水生向陆生转变的过渡动物.ppt

3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),l是脊椎动物进化历程中的一个重要类群，处于从水生向陆生过渡的中间地位 l是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来 l属于四足类(Tetrapods)中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活 l包括无足目、有尾目和无尾目3大类声明,课件里的部分图片来自于内地院校精品课程 公开资料，特此感谢3.5.4水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),第一节 从水生到陆生的转变 从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事件因之，陆生脊椎动物构成四足类(tetrapods)的动物类群 大约在古生代泥盆纪末期(距今约三亿年前)，某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事件3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),1. 水、陆环境的差异 空气含氧量比水中充足 水的密度比空气大 水温的恒定性 陆地环境的多样性 2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾 在陆地支持体重并完成运动 呼吸空气中的氧气。

防止体内水分的蒸发 在陆地繁殖 维持体内生理生化活动所必需的温度条件 适应于陆生的感官和完善的神经系统3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性 初步适应性：基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的例如感知声波装置中的听骨(耳柱骨)，就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的这种“废物利用”的方式在脊椎动物演化历史上几乎随处可见 不完善性：肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要，必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助；未能解决在陆地生活防止体内水分蒸发问题（皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸完全对立）；在陆地繁殖问题(卵必须在水内受精、幼体在水中发育、完成变态以后上陆)，因而未能彻底地摆脱“水”的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难因而它是脊椎动物中种类和数量最少的、分布狭窄的一个类群3.5.4水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),第二节 主要特征 变温。

幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸 皮肤裸露，出现轻微角质化 具典型的陆生脊椎动物的五指(趾)型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化 心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻 原脑皮 体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体 1.裸露但有轻微角质化的皮肤 皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成 皮肤表面失去了骨质鳞(最早的两栖类坚头类体表有骨质板，无足目的蚓螈(Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片)，其他保护结构还未出现，处于裸露状态3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),1.1表皮和真皮 表皮轻微角质化，并已出现蜕皮现象 表层的1～2层细胞角质化，细胞核仍存在，细胞界限明显，仍为活细胞（这仅在一定程度上防止了水分蒸发问题，因而两栖类只能在潮湿的环境中生活蟾蜍的角质化程度较高，比较耐旱真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征） 1.2衍生物 1.2.1多细胞腺体 表皮衍生大量多细胞腺体和色素细胞腺体下陷入真皮并有管道通向表面，包括2种，一种是粘液腺(mucous gland)，分泌粘液使皮肤保持经常湿润，这对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要意义。

另一种是毒腺(poison gland)，数量较少，多分布在背部，是一种浆液腺，分泌物为白色，对捕食者具有威慑作用蟾蜍在两眼后方有一对大毒腺，称耳后腺，是“蟾酥”(一种贵重药材)的原料3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),1.2.2 色素细胞 表皮和真皮中的色素细胞(chromatophores)决定动物的体色，并可使体色随环境改变色素细胞含有色素颗粒，并有许多指状突起当色素颗粒收缩聚集时体色变浅，色素颗粒扩展分散到细胞突起中时体色变深有3种色素细胞，包括黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞，它们相互配合，产生出两栖类的各种体色体色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节 两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),2.不完善的肺呼吸及不完全的双循环的出现 2.1呼吸的多样化 2.1.1肺呼吸 肺是两栖类成体的呼吸器官，仅是薄壁的囊，囊内壁呈现蜂窝状，以增加与气体交换的面积（面积不大，与体表面积的比为2:3） 肺囊壁具有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送人肺，而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心房。

呼吸为咽式呼吸，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降，将空气压人肺部来完成 有内鼻孔的出现 在喉头气管室中具有声带，这是陆生脊椎动物的特征之一3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),2.1.2皮肤呼吸 由于肺呼吸的不完善，皮肤呼吸起着重要作用皮肤湿润，皮下血管丰富尤其是在冬季蛰眠期中，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用 2.1.3鳃呼吸 是一些成体和所有幼体的呼吸器官有的种类不仅有内鳃还有外鳃，如泥螈(Necturus)成体具有3对外鳃，其后有2对鳃裂，充分反映了两栖类的低等状态3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),2.2不完全的双循环 由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，由1心房、1心室演变为2心房、1心室，静脉窦和动脉圆锥仍存在；循环路线由单循环演变为不完全双循环(即体循环和肺循环)3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),2.2.1心脏 心房内出现完全或不完全房间隔，左心房接受从肺静脉返回的多氧血，右心房接受从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血，它们最后均进人心室。

心室将2个心房压人的血液送人肺和身体各部 主要动脉为颈动脉、体动脉和肺皮动脉心室内壁的肌肉小梁和动脉圆锥中的螺旋瓣对血液分流有一定作用，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种双循环是不完全的3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),2.2.2动脉 肺循环出现和鳃循环的被放弃(水生种类尚保留鳃血管)，使原有的鳃动脉弓发生重大变革：相当于原始鱼类的第一、二、五对动脉弓消失第三对动脉弓构成颈动脉，供应头部血液第四对动脉弓构成体动脉，供应全身血液第六对动脉弓构成肺皮动脉，供应肺及皮肤血液从而出现了肺循环与体循环，称双循环这种模式为四足动物的基本原型 2.2.3静脉 与鱼类的静脉系统差别较大，肺静脉(pulmonary vein)进入左心房由一对前大(腔)静脉(precava)、后大(腔)静脉(postcava)以及肝静脉分别汇集头部、体躯、皮肤、肾脏以及肝脏血液注入静脉窦，回右心房有发达的肝门静脉和肾门静脉，肝门静脉与肾门静脉分别汇集消化道、尾以及后肢血液注入肝脏及肾脏两栖类的腹静脉也收集后肢、腹壁以及膀胱血液注入肝门静脉。

因而后肢血液需经过肾门静脉和肝门静脉始能回心3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),2.2.4淋巴 两栖类淋巴系统在皮下扩展成淋巴腔隙具有二对能搏动的淋巴心(lymph heart)以推动淋巴液回心两栖类不具淋巴结 两栖类由于不完全的双循环，血液中的多氧血和缺氧血不能完全分开，因而氧气供应不充分，新陈代谢率较低，产生的热量较低，又不具备完善的体温调节机制，因而属于变温动物，其体温在很大程度上随环境变化而变化但两栖类在行为上能够部分地避开不利环境，如夏季过热时期常钻入地下进行夏眠；严寒的冬季寻找较合适地点进行蛰眠，此时其新陈代谢水平极低3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3、支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 3.1骨骼系统 3.1.1脊柱 脊柱向四肢传递体重而进一步分化，首次出现了一块荐椎，通过与腰带的关节把体重传给后肢； 首次出现了一块颈椎，使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎、尾椎4部分，尾椎愈合形成棒状的尾杆骨(urostyle) 脊椎骨的数目在不同体型的动物中差别较大首次出现了胸骨，但成体无肋骨 3.1.2头骨 头骨已脱离了肩带的束缚，有了灵活转动的可能性： 数块骨片丢失或愈合，使头骨重量减轻，而骨化程度较低，这在无尾类尤为明显。

3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.1.3四肢骨及带骨 典型的五趾(指)型四肢出现 四肢骨骼中多有愈合现象，如桡骨和尺骨愈合为桡尺骨等 两栖类的四肢位于躯干侧面，不能完全使身体抬离地面，运动速度极有限 与前肢连接的肩带不再与头骨愈合，这不仅使头部可灵活运动，而且使前肢的多样性活动有了可能 肩带加固，由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成；腰带由髂骨、坐骨、耻骨组成，并形成髋臼，与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,,,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.2肌肉 与运动方式相联系的特点主要有： 3.2.1躯干肌肉在水生种类特化不甚显著 部分肌肉保留原始分节现象： 在无足目和有尾目动物中，躯干肌肉分节现象明显，在无尾类中仅轴下肌的腹直肌保留分节 陆生种类的原始分节现象已被破坏，改变为纵行的或斜行的长肌肉群，节制头骨及脊柱运动。

腹侧肌肉多成片状并有分层现象，各层肌纤维走向不同 轴肌的比例变化：因水平生骨隔位置上移，轴上肌比例减少腹部的肌肉即轴下肌分化为3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以在陆地上保护和支持内脏3.5.4水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.2.2产生了复杂的附肢肌 附肢肌环绕带骨及肢骨四周分布，使附肢本身可运动，即各节段可作相对的局部运动，如屈腕、伸指、前臂转动等，因而运动功能大为复杂这种分布方式也利于平衡 3.2.3鳃肌退化 少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动 4．消化系统的分化较鱼类复杂 两栖类的消化系统由消化道，包括口、口咽腔、食道、胃、小肠(十二指肠、回肠)、大肠(即直肠)、泄殖腔、泄殖腔孔，以及消化腺组成3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),,3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),3.5.4 水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia),4.1消化道 内鼻孔和耳咽管孔以及喉门均出现在口咽腔内。

牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下领骨及犁骨等处，无咀嚼功能 出现了能动的肌肉质舌，舌根位于口咽腔前端底部，舌向后折叠，舌尖可向外迅速翻出捕捉食物 口腔内还出现了口腔腺，可分泌粘液湿润食物以适应陆地干燥环境，但其间不含消化酶 食道很短，通向胃部的贲。