第九章 植物的成花生理.ppt

第九章 植物的成花生理 第九章 植物的成花生理 第一节 花器官形成和性别表现 第二节 春化作用与成花诱导 第三节 光周期现象与成花诱导 本章重点 1.基本概念及英文缩写符号 2.春化条件，作用机理及在农业生产上应用 3.光周期现象及类型，诱导机理; 光敏色素在成花诱导中的作用 及光周期理论在农业生产上应用 4.花器官形成和性别表现，性别分化与表 达的一般规律及调控措施 第九章 植物的成花生理 生活周期高等植物从种子萌发到结出新种子的过程 以开花为界 营养生长期-营养生长 生殖生长期- 生殖生长 （从花芽分化开始） 植物花芽分化 的时期与方式 基因型决定 外界环境条件 低温 光周期 本章主要讲 花熟状态 （ripeness to flower state） 与幼年期（juvenility） 植物在没有达到一定年龄龄或生理状态之前，即使满足 所需外界环境条件，也不能开花只有达到某种生理状 态，才能感受所要求外界环境条件而开花 这种在开花之前必须达到的，能够对外界 环境条件起反应的生理状态-花熟状态 花熟状态之前的时期成为幼年期 “桃三，杏四，李五年” 第一节 花器官形成和性别表现 一、植物发育阶段 二、植物开花三阶段 成花诱导（floral induction） 成花启动（floral evocation）： 接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进 程，进入成化决定态； 指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生 组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（ initiation of flower）； 花发育（floral development）： 指花器官形成阶段。

经花诱导产生的成花刺激物被运 输到茎尖端分生组织，在这里发生一 系列诱导反应，随后分生组织进入一 个相对稳定的状态，即成花决定态. 此时，植物已经具备分化花或花序的 能力，在适宜的条件下就可以启动花的 发生，进而开始花的发育过程 （一）成花决定态（floral determinted state） （二）花芽分化（floral bud differentiation） 指花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程 茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化 达到花熟状态以后，一旦遇到适宜外界环境条 件，植物就开始花芽分化 茎端分生组织由营养生长 生殖生长 外界环境条件作为一种信号诱导植 物体细胞内发生开花所必需的一系列 生理生化变化，而后开始花芽分化- -花诱导 花诱导或成花诱导（floral induction） 三、花器官形成所需要的条件 1.营养状况 合适C/N 2.内源激素对花芽分化的调控 CTK、ABA和乙烯-促进果树花芽分化； GA-抑制多种果树花芽分化； IAA-影响复杂（低浓度-促进，高浓度-抑制） 3.外界条件 -光照、温度、水分和矿质营养 光照强 温度偏高 适宜水分（水分临界期不能缺水） 适宜C/N比 N、P、K营养比 有 利 花 发 育 （一）植物性别表现类型 四、性别表现（ sex expression） 雌雄同株同花植物-番茄，小麦 雌雄异株植物-菠菜，杨树，柳树 雌雄同株异花植物-黄瓜，玉米 （二）雌雄个体的生理差异 呼吸代谢 激素水平 过氧化酶的活性、种类 （三）性别表现的调控 （自学） 有差异 五、花器官发育的基因控制 花器官形成依赖于器官特异基因在时间顺序和空间位置的 正确表达。

有时花的某一重要器官的位置发生了被另一器官替代的突 变，如花瓣部位被雄蕊替代-遗传变异现象称为花器官的同 源异型突变（homeotic mutation） 控制同源异型化的基因称为同源异型基因 （homeotic gene） 这些基因控制花分生组织特异性、花序 分生组织特异性和花器官特异性的建立 科恩（Coen）等，1991年 提出“ABC模型”假说 B A C 花萼 花瓣 雄蕊 心皮 南瓜花、黄瓜花-缺雄蕊或雌蕊； 桑树花、栗树花-缺花瓣、雄蕊或雌蕊； 杨树花、柳树花-缺萼片、花瓣、雄蕊或雌蕊 花 构造 完全花 不完全花 花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊（心皮）俱全 白菜花、桃花 缺少其中13部分 典型花结构 典型花器官具四轮基本结构： 花萼、花瓣、雄蕊、心皮 分别由A、AB、BC、C组基因决定 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 花器官发育ABC模型 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 萼片 心皮 雄蕊 心皮 萼片 花瓣 A基因 控制第一、二轮发育 功能丧失(C图): 萼片 心皮 花瓣 雄蕊 B基因 控制第二、三轮发育 功能丧失(D图)： 花瓣 萼片 雄蕊 心皮 C基因 控制第三、四轮发育 功能丧失(B图)： 雄蕊 花瓣 心皮 萼片 控制花结构基因按 功能可分三大类 第二节 春化作用与成花诱导 一、春化作用概念和反应类型 （一）低温与花诱导 某些二年生植物（如白菜、萝卜等）必经一定时期的低温 （零上低温），才能形成花原基。

经低温诱导促进开花作用-春化作用（Vernalization） 春化现象 人为地满足植物开花所需要低温条件，促进植物开花措施 1918，加斯纳，冬黑麦-低温处理才能开花 春黑麦-不需要 1928，李森科，将吸水萌动冬小麦种子低温处理后春播， 当年夏季抽穗开花-（将冬小麦春麦化了） 春化处理 （二）植物对低温春化反应的类型 冬 性 0-3 40-50 半冬性 3-6 10-15 春 性 8-15 5-8 表8-1各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数 类 型 春化温度范围 春化天数 绝对要求低温-如萝卜 一般二年生植物和多年生植物属此类 相对要求低温-低温促进植物开花，但未经低温处理的植株 虽然营养生长期延长，但最终也能开花 如冬性一年生植物，冬小麦 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关 根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性 春化天数对冬黑麦开花影响 FRIGIDA (FRI) plants respond to cold treatments (vernalization) 在一定时间内，春化效应随 低温处理时间的延长而增加 二、春化作用的条件 （一）低温 低温是春化作用的主要条件。

1-7-最有效春化温度 有效温度的范围和低温持续的时间随植物种类和品种而异 在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加 （二）水分、氧气和营养 春化作用除要一定时间低温外， 还需适量水分（40%）、充足氧气和作为呼吸底物营养物质 （三）去春化作用与再春化现象 1.去春化作用（devernalization） 植物春化过程结束之前，如将植物放到较高温度下， 低温处理的效果就被消除这种现象 2.再春化作用（revernalization） 大多数去春化植物返回到低温下，又可重新进行春化，且 低温效应可累加，这种解除春化之后,再进行春化作用 3.去春化与再春化的本质解释 中间产 物假说 前体物 中间产物 最终产物（完成春化） 低温 III 低温 中间产物分解（解除春化） 高温 三、春化作用机理 （一）春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时期和部位 从种子萌发后（如冬小麦）到植物营养体生长 （甘蓝、月见草、胡萝卜等）的苗期 时期 部位茎尖生长点或正在分生的组织 2.春化效应的传递 传递-天仙子（植株） 不传递-菊花（植株）；芽可以传递 （二）春化作用的生理生化基础 春化后，虽暂时在形态上没有明显地变化，但 在代谢上变化明显。

其中包括呼吸代谢、核酸代谢 、蛋白质多谢以及新基因的表达等 如何用实验证明？芹菜低温栽培 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 核酸（特别是RNA）含量增加， 且RNA性质有所变化 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro-脯氨酸 ）增加 4、GA含量增加 一些需春化植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等） 未经低温处理，若施用GA也能开花 GA以某种方式代替低温的作用 （三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用 嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质 春化处理后植物体内的GA水平明显升高 某些植物-GA处理可代替低温 (说明GA与春化作用有关)不具普遍性 1.春化作用与春化素 2.春化作用与GA 近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（ Zeroline）有关-研究中 至今未得到证实 春化素（vernalin） Melchers 四、春化作用的应用 （一）人工春化处理 春播前春化处理可提早成熟,避开后期的“干热风”； 冬小麦春化处理后(罐埋法，七九小麦),可春播或补种小麦； 育种上可以繁殖加代 （二）调种引种 南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化， 否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。

（三）控制花期 春化或去春化的方法提前或延迟开花 冬至起，种子浸井水， 次日阴干，9天/次，共7次 萌发冬小麦入罐 0-5度低温40-50天 第三节 光周期现象与成花诱导 光周期（photoperiod）： 光周期现象（photoperiodism）： 白天与黑夜的相对长度 植物开花对日照长度的反应 一、光周期现象的发现和植物光周期类型 （一）光周期现象的发现 1920年，(美)Garner和Allard 发现光周期影响植物的开花 纬度越高地区，夏季昼越长，夜越短；冬季则相反 （二）植物的光周期反应类型 1.长日植物（Long-day plant，LDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度长于某一个临界日长，才能 成花的植物缩短暗期，延长光期，可提早开花 如小麦，白菜，菠菜，胡罗卜、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等 2.短日植物（Short-day plant, SDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度短于某一个临界日长才 能成花的植物适当地延长暗期，缩短光期，可提早开花 如苍耳，水稻，玉米，大豆、菊花、棉花等 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 对日照长度不敏感，在任何长度日照下均开花。

如月季，黄瓜，番茄、辣椒、菜豆等 光周期反应的其它类型 4.长短日植物（long-short day plant） 要求先长日后短日的双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等 5.短长日植物（short-long day plant） 要求先短日后长日的双重日照条件， 如风铃草、鸭茅、白三叶草等 6.中日照植物（intermeiate-daylength plant） 中等长度日照条件下才能开花，而在较长或较短 日照下均保持营养生长状态的植物 7.两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养 生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等 （三）临界日长（critical daylength） 使长日照植物开花的最短日照长度， 或使短日照植物开花的最长日照长度 绝对的长日植物 必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花 绝对的短日植物 必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花 相对的长日植物或短日植物 开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周 期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花 植 物 的 光 周 期 反 应 类 型 在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题： 长日植物的临界日长不一定比短日植物长， 短日植物的临界日长不一定比长日植物短； 在中间交叉阶段，两者都开花； 长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照 条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照； 长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早 ，连续光照，开花更早； 短日照植物成花诱导并非越短越好，日照太短 ，营养生长不良，影响发育； 同种植物不同品种，对日照要求可不同。

如 烟草 短日植物 长日植物 日中性植物 早熟品种 晚熟品种 二、光周期诱导的机理 （一）光周期诱导（ photoperiodic induction） 植物在达到一定生理年龄时，经过足够天数 的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜光周 期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花现象 （二）光周。