南芥中PcG复合体的认知也在逐渐深入，Goodrich等[4]于1997年在拟南芥中发现了第一个PcG复合体成员，随后人们又陆陆续续发现了一系列的该家族成员，并且对PcG复合体在调控植物发育过程中的重要地位也有了一定的认知　　1 PcG蛋白复合体的组成和功能　　PcG蛋白在真核生物中主要通过抑制基因的表达来产生作用，它的作用机理依赖于组成它的3个重要原件，它们分别是Polycomb repressive complex1 （PRC1），Polycomb repressive complex2 （PRC2）和PlEiohomeotic related repressive complex （PhoRC）。

PRC2是PcG的核心组分，它具有三甲基化H3K27的功能，PRC2在果蝇中又由4个核心组分组成，分别是EnhancerofZeste（E（Z）），SuppressorofZeste 12 （Su（Z）12），Extra Sex combs （ESC），Nucleosom-eremodelingfator 55 （Nurf55），其中E（Z）是SDG家族的成员，负责H3K27me2和H3K27me3的修饰PRC1在PcG蛋白复合体中用于识别H3K27me3，并进一步沉默基因PhoRC用于连接PcG复合体与DNA[5-6]但是，目前人们并没有在拟南芥中发现PhoRC的组分　　2 植物PRC2对H3K27me3修饰水平的动态调控　　PRC2作为PcG蛋白复合体的核心组分，在拟南芥的发育过程中它的组成成分是各不相同的，其生物学功能也不尽相同如FERTILISATION INDEPENDENT SEED （FIS）蛋白组分的PRC2，由MEDEA （MEA），RTILISATION INDEPENDENTSEED2（FIS2）、FERTILISATIONINDEPENDENTENDOSPERM （FIE）和MULTICOPYSUPRESSOR OF IRA1 （MSI1）组成。

其中MEDEA （MEA）对应于果蝇中的同源蛋白E（z），而此PRC2复合体主要与胚乳的发育相关[7-8]，此外还有其他组分的E（z）同源蛋白对应着不同的发育阶段，如CURLY LEAF （CLF）、SWINGER （SWN）主要与拟南芥的花发育相关[9]，当然不止是PCR2的核心组分，其他的非核心组分在不同的PCR2复合体中可能也存在不同　　在拟南芥幼苗基因组中超过4 000个基因被H3K27me3所标记[10]，并且这些基因座位上的H3K27me3修饰被证明都是由PcG贡献的研究表明H3K27me3标记具有时空特异性如拟南芥的叶片和顶端分生组织中的大部分基因座位上的H3K27me3水平存在很大的差异[11]；甚至在一些细胞命运发生改变的重大事件中，如在拟南芥的叶片脱分化形成愈伤组织的过程中H3K27me3会发生重编程现象[12]　　在拟南芥中Trithorax group（TrxG）扮演了与PcG相拮抗的角色，它会激活基因的表达，共同调控H3K27me3修饰水平的动态变化[13]在植物中已经被证实为TrxG家族成员的主要有4个，分别是：Arabidopsis Homolog of Trithorax 1（ATX1）、ULTRAPETALA1（ULT1）、PICKLE （PKL）和RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6（REF6）[14-15]。

除了TrxG蛋白复合体拮抗PcG这一方法外，对PRC2组分的翻译后修饰也是一种主要的调节方式如在拟南芥中UPWARD CURLY LEAF1 （UCL1）对CLF进行泛素化修饰，从而降解CLF蛋白抑制PRC2发挥功能[16]通过对H3K27me3水平的动态调控，可以做到对基因表达的准确调节，这对植物正常的生长发育具有重要的意义　　3 植物PRC2蛋白复合体与靶基因的结合　　环境是植物生长的载体，环境每时每刻都在变化中，植物的正常生长发育必须适应环境，作为表观调控因子PcG的重要组成成分，PRC2同样影响着植物对环境的适应能力，而PRC2对下游基因的选择决定了PRC2能力的发挥而PRC2是怎样选择下游基因的呢？　　在果蝇的研究中，人们最先发现了能够招募PRC2的顺式作用元件Polycomb response elements （PREs）[17]在拟南芥中，目前只有少量的几个PREs被发现，如在FLOWERING LOCUS T （FT）基因的启动子上有一段序列是LHP1抑制FT的表达所必需的[18]，此外，在LEAFY COTYLEDON2 （LEC2）基因ATG的上游存在两段相隔很近的原件，这两个原件与LEC2的H3K27me3存在直接关系[19]。

除了顺式作用元件外，一些非编码RNA（non-coding RNA）也能招募PRC2如人的HOX ANTISENSE INTERGENIC RNA（HOTAIR）能与PRC2直接结合并作用于靶基因[20]　　在拟南芥的研究中发现，PRC2大多是通过转录因子招募来调节基因的H3K27me3水平的，这就要求这些转录因子必须拥有相似的保守结构域来接受PRC2复合体，由于H3K27me3水平在基因组上的普遍性，人们很难想象大量的不同的转录因子都拥有相似的保守结构域，因此PRC2调控基因的表达方式还有待于进一步的研究　　4 植物中PRC1蛋白复合体的发现和作用　　动物中的研究证明：PRC1在PcG蛋白复合体中起识别H3K27me3分子标记、介导基因沉默的作用以果蝇为例，PRC1核心组分为：Polycomb（Pc），polyhomeotic（Ph）， Posterior Sex Combs（PSC）， Sex combs extra（dRING）在植物中，最初并未发现与动物中的PRC1存在同源性的PRC1蛋白，认为植物中可能不存在PRC1而近年的研究发现：在拟南芥中存在有类似动物PRC1的成员最早被发现的类似PRC1成员是LIKE HETEROCHROMATIN PROTEiN 1（LHP1），它的突变体表现为早花、植株矮小、叶片上卷等表型，这与PRC2突变体的表型相似[21]，并且它在基因组上的定位与H3K27me3修饰位点重叠，体外实验也表明它能够识别H3K27me3[22]。

因此，人们认为LHP1是拟南芥中的PRC1的重要组分　　随着研究的深入，植物中的AtRING、AtBMI1也相继被发现，其中AtRING1a和AtRING1b这两个蛋白与dRING为同源蛋白[23]AtBMI1在拟南芥中有3个同源基因分别是AtBMI1a、AtBMI1b、AtBMI1c，他们与所编码的蛋白及PSC同源[24]，再由AtBMI1、AtRING和LHP1形成的蛋白复合体构成了拟南芥中PRC1的主要组分　　5 展 望　　随着对植物中PcG复合体的研究的深入，对PcG复合体的认识也在逐渐加深PhoRC在动物中起到了重要的连接作用，目前在植物的研究中中并没有发现PhoRC的存在，PhoRC的功能是被什么组分所取代以及PcG复合体中不同蛋白精确功能和作用机制将是植物PcG研究的重点之一此外，PcG蛋白家族是生物发育过程中一系列调控蛋白的掌控者，但调控PcG蛋白的机制尚不清楚因此，新的PcG蛋白调节因子及调控机制研究成为发育生物学以表观遗传学研究的热点全文完-。