细胞生物学8.ppt

第二节 叶绿体（chloroplast） 与光合作用,一 叶绿体概述,,,形态 :双凸透镜、平凸透镜或香蕉型. 在藻类 中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂 片状和星形等等，而且体积巨大，可达 100μm 大小：一般直径为3—6微米，厚约 2—3微米 数目：叶绿体在细胞中的数目也不 一定 运动：叶绿体能在细胞中做一定的 运动，以适应光强的变化 稳定性：能够伴随着不同的环境条 件如光照条件产生适应性变化二、叶绿体的结构和化学组成,1 叶绿体的超微结构,外被:由双层膜组成，膜间为10～20nm 的膜间隙外膜的渗透性大，内膜对通过物质的选择性很强. 基粒 ：类囊体是单层膜封闭形成的扁平小囊，膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜许多类囊体象圆盘一样叠置成垛，即为基粒，组成基粒的类囊体称为基粒类囊体，其片层称为基粒片层贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，其片层称为基质片层由于相邻基粒经基质类囊体相联结全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统 基质 ：主要含有与碳同化相关的酶类：如RuBP 羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%；叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如ctDNA、各类RNA、核糖体等。

2 叶绿体的化学组成 叶绿体主要由蛋白质和脂质组成，脂质以磷脂和糖脂最多 ;蛋白质主要为各种酶类,三、叶绿体的主要功能——光合作用,绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程称为光合作用,其过程可分为三大步骤：①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化1、原初反应,原初反应（primary reaction）是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程,光合色素和电子传递链组分,1）光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素（叶绿素a和叶绿素b）和类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素）这些色素分子按作用可分为两类：一类为捕光色素，只有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无光化学活性，故又称为天线色素，由全部叶绿素b 和大部分叶绿素a、胡萝卜素和叶黄素等所组成另一类属反应中心色素，由一种特殊状态的叶绿素a分子组成，它们既是光能的捕捉器，又是光能转换器 2）集光复合体（light harvesting complex） 由大约200-300个叶绿素分子和一些肽链构成。

大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素捕光色素及反应中心构成了光合作用单位，它是进行光合作用的最小结构单位反应中心由一个中心色素分子Chl和一个原初电子供体D及一个原初电子受体A组成2、电子传递和光合磷酸化 1）电子传递,,,1）光系统Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）等光系统Ⅱ的核心复合物,,2）光系统Ⅰ（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中由集光复合体Ⅰ和作用中心构成光系统Ⅰ的核心复合物,,,2）光合磷酸化,由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程，称为光合磷酸化按照电子传递的方式可将光合磷酸化分为非循环式和循环式两种类型A 光合磷酸化的类型,非循环式光合磷酸化：光合系统II接受红光后，激发态P680从水光解得到电子，传递给 NADP+，电子传递经过两个光系统，在传递过程中产生的氢离子梯度驱动ATP的形成。

在这个过程中，电子传递是一个开放的通道，故称为非循环式光合磷酸化它包括 两个光系统，其产物除ATP外，还有NADPH（在绿色植物）或NADH（在光合细菌），并有氧气生成目前比较公认的非循环式光合磷酸化有两个部位：水与PQ之间，PQ与Cytbf之间循环式光合磷酸化：PSI接受远红光后，产生的电子经过 AO、A1、FeS和Fd又传给 Cytbf和 PC而流回到 PSI电子循环流动，产生氢离子梯度，从而驱动ATP的形成这种电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化在整个过程中，只有 ATP的产生，不伴随NADPH的生成，PSII也不参加，所以不产生氧当植物缺乏NADP+时，就会发生循环式光合磷酸化B 光合磷酸化的作用机制,,,叶绿体中ATP合成的机制与线粒体的十分相似但两者又有所不同，叶绿体中通过1对电子的2次穿膜传递，每3个H+ 穿过CFl－CF0ATP酶，生成l个ATP分子；而粒体中，1对电子3次穿膜传递，每2个H+ 穿过Fl－F0ATP酶，生成l个ATP分子三）光合碳同化,高等植物的碳同化有三条途径：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径，只有这条途径才具有合成淀粉等产物的能力。

其他两条途径只能起固定和转运二氧化碳的作用，不能单独形成淀粉等产物第三节 线粒体和叶绿体是 半自主性细胞器,这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有独立进行转录和翻译的功能自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器 一、线粒体和叶绿体的DNA,mtDNA /ctDNA形状、数量、大小 线粒体DNA（mtDNA）呈环状双链分子，与细菌的DNA相似各种生物的mtDNA大小不一样，人mtDNA有16569bp，这是迄今为止所知最小的mtDNA，其一级结构的序列分析已全部完成，含有37个结构基因 叶绿体DNA（ctDNA）也呈双链环状，基因组的大小因植物而异，叶绿体中DNA的含量明显比线粒体中DNA含量多每个线粒体中约含6个mtDNA分子，每个叶绿体中约含12个ctDNA分子mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。

ctDNA复制的时间在G1期它们的复制仍受核的控制，复制所需的DNA聚合酶是由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成的二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成,线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异 参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况： 由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； 由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； 由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成酵母线粒体的主要酶复合物的生物生成,三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配,,,,线粒体膜间间隙蛋白的保守性寻靶,,,线粒体膜间间隙蛋白的非保守性寻靶,,,第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源,一、线粒体和叶绿体的增殖 细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂或出芽而来 在个体发育中，叶绿体是由前质体分化而来，通过分裂而增殖二、线粒体和叶绿体的起源,1 内共生起源学说 许多科学家认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻内共生起源学说的主要论据,基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。

两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--蓝小体，其特征 在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证不足之处,从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？ 不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为真核细胞？ 线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？,2 非共生起源学说,认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形不足之处,实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释 真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？,本章内容回顾,重点： 线粒体的结构、功能 叶绿体的结构、功能 线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器 线粒体和叶绿体蛋白质的分选和装配,,,,,,,,,,,,,讨论、思考题、作业： 1、课后查阅相关文献。

2、预习下章、节内容 3、思考： 1）光合作用的分子基础和作用机理是怎样的？ 2）为什么说叶绿体和线粒体是半自主性细胞器？ 3）比较叶绿体与线粒体思考题,。