孟德尔遗传的拓展.ppt

第四章第四章 孟德尔遗传的拓展孟德尔遗传的拓展 1900年，孟德尔规律重新发现后年，孟德尔规律重新发现后 世界上出现遗传学世界上出现遗传学研究的研究的高潮高潮 许多学者从许多学者从不同角度不同角度探讨了遗传学的各种问题，其研究探讨了遗传学的各种问题，其研究工作工作巩固、补充和发展巩固、补充和发展了孟德尔规律了孟德尔规律 第一节第一节 环境的影响和基因的表型效应环境的影响和基因的表型效应一、环境与基因作用的关系一、环境与基因作用的关系二、性状的多基因决定二、性状的多基因决定三、基因的多效性三、基因的多效性四、表现度和外显率四、表现度和外显率五、拟表型五、拟表型一、环境与基因作用的关系一、环境与基因作用的关系基因是基因是内因内因——决定某一表型的可能性，但不是决定某一表型的可能性，但不是必然性环境是环境是外因外因——改变某一基因型的表现性状改变某一基因型的表现性状例如：玉米：例如：玉米：A_ 是叶绿体形成的条件是叶绿体形成的条件 aa 白化幼苗白化幼苗但是但是AA与与Aa在黑暗处，形成白化幼苗在黑暗处，形成白化幼苗。

反应规范（反应规范（reaction norm））：基因型决定着个：基因型决定着个体对这种或那种环境条件的反应体对这种或那种环境条件的反应AA和和Aa个体与个体与aa个体的反应规范是不同的个体的反应规范是不同的Ø 除了环境因素，与某性状表现有关的除了环境因素，与某性状表现有关的其他非等位基因其他非等位基因也也导致导致相同基因型相同基因型个体的表型差异个体的表型差异例如：香豌豆的例如：香豌豆的C/c基因影响花色，此外基因影响花色，此外D、、d基因也有作用基因也有作用 在基因型为在基因型为C_时，若为时，若为DD或或Dd，开，开红花红花；； 若为若为dd时，偏时，偏蓝色蓝色 原因：原因：dd植株的细胞液较植株的细胞液较D_植株偏碱性，使花青素偏蓝色植株偏碱性，使花青素偏蓝色D/d为为修饰基因修饰基因（（modifier gene）：引起细胞内部环境的变化，从而）：引起细胞内部环境的变化，从而改变另一基因（改变另一基因（C/c）的表型效应的表型效应又如：斑秃：常染色体显性遗传又如：斑秃：常染色体显性遗传 男性只要携带一个致病基因即秃顶，女性只在纯合条件男性只要携带一个致病基因即秃顶，女性只在纯合条件表现。

表现 原因：雄激素促进致病基因的表达原因：雄激素促进致病基因的表达Ø 表型表型=基因型基因型+环境环境Ø 不存在绝对的基因型决定的形状，也不存在不存在绝对的基因型决定的形状，也不存在绝对的环境条件决定的形状绝对的环境条件决定的形状二、性状的多基因决定（多因一效）二、性状的多基因决定（多因一效）在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：1．一个基因．一个基因一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律2．二个基因．二个基因 一个性状：基因互作一个性状：基因互作3．许多基因．许多基因同一性状：同一性状：多因一效多因一效例如：例如：(1)．．玉米玉米：：50多对基因多对基因 正常叶绿体的形成，其中正常叶绿体的形成，其中　　　　　任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变　　　　　任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变2)．．棉花棉花：：gl1-gl6  腺体，其中任何一对改变，腺体，其中任何一对改变，　　　　　也会影响腺体分布和消失　　　　　也会影响腺体分布和消失。

3)．．玉米玉米：：A1，，A2，，A3，，C，，R，，Pr六对显性基因决定六对显性基因决定  玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色胚乳的紫色和红色由胚乳的紫色和红色由Pr和和pr这一对基因决定，前提是这一对基因决定，前提是A1，，A2，，A3，，C，，R均为显性均为显性三、基因的多效性（一因多效）三、基因的多效性（一因多效）Ø 孟德尔在孟德尔在豌豆豌豆杂交试验中发现：杂交试验中发现：　　　　C_ : 红花株红花株＋＋ 结灰色种皮结灰色种皮＋＋ 叶腋上有黑斑叶腋上有黑斑　　　　cc : 白花株白花株＋＋ 结淡色种皮结淡色种皮＋＋ 叶腋上无黑斑叶腋上无黑斑这三种性状总是连在一起遗传这三种性状总是连在一起遗传，仿佛是一个遗传单位仿佛是一个遗传单位Ø 水稻矮生基因：水稻矮生基因： 可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型为正常型的的128~185%)、还可扩大栅栏细胞的直径还可扩大栅栏细胞的直径鸡的羽毛：鸡的羽毛：多因一效多因一效与与一因多效一因多效现象从生物个体发育整体上理解：现象从生物个体发育整体上理解：1.一个性状一个性状是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果；的结果；2.如果某一基因发生了改变如果某一基因发生了改变 影响主要在以该基因为主影响主要在以该基因为主 的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程生化过程 从而影响其它性状的发育。

从而影响其它性状的发育四、基因表达的变异四、基因表达的变异——表现度和外显率表现度和外显率Ø 表现度表现度——具有相同基因型的个体间基因表达的变化程具有相同基因型的个体间基因表达的变化程度称为表现度（度称为表现度（expressivity）例如：黑腹果蝇：眼睛颜色深浅表现度一致；例如：黑腹果蝇：眼睛颜色深浅表现度一致； 细眼基因控制复眼的大小和形状，表型变化很大细眼基因控制复眼的大小和形状，表型变化很大 人的成骨不全：常染色体显性遗传人的成骨不全：常染色体显性遗传外显率外显率（（penetrance）：某一基因型个体显示预期表型的）：某一基因型个体显示预期表型的比例某显性基因的效应总表达出来，则外显率是比例某显性基因的效应总表达出来，则外显率是100%例例1：黑腹果蝇：间断翅脉：黑腹果蝇：间断翅脉i的外显率不全，仅为的外显率不全，仅为90%即90%的的ii基因型个体有间断翅脉，其余为野生型表型，尽管基因型个体有间断翅脉，其余为野生型表型，尽管也是也是ii例例2：人的克鲁宗综合征：显性单基因遗传病，但偶尔出现：人的克鲁宗综合征：显性单基因遗传病，但偶尔出现发病代与代间不连续现象。

发病代与代间不连续现象五、拟表型五、拟表型拟表型拟表型（（phenocopy）：环境改变所引起的表型改）：环境改变所引起的表型改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似变，有时与由某基因引起的表型变化很相似例如：用一定高温处理残翅果蝇的幼虫（例如：用一定高温处理残翅果蝇的幼虫（vgvg），），个体长大后翅膀接近于野生型（个体长大后翅膀接近于野生型（++）第二节第二节 显隐性关系的相对性显隐性关系的相对性1.完全显性完全显性(complete dominance) ：：F1表现与亲本之一完表现与亲本之一完全一样全一样，而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状即杂合，而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状即杂合子中显性性状完全掩盖隐性性状子中显性性状完全掩盖隐性性状2. 不完全显性不完全显性(incomplete dominance) ：：F1表现为双亲性表现为双亲性状的中间型即杂合子中显性性状不能完全掩盖隐性性状状的中间型即杂合子中显性性状不能完全掩盖隐性性状 F1为中间型，为中间型，F2分离，说明分离，说明F1出现中间型出现中间型性状并非是性状并非是基因的掺和，而基因的掺和，而是显性不完全是显性不完全；； 当当相对性状为不完全显性时相对性状为不完全显性时，其，其表现型与基因型一致表现型与基因型一致。

例如：例如： 金鱼草（或紫茉莉）金鱼草（或紫茉莉）P　　　　 红花红花× 白花白花　　 　　 RR ↓ rrF1　　　　 　粉红　粉红Rr　　 　　　　 　　↓F2　　 红红: 粉红粉红: 白白 　　1RR : 2Rr : 1rr不完全显性不完全显性3. 镶嵌显性镶嵌显性：：F1同时在不同部位表现双亲性状同时在不同部位表现双亲性状.例如例如:异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制　　　　　　 SAuSAu × SESE　　　　　　　　(黑缘型黑缘型) 　　 ↓ 　　(均色型均色型)　　　　　　　　　　 　　SAuSE　　　　　　　　　　　　　　　　(新类型新类型) ↓　　　　　　 SAuSAu SAuSE SESE　　　　　　　　　　 　　1 ：： 2 ：： 1又如：　又如：　　　紫花辣椒紫花辣椒× 白花辣椒白花辣椒　　　　　　　　 F1 （新类型）（新类型）　　　　　　(边缘为紫色边缘为紫色、中央为白色、中央为白色)3.3.共（并）显性共（并）显性 (codominance)l 两个纯合亲本杂交：两个纯合亲本杂交：Ø F1 F1代同时出现两个亲本性状；代同时出现两个亲本性状；Ø 其其F2F2代也表现为三种表现型，其比例为代也表现为三种表现型，其比例为1:1:2 2:1:1。

l 表现型和基因型的种类和比例也是表现型和基因型的种类和比例也是对应的对应的Ø 人人MN血型有M型、型、N型、型、MN型，型，M型个体的红血型个体的红血细胞上有细胞上有M抗原，抗原，N型的红血细胞上有型的红血细胞上有N抗原，抗原，MN型的型的红血细胞上既有红血细胞上既有M抗原又有抗原又有N型抗原Ø 它的遗传是由一对等位基因决定的，用它的遗传是由一对等位基因决定的，用LM，，LN表示3种表型的基因型分别为种表型的基因型分别为LMLM，，LNLN，，LMLN例如例如: 　　贫血病患者　　贫血病患者 正常人正常人　　　　 红血球红血球细胞镰刀形细胞镰刀形× 红血球红血球碟形碟形　　　　　　 　　　　HbSHbS ↓ HbAHbA HbAHbS　　　　　　　　红血球细胞中即红血球细胞中即有碟形有碟形也有镰刀形也有镰刀形　　这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病　　这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病四、显隐性可随所依据的标准而更改四、显隐性可随所依据的标准而更改在这个例子中，显隐性关系随所依据的标准不同而有在这个例子中，显隐性关系随所依据的标准不同而有所不同：所不同：ü从从临床角度临床角度来看，来看，HbS是隐性，显隐性完全；是隐性，显隐性完全；ü从从细胞水平细胞水平看，看，HbS是显性，显隐性可以完全（镰状细胞有是显性，显隐性可以完全（镰状细胞有无）也可以不完全（镰状细胞数目）无）也可以不完全（镰状细胞数目）ü从从HbS含量含量看，看，HbS显性但不完全；显性但不完全；ü从从分子水平分子水平上看，上看，HbA和和HbS呈共显性。

呈共显性五、显性与环境的影响五、显性与环境的影响性状的显隐性关系可以受到性状的显隐性关系可以受到环境因素或其它生理因素环境因素或其它生理因素的影响例例1 曼佗罗：茎颜色：紫色，绿色曼佗罗：茎颜色：紫色，绿色夏季高温时，紫色对绿色是完全显性；夏季高温时，紫色对绿色是完全显性；冬季温度低、光照少时，紫色对绿色是不完全显性冬季温度低、光照少时，紫色对绿色是不完全显性例例2 石竹：花的颜色：白花显性，暗红色花隐性，石竹：花的颜色：白花显性，暗红色花隐性，F1 白花慢慢变为暗红色花白花慢慢变为暗红色花第三节第三节 致死基因致死基因　　 致死基因致死基因（（lethal alleles），是指当其发挥作用时导致个），是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因包括体死亡的基因包括显性致死基因显性致死基因（（dominant lethal alleles）和）和隐性致死基因隐性致死基因（（recessive lethal alleles）小鼠毛色遗传小鼠毛色遗传AgoutiAgouti，，正常毛色，灰正常毛色，灰色，野生型色，野生型YellowYellow，，黄色，突变型黄色，突变型AY 在毛皮颜色上是在毛皮颜色上是显性显性，，致死作用是致死作用是隐性隐性  Ø 隐性致死基因隐性致死基因只有在只有在隐性纯合时隐性纯合时才能使个体死亡。

如才能使个体死亡如植物植物中中常见的常见的白化基因白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因为不能形成叶绿素，最后植株死亡为不能形成叶绿素，最后植株死亡Ø 显性致死基因显性致死基因在在杂合体状态杂合体状态时就可导致个体死亡如时就可导致个体死亡如人的神人的神经胶症（经胶症（epiloia）基因）基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以该基因杂合的个体在很年轻重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命时就丧失生命Ø配子致死配子致死Ø合子致死合子致死Ø亚致死现象：致死现象仅出现在一部分个体上，与亚致死现象：致死现象仅出现在一部分个体上，与个体的个体的生活环境生活环境以及个体遗传组成中的其余基因以及个体遗传组成中的其余基因——遗传背景遗传背景相关 在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象基因的遗传现象复等位基因复等位基因（（multiple alleles）：是指在）：是指在群体群体中占据中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，决定同一相某同源染色体同一座位上的两个以上的，决定同一相对性状的基因群。

对性状的基因群　　　　第四节第四节 复等位现象复等位现象Ø一般而言，一般而言，n n个复等位基因的基因型数目为个复等位基因的基因型数目为n(n+1)/2n(n+1)/2，其，其中纯合体为中纯合体为n n个，杂合体为个，杂合体为【【n(n+1)/2n(n+1)/2】】-n-nØ如人类的如人类的ABO血型遗传血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典，就是复等位基因遗传现象的典型例子  人类血型有人类血型有A、、B、、AB、、O四种类型四种类型，这四种表现型是由3个复等位基因（ IA、IB、和i )决定的IA与IB之间表示共显性（无显隐性关系），而IA和IB对i都是显性，所以这3个复等位基因组成6种基因型种基因型，但表现型只有表现型只有4种种ABO血型的遗传方式：血型的遗传方式： A型男人和型男人和O型女人结婚，那么他们所生的子女会是什么样的血型女人结婚，那么他们所生的子女会是什么样的血型呢？型呢？O型女人的基因型肯定是型女人的基因型肯定是ii，而这个，而这个A型男人的基因型可以型男人的基因型可以是是IAIA或或IAi，如果是，如果是IAIA，那么他们的子女的血型肯定是，那么他们的子女的血型肯定是A型型(IAi)，，如果这个男人的基因型是如果这个男人的基因型是IAi，则他们的子女的血型可以是，则他们的子女的血型可以是A型型(IAi)也可以是也可以是O型型(ii)。

  推算推算AB型的丈夫和型的丈夫和O型的妻子，能否生出一个型的妻子，能否生出一个O型的孩子？型的孩子？2 2，孟买型与，孟买型与H H抗原抗原 Hhii HhIBIB 或或HhIBi HHIAi hhIBi Hhii HhIAIB3，，Rh血型与母子间不相容血型与母子间不相容RR或或Rr：含：含Rh抗原抗原Rr：不含：不含Rh抗原抗原4，自交不亲和，自交不亲和Ø大多数高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，大多数高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如烟草等是但有部分植物如烟草等是自交不育自交不育的Ø我们已经知道，在烟草中至少有我们已经知道，在烟草中至少有15个自交不亲和基因个自交不亲和基因S1，，S2，，…，，S15构成一个复等位系列，相互间没有显隐性关系构成一个复等位系列，相互间没有显隐性关系Ø 许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，相对基许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，相对基因间显隐关系，往往是因间显隐关系，往往是两个或更多基因影响一个性状两个或更多基因影响一个性状Ø两对相对基因自由组合出现两对相对基因自由组合出现不符合不符合9∶ ∶3∶ ∶3∶ ∶1分离比例，其中分离比例，其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果，即基因互作。

一些情况是由于两对基因间相互作用的结果，即基因互作Ø基因互作基因互作：指非等位基因之间通过相互作用影响同一性状：指非等位基因之间通过相互作用影响同一性状表现的现象表现的现象第五节第五节 非等位基因间的相互作用非等位基因间的相互作用基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例的深化孟德尔遗传比例的深化和发展和发展2)．．基因间互作基因间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等制一个性状，如上位性和下位性或抑制等基因互作的两种情况：基因互作的两种情况：(1)．．基因内互作基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性；为显性或不完全显性和隐性；一、互补作用一、互补作用两对非等位基因相互作用，出现了两对非等位基因相互作用，出现了新的性状新的性状，这两个互作的基，这两个互作的基因称为因称为互补基因互补基因(complementary gene)。

鸡冠的遗传鸡冠的遗传单片冠单片冠 （（rrpp））胡桃冠胡桃冠 （（R_P_））豌豆冠豌豆冠 （（rrP_））玫瑰冠玫瑰冠 （（R_pp））R＞＞rP＞＞p两个纯合体杂交两个纯合体杂交 rrPP 豌豆冠豌豆冠× RRpp玫瑰冠玫瑰冠 ↓ RrPp胡桃冠胡桃冠 ↓ 9R_P_ ：：3rrP_ ：：3R_pp ：：1rrpp 胡桃冠胡桃冠 豌豆冠豌豆冠 玫瑰冠玫瑰冠 单片冠单片冠nR与与P互作，形成胡桃冠；互作，形成胡桃冠；r与与p互作，形成单冠互作，形成单冠 两对独立遗传的非等位基因分别处于显性纯合或杂合两对独立遗传的非等位基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状1 1，显性互补，显性互补香豌豆花色由两对基因香豌豆花色由两对基因(C/c，，R/r)控制：控制：P 白花白花A (CCrr) × 白花白花B (ccRR) ↓F1 红红花花(CcPp) ↓ F2 9 红红花花(C_R_) : 7 白花白花(3C_rr + 3ccR_ + 1ccrr)Ø显性基因显性基因C与与P互补互补香豌豆花色的遗传香豌豆花色的遗传基因互补可能的生化解释基因互补可能的生化解释2，积加作用，积加作用(additive effect) 当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。

表现第三种性状 南瓜果形受南瓜果形受A/a、、B/b两对基因共同控制：两对基因共同控制： P 圆球形圆球形 (AAbb) × 圆球形圆球形 (aaBB) ↓ F1 扁盘形扁盘形 (AaBb) ↓ F2 9 扁盘形扁盘形(A_B_) : 6圆球形圆球形(3A_bb + 3aaB_) : 1 长圆形长圆形 (aabb)3，重叠作用，重叠作用(duplicate effect) 不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；另一种性状；F2产生产生15:1的比例这类作用相同的非等位的比例。

这类作用相同的非等位基因叫做基因叫做重叠基因重叠基因(duplicate gene) 荠菜蒴果荠菜蒴果受受T1/t1、、T2/t2两对基因控制：两对基因控制： P 三角形三角形 (T1T1T2T2) × 卵形卵形 (t1t1t2t2) ↓ F1 三角形三角形(T1t1T2t2) ↓ F2 15 三角形三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形卵形 (t1t1t2t2)二、修饰基因二、修饰基因影响其他基因表型效应的基因，叫影响其他基因表型效应的基因，叫修饰基因修饰基因例如：香豌豆花：红花和白花例如：香豌豆花：红花和白花dd——红花中显蓝，红花中显蓝，D/d基因是影响基因是影响C/c基因的修饰基因。

基因的修饰基因1）强化基因（）强化基因（intensifier）：加强其他基因表型效应的基因加强其他基因表型效应的基因2）限制基因（）限制基因（restriction gene）：减弱其他基因表型效应的基因减弱其他基因表型效应的基因3）抑制基因（）抑制基因（inhibitor）：完全抑制其他基因表型效应的基因完全抑制其他基因表型效应的基因抑制作用抑制作用 inhibiting effect 蚕茧颜色 显性白茧显性白茧 IIyy × 黄茧黄茧iiYY ↓ 白茧白茧IiYy ↓互交互交 9I Y ：：3I yy : 3iiY : 1iiyy 13白白 3黄黄 说明：说明：I基因完全抑制了基因完全抑制了Y基因的基因的表现，表现，I基因叫基因叫抑制基因抑制基因三、上位基因三、上位基因两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用基因对另一对基因的表现有遮盖作用——上位性上位性(epistasis);被遮盖被遮盖——下位性下位性(hypostasis)。

Ø隐性上位隐性上位Ø显性上位显性上位1，隐性上位性作用，隐性上位性作用(recessive epistasis) 在两对互作基因中，其中一对的隐性基因可遮盖另一在两对互作基因中，其中一对的隐性基因可遮盖另一对基因的表现，即隐性上位性作用如玉米胚乳蛋白质层对基因的表现，即隐性上位性作用如玉米胚乳蛋白质层颜色遗传颜色遗传 有色有色(C)/无色无色(c)；；紫色紫色(Pr)/红色红色(pr)P 红色红色 (CCprpr) × 白色白色 (ccPrPr) ↓F1 紫色紫色(C_Pr_) ↓ F2 9 紫色紫色(C_Pr_) : 3 红色红色 (C_prpr) : 4 白色白色 (3ccPr_+1ccprpr)3 : 13 : 1例如家兔毛色例如家兔毛色 有色有色(C)/白色白色(c); 灰色灰色(G)/黑色黑色(g) 灰色灰色 CCGG × 白色白色ccgg ↓ 灰色灰色CcGg 　　 ↓互交互交 9C_G_ ：：3C_gg ：： 3ccG_ +1ccgg 9灰灰 3黑黑 4白白 (3 + 1)又例如孟买血型又例如孟买血型 Hhii HhIBIB 或或HhIBi HHIAi hhIBi Hhii HhIAIB2，显性上位性作用，显性上位性作用(dominant epistasis)在两对互作基因中，其中一对显性基因可遮盖另一对基因的表现，在两对互作基因中，其中一对显性基因可遮盖另一对基因的表现，即即显性上位性作用显性上位性作用。

例如：狗毛色遗传例如：狗毛色遗传P 褐色狗褐色狗 (bbii) × 白色狗白色狗 (BBII) ↓F1 白色狗白色狗 (BbIi) ↓ F2 12 白白 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 黑黑 (B_ii) : 1 褐褐 (bbii)3 : 13 : 1白色白色(I)/有色有色(i); 黑色黑色(B)/褐色褐色(b) 燕麦燕麦 黑颖黑颖 BByy × 黄颖黄颖bbYY ↓ BbYy黑颖黑颖 ↓自交自交 （（9B_Y_ : 3B_yy ）） : 3bbY_ : 1bbyy 12黑颖黑颖 3黄颖黄颖 1白颖白颖3 : 13 : 1黑颖黑颖(B)/淡色颖淡色颖(b); 黄颖黄颖(Y)/白颖白颖(y)2 2对基因互作模式表对基因互作模式表ü 当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰。

从遗传学发展的角度相互作用，使孟德尔比例发生了修饰从遗传学发展的角度来理解，这不违背孟德尔定律，是对孟德尔定律的扩展来理解，这不违背孟德尔定律，是对孟德尔定律的扩展ü 颗粒式遗传颗粒式遗传(Particulate inheritance)是孟德尔遗传定律是孟德尔遗传定律的精髓 四、基因相互作用的机理四、基因相互作用的机理思考题思考题1 纯种白色果实和紫色果实的西红柿之间的杂交，所产生纯种白色果实和紫色果实的西红柿之间的杂交，所产生的子一代的所有果实为紫色果实由此产生的子二代得到的子一代的所有果实为紫色果实由此产生的子二代得到160棵植株，其中棵植株，其中99株为紫色果实，株为紫色果实，25株为红色果实，株为红色果实，36株株为白色果实为白色果实 问：你怎样考虑这个问题？问：你怎样考虑这个问题？假设假设1：双基因遗传，隐性上位：双基因遗传，隐性上位紫色紫色F2的表型与基因型的表型与基因型紫色紫色9AABB (1) , AABb (2), AaBB (2), AaBb (4)至少有一个有功能的至少有一个有功能的A和和B 的拷贝，因此能的拷贝，因此能合成紫色色素合成紫色色素红色红色3AAbb（（1））,Aabb（（2））只有有功能的酶只有有功能的酶A. 能能产生红色色素，但不产生红色色素，但不能转变为紫色色素能转变为紫色色素白色白色4aaBB（（1））,aaBb（（2））没有有功能的酶没有有功能的酶A. 因因而不能合成红色产物而不能合成红色产物.也就缺乏酶也就缺乏酶B的底物的底物.从而保持白色从而保持白色aabb（（1））没有有功能的酶，没有有功能的酶， 不不能合成任何有颜色的能合成任何有颜色的产物产物假设假设2：双基因遗传，显性上位：双基因遗传，显性上位紫色紫色AABBaabbF2的表型与基因型的表型与基因型紫色紫色12AABB (1) , AABb (2), AaBB (2), AaBb (4), AAbb（（1））,Aabb（（2））至少含有一个有功能至少含有一个有功能的等位基因的等位基因A. 可将所可将所有的底物转变成紫色有的底物转变成紫色产物产物红色红色3aaBB（（1））,aaBb（（2））缺少任何有功能的酶缺少任何有功能的酶A ，， 但是有有功能的酶但是有有功能的酶B ，可将底物转变成，可将底物转变成红色产物红色产物白色白色1aabb（（1））没有有功能的酶，没有有功能的酶， 不不能合成任何有颜色的能合成任何有颜色的产物产物思考题思考题2P 白色鼠白色鼠 × 棕色鼠棕色鼠 ↓F1 黑色鼠黑色鼠 ↓ F2 黑色鼠黑色鼠85只只: 棕色鼠棕色鼠35只：白色鼠只：白色鼠40只只单基因单基因or双基因遗传？哪种修饰方式？双基因遗传？哪种修饰方式？假设假设1：双基因遗传，隐性上位：双基因遗传，隐性上位假设假设2：单基因遗传，不完全显性：单基因遗传，不完全显性若假设若假设1正确正确若假设若假设2正确正确。