生物化学：第二章 核酸.ppt

本章主要内容本章主要内容4 1. 1.核酸通论核酸通论4 2.2.核酸的化学组成核酸的化学组成4 3.3.核酸的结构核酸的结构4 4.4.核酸的理化性质核酸的理化性质 §核核酸酸，，是是一一切切生生物物机机体体不不可可缺缺少少的的组组成成部部分§核酸是生命遗传信息的携带者和传递者，核酸是生命遗传信息的携带者和传递者，它不仅对于生命的延续，生物物种遗传特它不仅对于生命的延续，生物物种遗传特性的保持，生长发育，细胞分化等起着重性的保持，生长发育，细胞分化等起着重要的作用，而且与生物变异，如肿瘤、遗要的作用，而且与生物变异，如肿瘤、遗传病、代谢病等也密切相关传病、代谢病等也密切相关§因此，核酸是现代生物化学、分子生物学因此，核酸是现代生物化学、分子生物学和医学的重要基础之一和医学的重要基础之一1.  核酸通论核酸通论1.1  核酸的发现核酸的发现§18681868年，瑞士年，瑞士F. MiescherF. Miescher从脓细胞核从脓细胞核中分离得到一种酸性物质中分离得到一种酸性物质--------核素核素（脱氧核糖核蛋白）（脱氧核糖核蛋白）§18891889年，年， AltmanAltman对核素进行了纯化，对核素进行了纯化，把不含蛋白质的核素称为核酸把不含蛋白质的核素称为核酸（（nucleic acidnucleic acid）。

§19441944年，年，AveryAvery通过通过肺炎球菌转化试验肺炎球菌转化试验首次证实核酸是携带遗传信息的物质首次证实核酸是携带遗传信息的物质§19531953年年WatsonWatson 和和CrickCrick提出提出DNADNA双螺旋结构双螺旋结构模型，为现代分模型，为现代分子生物学与分子子生物学与分子遗传学奠定了基遗传学奠定了基础础1962 Francis Crick, James Watson, and Maurice Wilkins receive the Nobel Prize for determining the molecular structure of DNA.§1958  Crick提出遗传信息传递的中心法则，提出遗传信息传递的中心法则， §60年代年代  RNA研究取得大发展（操纵子学说，遗传密码，逆转录酶）研究取得大发展（操纵子学说，遗传密码，逆转录酶）§70年代年代   建立建立DNA重组技术，改变了分子生物学的面貌，并导致生重组技术，改变了分子生物学的面貌，并导致生物技术的兴起物技术的兴起§80年代年代   RNA研究出现第二次高潮：研究出现第二次高潮：ribozyme、反义、反义RNA、、“RNA世界世界”假说等等。

假说等等§90年代以后年代以后    实施人类基因组计划（实施人类基因组计划（HGP））, 开辟了生命科学新纪元开辟了生命科学新纪元      人类基因组测序完成后，生命科学进入后基因组时代：人类基因组测序完成后，生命科学进入后基因组时代：          功能基因组学（功能基因组学（functional    genomics））         Hapmap(单体型图单体型图 ) (基于基于SNP         蛋白质组学（蛋白质组学（proteomics））        §脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNADNA，， Deoxyribonucleic acid ）） 主要主要细胞核细胞核，，线粒体、叶绿体线粒体、叶绿体少量少量 类核类核（原核细胞）（原核细胞） 质粒质粒 tRNA tRNA ：：10-15% 10-15% §核糖核酸（核糖核酸（RNARNA，），） mRNAmRNA ：：5-10%5-10% 细胞质细胞质 rRNA rRNA ：：75-80%75-80% 注意：中英文转换注意：中英文转换1.2 1.2 核酸的种类核酸的种类R Riboibon nucleic ucleic a acidcid单单链链双双链链脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNA））---    Deoxyribonucleic Acid核糖核酸（核糖核酸（RNA））--- Ribonucleic Acid1.3 1.3 核酸作用简介核酸作用简介§DNA:DNA:含有生物物种的含有生物物种的所有遗传信息，是所有遗传信息，是基基因遗传和表达的载体。

因遗传和表达的载体§DNADNA为为双链分子双链分子，其，其中大多数是链状结构中大多数是链状结构大分子，也有少部分大分子，也有少部分呈环状结构呈环状结构§mRNA(messenger RNA):信使信使RNA，蛋白质合成中起决定氨基，蛋白质合成中起决定氨基酸顺序的模板作用酸顺序的模板作用§tRNA(transfer RNA): 转运转运RNA，蛋白质合成中起携带活化氨基，蛋白质合成中起携带活化氨基酸的作用酸的作用.已知每一个氨基酸至少有已知每一个氨基酸至少有一个相应的一个相应的tRNA(73-78bp)§rRNA(ribosome RNA)：：核糖体核糖体RNA，与蛋白质结合形成核糖体，，与蛋白质结合形成核糖体，是合成蛋白质的细胞器是合成蛋白质的细胞器RNA作用简介 核酸核酸 3`3`，，5`-5`-磷酸二酯键磷酸二酯键 核苷酸核苷酸 磷酸酯键磷酸酯键 核苷核苷 磷酸磷酸 糖苷键糖苷键碱基碱基 脱氧核糖（核糖脱氧核糖（核糖））2.2.核核酸酸的的组组成成5´-磷酸核苷酸的基本结构磷酸核苷酸的基本结构OO（（N = A、、G、、C、、U、、T））HH(O)H1´2´NOHCH2HH5´4´3´PO-OOO-核糖核糖(pentose sugar )磷酸磷酸(phosphate)  碱基碱基(nitrogenous base)2.1  碱基碱基§碱基都具有碱基都具有芳香环芳香环的结的结构特征。

嘌构特征嘌呤环和嘧啶呤环和嘧啶环均呈平面环均呈平面或接近于平或接近于平面的结构面的结构§嘌呤碱和嘧啶碱分嘌呤碱和嘧啶碱分子中都含有共轭双子中都含有共轭双键体系，在紫外区键体系，在紫外区有吸收（有吸收（260 nm260 nm左左右右）§DNADNA含含胸腺嘧啶胸腺嘧啶- -T T，，RNARNA含含尿嘧啶尿嘧啶-U-U 嘌呤：嘌呤：腺嘌呤，腺嘌呤， 鸟嘌呤鸟嘌呤§DNADNA碱基种类碱基种类 嘧啶：嘧啶：胞嘧啶，胞嘧啶，胸腺嘧啶胸腺嘧啶 嘌呤：嘌呤：腺嘌呤，腺嘌呤， 鸟嘌呤鸟嘌呤§RNARNA碱基种类碱基种类 嘧啶：嘧啶：胞嘧啶，胞嘧啶，尿嘧啶尿嘧啶嘧啶环和嘌呤环的编号以及各种碱基的化学结构嘧啶环和嘌呤环的编号以及各种碱基的化学结构茶碱和咖啡因的化学结构茶碱和咖啡因的化学结构2.2 2.2 戊糖戊糖( (核糖）核糖）§组成核酸的戊糖有两种组成核酸的戊糖有两种。

DNADNA所含的糖为所含的糖为β-D-2-β-D-2-脱氧核脱氧核糖糖；；RNARNA所含的糖则为所含的糖则为β-D-β-D-核糖核糖2.3 2.3 核苷核苷§糖与碱基之间的糖与碱基之间的C-NC-N键，称为键，称为C-NC-N糖苷键糖苷键为了避免碱基环上原子的编号与呋喃糖环上原子编号混为了避免碱基环上原子的编号与呋喃糖环上原子编号混淆，在呋喃环上各原子编号的阿拉伯数字后需加淆，在呋喃环上各原子编号的阿拉伯数字后需加“′′”. .1’911’几种稀有核苷几种稀有核苷假尿苷（假尿苷（ ））二氢尿嘧啶（二氢尿嘧啶（DHU））AmCH3CH3H3Cm 2 GHHHH62`-O-2`-O-甲基腺苷甲基腺苷N6N6，，N6-N6-二甲基腺苷二甲基腺苷顺式核苷和反式核苷顺式核苷和反式核苷n在核苷中，碱基在核苷中，碱基在糖苷键上的旋转在糖苷键上的旋转受到空间位阻的限受到空间位阻的限制结果核苷和核制结果核苷和核苷酸能以顺式和反苷酸能以顺式和反式两种构象存在式两种构象存在顺式核苷的碱基与顺式核苷的碱基与戊糖环在同一个方戊糖环在同一个方向，反式核苷的碱向，反式核苷的碱基与戊糖环在相反基与戊糖环在相反的方向。

的方向n但是，但是，DNADNA和和RNARNA螺旋中的嘌呤核苷螺旋中的嘌呤核苷主要为反式构象主要为反式构象2.4 2.4 核苷酸核苷酸§核苷酸是核苷的戊糖羟基的磷酸酯核糖核核苷酸是核苷的戊糖羟基的磷酸酯核糖核苷的磷酸酯为核糖核苷酸，脱氧核苷的磷酸苷的磷酸酯为核糖核苷酸，脱氧核苷的磷酸酯为脱氧核苷酸理论上，核苷的酯为脱氧核苷酸理论上，核苷的5'-OH、、3′-OH和和2′-OH均可以被磷酸化而分别形成均可以被磷酸化而分别形成核苷核苷-5′-磷酸、核苷磷酸、核苷-3′-磷酸和核苷磷酸和核苷-2′-磷酸但是，自然界的核苷酸多为核苷但是，自然界的核苷酸多为核苷-5′-磷酸§核苷酸是核苷的磷酸酯核苷酸是核苷的磷酸酯作为DNADNA或或RNARNA结构单结构单元的核苷酸分别是元的核苷酸分别是5′-5′-磷酸磷酸- -脱氧核糖核苷和脱氧核糖核苷和5′-5′-磷酸磷酸- -核糖核苷核糖核苷55各各种种核核苷苷酸酸的的缩缩写写符符号号NMPdNMPPPPPPPPP鸟嘌呤核苷酸鸟嘌呤核苷酸（（GMP））尿嘧啶核苷酸尿嘧啶核苷酸（（UMP））胞嘧啶核苷酸胞嘧啶核苷酸（（CMP））腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸（（AMP））脱氧腺嘌呤核苷酸脱氧腺嘌呤核苷酸（（dAMP））脱氧鸟嘌呤核苷酸脱氧鸟嘌呤核苷酸（（dGMP））脱氧胞嘧啶核苷酸脱氧胞嘧啶核苷酸（（dCMP））脱氧胸腺嘧啶核苷酸脱氧胸腺嘧啶核苷酸（（dTMP）） DNARNA嘌呤碱嘌呤碱腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤嘧啶碱嘧啶碱胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶尿嘧啶尿嘧啶戊糖戊糖D-2′-脱氧核糖脱氧核糖D-核糖核糖酸酸磷酸磷酸磷酸磷酸DNADNA分子和分子和RNARNA分子中化学组成的差别总结分子中化学组成的差别总结DNA & RNA 的差别的差别?为什么为什么DNADNA含有含有T?T? LC C自发脱氨基变成自发脱氨基变成U UL修复酶能够识别这些突变，以用修复酶能够识别这些突变，以用C C取代取代这些这些U U。

L如何区分正常的如何区分正常的U U和突变而来的和突变而来的U? U? L使用使用T T就很容易解决以上问题就很容易解决以上问题DNA & RNA 的差别的差别?为什么为什么DNA 2DNA 2‘- -脱氧，脱氧，RNARNA不是不是? ? LDNADNA缺乏缺乏2 2‘-OH-OH更加稳定更加稳定 遗传物质必遗传物质必须更加稳定须更加稳定LRNARNA需要的时候合成，不需要的时候需要需要的时候合成，不需要的时候需要迅速降解迅速降解 RNARNA临近的临近的-OH-OH使其更容易降使其更容易降解解核核苷苷酸酸链链3 3，，5 5磷酸二脂键磷酸二脂键2.5 2.5 细胞内游离核苷酸及其衍生物细胞内游离核苷酸及其衍生物§多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸 AMP ADP ATPAMP ADP ATP§环式单核苷酸环式单核苷酸 cAMP cGMPcAMP cGMP§辅酶类核苷酸辅酶类核苷酸 NAD,NADP,FAD,NAD,NADP,FAD,多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸§核苷酸（核苷单磷酸，核苷酸（核苷单磷酸，NMPNMP）是指核苷的单磷酸）是指核苷的单磷酸酯。

核苷单磷酸可以通过一次成酐反应形成核苷酯核苷单磷酸可以通过一次成酐反应形成核苷二磷酸（二磷酸（NDPNDP）核苷二磷酸再通过一次成酐反）核苷二磷酸再通过一次成酐反应生成核苷三磷酸（应生成核苷三磷酸（NTPNTP） 5´-NMP        5´-NDP        5´-NTPN=A、、G、、C、、U 5´-dNMP        5´-dNDP        5´-dNTP N=A、、G、、C、、T腺苷酸及其多磷酸化合物腺苷酸及其多磷酸化合物                 AMP Adenosine monophosphate               ADP Adenosine diphosphate               ATP   Adenosine triphosphate环核苷酸环核苷酸§核苷酸还可以发生环化核苷酸还可以发生环化cAMPcAMP(3(3’,5,5’- - 环腺嘌环腺嘌呤核苷一磷酸呤核苷一磷酸) )和和 cGMP cGMP ( 3( 3’,5,5’- -环鸟嘌呤核环鸟嘌呤核苷一磷酸苷一磷酸),),其作用其作用: :调节细胞代谢调节细胞代谢—二级信使二级信使§cAMP cAMP 和和 cGMP cGMP 的的环状磷环状磷酯键酯键是一个高能键是一个高能键核苷酸的生物功能核苷酸的生物功能§能量货币能量货币，通常是，通常是ATP，有时使用，有时使用UTP（糖原合成）、（糖原合成）、CTP（磷脂合（磷脂合成）和成）和GTP（蛋白质合成）；（蛋白质合成）；§核酸合成的前体核酸合成的前体：：NTP→RNA，，dNTP→DNA；；§信息传导信息传导，例如，例如cAMP和和cGMP作为某些激素的第二信使，鸟苷酸能作为某些激素的第二信使，鸟苷酸能构调节构调节G蛋白的活性；蛋白的活性；§作为其它物质的前体或辅酶作为其它物质的前体或辅酶/辅基的成分辅基的成分，如，如ADP为辅酶为辅酶I和和II的组分，的组分，鸟苷酸作为第一类内含子的辅酶；鸟苷酸作为第一类内含子的辅酶；§活化的中间物活化的中间物，如，如UDPGlc和和CDP-乙醇胺分别参与糖原和磷脂酰乙乙醇胺分别参与糖原和磷脂酰乙醇胺的合成；醇胺的合成；§作为酶的别构效应物参与代谢的调节作为酶的别构效应物参与代谢的调节，如，如ATP为磷酸果糖激酶为磷酸果糖激酶-1的负的负别构效应物，别构效应物，AMP作为糖原磷酸化酶的正别构效应物作为糖原磷酸化酶的正别构效应物;§调节基因表达调节基因表达。

例如鸟苷例如鸟苷-5‘-二磷酸二磷酸-3’-二磷酸（二磷酸（ppGpp）和鸟苷）和鸟苷-5‘-三磷酸三磷酸-3’-二磷酸（二磷酸（pppGpp）参与调节原核细胞蛋白质的合成参与调节原核细胞蛋白质的合成3.  核酸的分子结构核酸的分子结构§3.1  DNA的一级结构的一级结构§3.2  DNA的二级结构的二级结构  §3.3  DNA的三级结构的三级结构3.1 DNA 的一级结构的一级结构ØDNADNA分分子子中中各各脱脱氧氧核核苷苷酸酸之之间间的的连连接接方方式式（（3 3´ ´-5-5´ ´磷磷酸酸二二酯酯键键））和和排排列列顺顺序序叫叫做做DNADNA的的一一级级结结构构，，简简称称为为碱碱基序列Ø一一级级结结构构的的走走向向的的规规定定为为5 5´ ´→3→3´ ´, ,这这对对应应着着蛋蛋白白序序列列的的 N→CN→C端Ø不不同同的的DNADNA分分子子具具有有不不同同的的核核苷苷酸酸排排列列顺顺序序，，因因此此携携带有不同的遗传信息带有不同的遗传信息构成构成DNA和和RNA核苷酸的结构和连接方式核苷酸的结构和连接方式一级结构的表示法一级结构的表示法: :结构式，线条式，字母式结构式，线条式，字母式3.2 DNA的二级结构的二级结构DNA的二级的二级结构主要是结构主要是各种形式的各种形式的螺旋，特别螺旋，特别是是B-型双螺型双螺旋，此外还旋，此外还有有A-型双螺型双螺旋、旋、Z-型双型双螺旋、三链螺旋、三链螺旋和四链螺旋和四链螺旋等螺旋等DNADNA的二级结构的实验证据的二级结构的实验证据§2020世纪世纪5050年代初年代初--Chargaff --Chargaff 定则定则§Franklin and Franklin and Wilkins--Wilkins--DNADNA晶体的晶体的X X射线射线§WatsonWatson和和Crick Crick 1953 1953年年--DNA--DNA的双螺旋结的双螺旋结构模型构模型物种A:TG:CA:G人1.001.001.56大麻哈鱼1.021.021.43小麦1.000.971.22酵母1.031.021.67大肠杆菌1.090.991.05粘质沙雷菌0.950.860.70不同物种不同物种DNA的的A/T、、G/C和和A/G的比率的比率DNA碱基组成的碱基组成的Chargaff规则规则DNA碱基组成的碱基组成的Chargaff规则规则 　　Chargaff首先注意到首先注意到DNA碱基组成的某些规律性，在碱基组成的某些规律性，在1950年总结出年总结出DNA碱基组成的规律：碱基组成的规律：　　   腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等，即腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等，即 A=T。

       鸟嘌呤和胞腺嘧啶的摩尔数也相等，即鸟嘌呤和胞腺嘧啶的摩尔数也相等，即G=C        含含氨基的碱基总数等于含酮基碱基总数，即氨基的碱基总数等于含酮基碱基总数，即　　　　　　　　　　　　　　　　　　A+C=G+T       嘌呤的总数等于嘧啶的总数，即嘌呤的总数等于嘧啶的总数，即A+G=C+TFranklin & Wilkins'  X-ray Crystallography1953年年由由Franklin和和Wilkins等等人人完完成成的的研研究究工工作作，，发发现现了了DNA晶晶体体的的X线线衍衍射射图图谱谱中中存存在在两两种种周周期期性性反反射射，，并证明并证明DNA是一种是一种双链周期性双链周期性螺旋构象螺旋构象 DNA分子中不同碱基之间的可能配对分子中不同碱基之间的可能配对  1953年年,Watson (1928-) and  Crick (1916-2004 )提出提出DNA 双螺旋结构双螺旋结构模型模型，为现代分子，为现代分子生物学与分子遗传生物学与分子遗传学奠定了基础学奠定了基础已步入古稀之年的已步入古稀之年的WatsonWatson（左）和（左）和CrickCrick（右）在讨论（右）在讨论DNADNA双螺旋结构模型双螺旋结构模型 3.2.1  B型型DNA双螺旋结构特点双螺旋结构特点§（（1））DNA分子由分子由两条两条多聚脱氧核糖核苷酸多聚脱氧核糖核苷酸链组成。

两条链沿着同一根轴平行盘绕，形链组成两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成成右手双螺旋结构右手双螺旋结构螺旋中的螺旋中的两条链方向相两条链方向相反反，即其中一条链的方向为，即其中一条链的方向为5′→3′，而另一，而另一条链的方向为条链的方向为3′→5′§（（2 2）磷酸和脱氧核糖）磷酸和脱氧核糖基作为不变的链骨架基作为不变的链骨架位于螺旋外侧，位于螺旋外侧，嘌呤嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺碱和嘧啶碱基位于螺旋的内侧旋的内侧, ,并且并且A-TA-T配配对，对，G-CG-C配对配对（（碱基配碱基配对原则对原则，，Chargaff定定律律））§碱基对平面与螺旋轴碱基对平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与垂直，糖基环平面与碱基对平面成碱基对平面成9090°°角5´3´5´3´磷酸磷酸核糖核糖碱基碱基§（（3 3）螺旋横截面的）螺旋横截面的直径约为直径约为2 nm2 nm，每，每条链相邻两个碱基条链相邻两个碱基平面之间的距离为平面之间的距离为0.34 nm0.34 nm，每，每1010个核个核苷酸形成一个螺旋，苷酸形成一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋其螺矩（即螺旋旋转一圈）高度为转一圈）高度为3.4 3.4 nmnm。

3.4 nm3.4 nmA:angstrom（（4 4）双螺旋的）双螺旋的表面含有明显的表面含有明显的大沟和小沟，其大沟和小沟，其宽度分别为宽度分别为2.2nm2.2nm和和1.2nm1.2nm；；两条两条DNADNA链之间形成的链之间形成的氢键氢键(5)(5)碱基配对规则是碱基配对规则是一条链上的一条链上的A A总是与总是与另一条链的另一条链的T T，，G G总总是和是和C C以氢键配对以氢键配对其中其中ATAT碱基对有二碱基对有二个氢键，个氢键，GCGC碱基对碱基对有有3 3个氢键；个氢键；碱基间氢键碱基间氢键双螺旋稳定因素双螺旋稳定因素1.1. 两条两条DNADNA链之间形成的链之间形成的氢键氢键；；2. 2. 双螺旋结构内部碱基层层堆积，形成了一个强大的双螺旋结构内部碱基层层堆积，形成了一个强大的疏水区疏水区- -碱基堆积力碱基堆积力，消除了介质中水分子对碱基之，消除了介质中水分子对碱基之间氢键的影响；间氢键的影响；3.3.介质中的阳离子（如介质中的阳离子（如NaNa+ +、、K K+ +和和MgMg2+2+）可与磷酸基团上）可与磷酸基团上的负电荷形成的负电荷形成离子键离子键，降低了，降低了DNADNA链之间的排斥力、链之间的排斥力、范德华引力等范德华引力等4.4.碱基处于疏水环境中碱基处于疏水环境中3.2.2 DNA的双螺旋结构的双螺旋结构的意义的意义 该该模模型型揭揭示示了了DNADNA作作为为遗遗传传物物质质的的稳稳定定性性特特征征，，最最有有价价值值的的是是确确认认了了碱碱基基配配对对原原则则，，这这是是DNADNA复复制制、、转转录录和和反反转转录录的的分分子子基基础础，，亦亦是是遗遗传传信信息息传传递递和和表表达达的的分分子子基基础础。

该该模模型型的的提提出出是是2020世世纪纪生生命命科科学学的的重重大大突突破破之之一一，，它它奠奠定定了了生生物物化化学学和和分分子子生生物物学学乃乃至至整整个个生生命命科科学学飞飞速发展的基石速发展的基石3.2.3 DNA3.2.3 DNA双螺旋结构的多态性双螺旋结构的多态性§右手螺旋右手螺旋   B-DNAB-DNA: :相对湿度相对湿度92%,92%,钠盐钠盐( (天然状态天然状态) ) A-DNA: A-DNA:相对湿度相对湿度75%,75%,钠盐钠盐—转录时转录时DNA-RNADNA-RNA杂交杂交 C-DNAC-DNA：相对湿度：相对湿度66%,66%,锂盐锂盐----染色体及某些病毒染色体及某些病毒 的的DNADNA中中§左手螺旋：左手螺旋： Z-DNAZ-DNADNA双螺旋的不同构象双螺旋的不同构象三种三种DNA双螺旋构象比较双螺旋构象比较A-DNAZ-DNAB-DNAA                      B                    Z外型外型                 粗短粗短               适中适中                细长细长螺旋方向螺旋方向         右手右手               右手右手                左手左手螺旋直径螺旋直径        2.55nm          2.37nm            1.84nm碱基直升碱基直升        0.23nm          0.34nm            0.38nm每圈碱基数每圈碱基数       11                  10                   12碱基倾角碱基倾角         200                  00                     70大沟大沟               很窄很深很窄很深       很宽较深很宽较深           平坦平坦小沟小沟               很宽、浅很宽、浅        窄、深窄、深             较窄很深较窄很深A,B,ZA,B,Z型型DNADNA构象的比较构象的比较Z-DNA由由Alex Rich发现发现?存在于存在于DNA富含富含G:C的区域的区域?G为顺式构象为顺式构象?C 保持反式，但整个胞苷酸（碱基和保持反式，但整个胞苷酸（碱基和脱氧核糖）翻转脱氧核糖）翻转180度度?结果是结果是 G:C 氢键在氢键在Z-DNA中得以保持中得以保持!3.2.43.2.4 DNA的非标准二级结构的非标准二级结构§细胞内的细胞内的DNA在特殊的条件下还可能形成其它几种非在特殊的条件下还可能形成其它几种非标准的二级结构。

这些特殊的条件包括：标准的二级结构这些特殊的条件包括：DNA受到某受到某些蛋白质的作用（如组蛋白）；些蛋白质的作用（如组蛋白）；DNA本身所具有的特本身所具有的特殊基序，例如反向重复序列，回文结构，镜像重复，殊基序，例如反向重复序列，回文结构，镜像重复，直接重复，高嘌呤序列，高嘧啶序列，富含直接重复，高嘌呤序列，高嘧啶序列，富含A序列和富序列和富含含G序列§（（1）弯曲）弯曲§（（2）十字形）十字形§（（3））P-DNA§（（4）三链螺旋与）三链螺旋与H-DNA§（（5）四链螺旋与）四链螺旋与G-四联体四联体§（（5）滑动错配）滑动错配DNA（（SMP-DNA））其它类型的其它类型的DNADNA螺旋螺旋§(1)(1)回文序列回文序列：回文结构：回文结构 DNADNA序列中，以某一中心区域为对称轴，序列中，以某一中心区域为对称轴，其两侧的碱基序列正读和反读都相同的双其两侧的碱基序列正读和反读都相同的双螺旋结构，即对称轴一侧的片断旋转螺旋结构，即对称轴一侧的片断旋转180180后，与另一侧片断对称重复，它是分布在后，与另一侧片断对称重复，它是分布在两条链上的反向重复两条链上的反向重复。

十字型结构十字型结构 和和 发夹结构发夹结构 上海在海上上海在海上 Madam, IMadam, I’m Adam.m Adam. §(2)镜像重复： 有些DNA区段的反向重复存在于同一条链上，这种序列叫… 镜像重复在各股单链中呈现相同碱基的颠倒重复，没有互补序列，不能形成十字型或发夹型结构★★第三股与寡嘌呤之间同向平行，并按第三股与寡嘌呤之间同向平行，并按Hoogsteen配对配对•• DNA DNA三股螺旋结构常出现在三股螺旋结构常出现在DNADNA复制、转录、重组的起始复制、转录、重组的起始位点或调节位点，如启动子区位点或调节位点，如启动子区•• 第三股链的存在可能使一些调控蛋白或第三股链的存在可能使一些调控蛋白或RNARNA聚合酶等难聚合酶等难以与该区段结合，从而阻遏有关遗传信息的表达以与该区段结合，从而阻遏有关遗传信息的表达四链螺旋与四链螺旋与G-四联体四联体§四链体四链体DNADNA的基本结构单位是的基本结构单位是G-G-四联体，即四联体，即在四联体的中心有在四联体的中心有1 1个由个由4 4个带负电荷的羧个带负电荷的羧基氧原子围成的基氧原子围成的“口袋口袋”通过通过G-G-四联体的四联体的堆积可以形成分子内或分子间的右手螺旋，堆积可以形成分子内或分子间的右手螺旋，与与DNADNA双螺旋结构比较，双螺旋结构比较，G-G-四联体螺旋有四联体螺旋有2 2个显著的特点：个显著的特点：1 1、它的稳定性决定于口袋、它的稳定性决定于口袋内所结合的阳离子种类，已知内所结合的阳离子种类，已知k k离子的结合离子的结合使四联体螺旋最稳定；使四联体螺旋最稳定；2 2、它的热力学和动、它的热力学和动力学性质都很稳定。

力学性质都很稳定滑动错配滑动错配DNA螺螺旋旋和和超超螺螺旋旋电话线线螺旋螺旋超螺旋超螺旋  DNA的三级结构的三级结构超螺旋是DNA三级结构的一种普遍形式，双螺旋DNA的松开导致负超螺旋，而拧紧则导致正超螺旋DNA的三级结构的三级结构——超螺旋超螺旋§如果通过某种手段使得如果通过某种手段使得DNA双螺旋每一圈的碱基对数目双螺旋每一圈的碱基对数目多于或少于多于或少于10对，将导致对，将导致DNA双螺旋缠绕过多或缠绕双螺旋缠绕过多或缠绕不足；如果这时的不足；如果这时的DNA两端被固定或者两端被固定或者DNA本来是共本来是共价闭环的，的张力无法释放而自发地形成超螺旋结构价闭环的，的张力无法释放而自发地形成超螺旋结构§DNA超螺旋分为正超螺旋和负超螺旋，其中正超螺旋为超螺旋分为正超螺旋和负超螺旋，其中正超螺旋为左手超螺旋，由左手超螺旋，由DNA双螺旋过度缠绕引起，负超螺旋为双螺旋过度缠绕引起，负超螺旋为右手超螺旋，由右手超螺旋，由DNA双螺旋缠绕不足引起双螺旋缠绕不足引起DNA复制过程中正超螺旋复制过程中正超螺旋DNA的形成的形成§绝绝大大多多数数原原核核生生物物的的DNA都都是是共共价价封封闭闭的的环环状状双双螺螺旋旋。

如如果果再再进进一一步步盘盘绕绕则则形形成麻花状的超螺旋结构成麻花状的超螺旋结构 （一）原核生物（一）原核生物DNADNA的高级结构：的高级结构：（二）真核（二）真核DNA与蛋白质复合物的结构与蛋白质复合物的结构      生物体内的核酸通常都与蛋白质结合形成复合物，以生物体内的核酸通常都与蛋白质结合形成复合物，以核蛋白（核蛋白（nucleoprotein）的形式存在　）的形式存在　DNA分子十分子十分巨大，与蛋白质结合后被组装到有限的空间中分巨大，与蛋白质结合后被组装到有限的空间中核小体的结构核小体的结构染色体的基本单位是核小体染色体的基本单位是核小体(nucleosome)(nucleosome)核小体：由核小体：由DNADNA和组蛋白共同构成和组蛋白共同构成核心组蛋白：核心组蛋白：4 4种组蛋白种组蛋白(H2A , H2B (H2A , H2B , H3 ,H4), H3 ,H4)形成的形成的8 8聚体聚体DNADNA：以负超螺旋缠绕在核心组蛋白：以负超螺旋缠绕在核心组蛋白上上, ,H1H1在核小体之间起连接作用在核小体之间起连接作用染色体的基本单位是核小体染色体的基本单位是核小体(nucleosome)(nucleosome)核核小小体体、、染染色色质质与与染染色色体体§RNA分子的种类较多，分子大小变化较大，分子的种类较多，分子大小变化较大，功能多样化。

功能多样化§主要的主要的RNA种类有种类有rRNA、、mRNA、、tRNA、、HnRNA、、SnRNA、、SnoRNA、、ScRNA等 3. RNA的分子结构的分子结构RNARNA的种类、分布与功能的种类、分布与功能RNA的二级结构的二级结构§RNARNA的二级结构主要取决于它的碱基组成，其二级的二级结构主要取决于它的碱基组成，其二级结构的多样性可以和蛋白质相媲美多数结构的多样性可以和蛋白质相媲美多数RNARNA仅由仅由一条链组成，它们的二级结构主要是由链内碱基一条链组成，它们的二级结构主要是由链内碱基的互补性决定的：链内互补的碱基可以相互作用的互补性决定的：链内互补的碱基可以相互作用形成链内形成链内A A型双螺旋，非互补的碱基则游离在双螺型双螺旋，非互补的碱基则游离在双螺旋之外，形成各种二级结构旋之外，形成各种二级结构Sec/Tert Structure of RNAtRNAtRNA的分子结构的分子结构—特点特点1.1.分子量较小，由分子量较小，由7373~~~~8888个核苷酸组成个核苷酸组成2.2.含有较多的稀有碱基含有较多的稀有碱基----对对tRNAtRNA的稳定的稳定有重要意义。

有重要意义3.3.tRNAtRNA是保守性最强的是保守性最强的RNARNA4. 4. 多核苷酸链的多核苷酸链的3 3’- -末端的最后末端的最后3 3个核个核苷酸残基都是苷酸残基都是CCA-OHCCA-OH，，用来携带活化用来携带活化氨基酸氨基酸§tRNAtRNA的二级结构的二级结构为四茎四环的为四茎四环的三三叶草形叶草形§氨基酸臂氨基酸臂§二氢尿嘧啶环二氢尿嘧啶环( (茎茎) )§反密码子环反密码子环( (茎茎) )§T T C C环环( (茎茎) )§额外环额外环( (茎茎) )tRNAtRNA的分子结构的分子结构----二级结构二级结构OHOH2COHOH1′2′3′4′5′OHOH2COHOH1′2′3′4′5′NNOOHHH1尿苷尿苷NCOONHHH51假尿苷（假尿苷（ψ））§tRNAtRNA三级结构形成的原因是三级结构形成的原因是D D环上的碱基与环上的碱基与不变碱基以及不变碱基以及TψCTψC环上的碱基之间的发生环上的碱基之间的发生的氢键作用这些氢键将的氢键作用这些氢键将D D臂的和臂的和TψCTψC臂折臂折叠到一起，并将三叶草二级结构弯曲成稳叠到一起，并将三叶草二级结构弯曲成稳定倒定倒L L型三级结构。

参与三级结构形成的许型三级结构参与三级结构形成的许多氢键并不是通常的多氢键并不是通常的AUAU和和GCGC碱基对碱基对tRNA的三级结构的三级结构§目前已知的目前已知的tRNAtRNA的三级结构均为的三级结构均为倒倒L L型型RNA的倒的倒L形三级结构形三级结构tRNA三级结构之中的氢键配对三级结构之中的氢键配对§★★tRNA的功能：的功能：§●转运氨基酸转运氨基酸§●识别密码子识别密码子§●参与翻译起始参与翻译起始§●参与参与DNA的反转录的反转录§●参与基因表达调控参与基因表达调控§rRNA含量最高含量最高(80%)，呈单链存在，也有，呈单链存在，也有局部双螺局部双螺旋旋和和发夹结构发夹结构;rRNA 与蛋白质一起组成核糖体，作与蛋白质一起组成核糖体，作为为蛋白质合成场所蛋白质合成场所. §rRNA约占据核糖体的约占据核糖体的2/3 rRNA 充当核糖体蛋白充当核糖体蛋白的支架核糖体的整体构象由的支架核糖体的整体构象由rRNA决定，核糖体决定，核糖体蛋白质一般正好位于蛋白质一般正好位于RNA螺旋之间螺旋之间rRNArRNA的分子结构的分子结构16S rRNA的二级结构的二级结构不同生物的不同生物的16sRNA的一级结构不同，的一级结构不同，但是二级和三级结构却惊人地相似但是二级和三级结构却惊人地相似原核生物核糖体小亚基原核生物核糖体小亚基rRNA的三维结构的三维结构23s RNA原核生物核糖体大亚基原核生物核糖体大亚基rRNA的三维结构的三维结构§mRNA分分子子中中带带有有遗遗传传密密码码，，其其功功能能是是为为蛋蛋白白质的合成提供质的合成提供模板模板(templet)。

§mRNA分分子子中中每每三三个个相相邻邻的的核核苷苷酸酸组组成成一一组组，，在在蛋蛋白白质质翻翻译译合合成成时时代代表表一一个个特特定定的的氨氨基基酸酸，，这种核苷酸三联体称为这种核苷酸三联体称为遗传密码（遗传密码（coden)mRNA的分子结构的分子结构原核与真核细胞的原核与真核细胞的mRNAmRNA在结构上的在结构上的差异：差异：1.1.原核细胞原核细胞mRNAmRNA是是多顺反子多顺反子，真核细胞，真核细胞mRNAmRNA为为单顺反子单顺反子原核mRNAmRNA具有具有SD-SD-序列2.2.绝大多数真核细胞的绝大多数真核细胞的mRNAmRNA的的3 3’- -末端末端有一段有一段polyApolyA，，5 5’- -末端有以末端有以“帽子帽子”结构，结构，3.3.原核生物原核生物mRNAmRNA分子中一般没有修饰成分子中一般没有修饰成分，而真核生物分，而真核生物mRNAmRNA一般都有修饰成一般都有修饰成分分  原核原核mRNA的结构的结构§★★SD序列：序列：5’端先导区中，有一段富含嘌呤的碱端先导区中，有一段富含嘌呤的碱基序列，典型的为基序列，典型的为5’-AGGAGGU-3’，位于起始，位于起始密码子密码子AUG前约前约10核苷酸处，此序列由核苷酸处，此序列由Shine和和Dalgarno发现，称发现，称SD序列。

序列§★★SD序列和核糖体序列和核糖体16S的的rRNA的的3’末端富含嘧末端富含嘧啶碱基的序列互补啶碱基的序列互补““帽子帽子帽子帽子””结构可能与蛋白质合成的结构可能与蛋白质合成的结构可能与蛋白质合成的结构可能与蛋白质合成的正确起始正确起始正确起始正确起始作用，作用，作用，作用，抗核酸抗核酸抗核酸抗核酸外切酶降解外切酶降解外切酶降解外切酶降解及及及及协同核糖体与协同核糖体与协同核糖体与协同核糖体与mRNAmRNAmRNAmRNA相结合相结合相结合相结合有关有关有关有关. .. .PolyA PolyA 位点位点(30-300bp)(30-300bp)● ● 转录后由转录后由poly(A)poly(A)聚合酶催化加尾聚合酶催化加尾● ● PolyAPolyA是是mRNAmRNA由核进入胞质所必需的形式由核进入胞质所必需的形式● ● polyApolyA与与mRNAmRNA半寿期有关，半寿期有关， PolyAPolyA大大提高大大提高mRNAmRNA在胞在胞质中的稳定性质中的稳定性§某些小分子某些小分子RNA具有催化特定具有催化特定RNA降解降解的活性，这种具有催化作用的小的活性，这种具有催化作用的小RNA被称被称为为核酶核酶(ribozyme)。

§核酶通常具有特殊的分子结构，如锤头结核酶通常具有特殊的分子结构，如锤头结构核酶的锤头结构核酶的锤头结构4、 核酸的理化性质、变性和复性及其应用4、、   The Physical and Chemical Characters, Denaturation and Renaturation of Nucleic Acid, as well as their Applications需要解决的问题：需要解决的问题：1.核酸具有哪些理化性质？核酸具有哪些理化性质？2.什么是核酸的变性和复性？核酸变性后发生什么是核酸的变性和复性？核酸变性后发生哪些性质的改变？哪些性质的改变？3.什么是核酸的分子杂交？包括哪些操作方式什么是核酸的分子杂交？包括哪些操作方式？？4.什么是核酸酶？什么是限制性核酸内切酶？什么是核酸酶？什么是限制性核酸内切酶？4.1 4.1 核酸的理化性质核酸的理化性质—物理物理1.1.白色，酸性白色，酸性 电泳电泳 琼脂糖和聚丙烯酰胺凝胶电泳（溴乙锭）琼脂糖和聚丙烯酰胺凝胶电泳（溴乙锭）2. 2. 溶解度溶解度：：DNA,RNADNA,RNA均微溶于水，不溶于均微溶于水，不溶于 70%70%乙醇、乙醚等有机溶剂。

乙醇、乙醚等有机溶剂3.3.酸碱解：酸碱解：DNA DNA 抗碱性比抗碱性比RNA RNA 强，二者均强，二者均 不耐强酸、强碱不耐强酸、强碱4.4.沉降特性沉降特性：：RNA>RNA>环形环形DNA>DNA>蛋白质蛋白质 RNA---RNA---蔗糖梯度超离心蔗糖梯度超离心 DNA---DNA---氯化铯梯度超离心氯化铯梯度超离心核酸的理化性质核酸的理化性质§紫外吸收紫外吸收§变性变性§复性和杂交复性和杂交§酸碱解离酸碱解离§核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收240240－－290nm290nm波波长紫外线，最高吸收峰接近长紫外线，最高吸收峰接近260nm260nm，不同核苷酸有不同吸，不同核苷酸有不同吸收特性，可用紫外分光光度计对核酸收特性，可用紫外分光光度计对核酸进行定性或定量测定进行定性或定量测定也可以利用这一性质测定也可以利用这一性质测定核酸样品的纯度核酸样品的纯度§纯纯DNADNA的的A A260260/A/A280280应为应为1.81.8（（1.65-1.851.65-1.85）；纯）；纯RNARNA的的A A260260/A/A280280应为应为2.02.0。

若溶液中含有杂蛋白或苯酚，则若溶液中含有杂蛋白或苯酚，则A A260260/A/A280280比值明比值明显降低 含量计算含量计算§ ODOD260260=1,=1,相当于：相当于：50ug/mL50ug/mL双螺旋双螺旋DNADNA 或：或：40ug/mL40ug/mL单链单链DNADNA（或（或RNARNA）） 或：或：20ug/mL20ug/mL寡核苷酸寡核苷酸紫外吸收的特性紫外吸收的特性§核酸的变性核酸的变性（（denaturation):denaturation): 在理化因素作用下，核酸的双螺旋区的氢键在理化因素作用下，核酸的双螺旋区的氢键断裂，双螺旋解开，变成无规则卷曲的过程断裂，双螺旋解开，变成无规则卷曲的过程并不涉及共价键的断裂并不涉及共价键的断裂§引引起起DNADNA变变性性的的因因素素主主要要有有：：①①高高温温，，②②强强酸酸强强碱碱，，③③有有机机溶溶剂剂（（尿尿素素、、盐盐酸酸胍胍、、甲甲醛醛））等 § 核酸的降解核酸的降解 指多核苷酸骨架上共价键的断裂指多核苷酸骨架上共价键的断裂(3(3’,5,5’—磷磷酸二酯键酸二酯键) )§ RNARNA有局部的双螺旋，因此也可变性有局部的双螺旋，因此也可变性4.2 4.2 核酸的理化性质核酸的理化性质—变性变性§变性的特点变性的特点：： 1. 1. 增色效应增色效应：与天然：与天然DNADNA相比，变性相比，变性DNADNA因其双螺旋结构被破坏，使碱基充分暴露，因其双螺旋结构被破坏，使碱基充分暴露，因此因此对对260nm260nm紫外吸收增加，这种现象叫紫外吸收增加，这种现象叫…. . 2. 2. 粘度下降粘度下降 3. 3. 浮力升高浮力升高 4.4.生物学功能丧失或改变生物学功能丧失或改变§熔点熔点/ /熔解温度熔解温度（（melting temperture)melting temperture) 通常把增色效应达到一半时的温度或通常把增色效应达到一半时的温度或DNADNA的双螺旋结构失去一半时的温度称为的双螺旋结构失去一半时的温度称为该该DNADNA的的……，用，用TmTm表示表示★★DNA的变性是爆的变性是爆发式的，变性作用发式的，变性作用发生在一个很窄的发生在一个很窄的温度范围内。

温度范围内DNA解链曲线解链曲线增色效应增色效应(hyperchromic effect)(hyperchromic effect) 核酸分子加热变性时，其在核酸分子加热变性时，其在260nm处的紫外吸收急剧增加处的紫外吸收急剧增加的现象Tm值值 ：：当紫外吸收变化达到最当紫外吸收变化达到最大变化的半数值时，此时所对大变化的半数值时，此时所对应的温度称为熔解温度（应的温度称为熔解温度（Tm ）、）、变性温度或中点解链温度变性温度或中点解链温度§影响影响Tm的因素：的因素： 1. DNA的均一性：均一性高，变性的温度范围的均一性：均一性高，变性的温度范围越窄越窄 2. G-C含量含量  （（G-C)%=(Tm-69.3)*2.44 3. 介质离子强度：离子强度高，介质离子强度：离子强度高， Tm高高 GC含量对含量对DNA Tm的影响的影响影响影响TmTm值的因素值的因素溶液的性质溶液的性质 大肠杆菌大肠杆菌DNADNA在不同浓度在不同浓度KClKCl溶液下的熔融温度曲线溶液下的熔融温度曲线 §变性变性DNADNA重新形成双螺旋结构的过程，称为重新形成双螺旋结构的过程，称为DNADNA的复的复性性。

§将热变性后的将热变性后的DNADNA溶液缓慢冷却，在低于变性温度溶液缓慢冷却，在低于变性温度约约25-30℃25-30℃的条件下保温一段时间（的条件下保温一段时间（退火退火annealingannealing），则变性的两条单链），则变性的两条单链DNADNA可以重新互补可以重新互补而形成原来的双螺旋结构并恢复原有的性质而形成原来的双螺旋结构并恢复原有的性质4.3 4.3 核酸的理化性质核酸的理化性质—复性复性§分子杂交（分子杂交（Hybridization)Hybridization) 两条来源不同但有核苷酸互补关两条来源不同但有核苷酸互补关系的系的DNADNA单链分子或单链分子或DNADNA单链与单链与RNARNA分分子，在去掉变性条件后，互补的区子，在去掉变性条件后，互补的区段能够退火复性形成双链段能够退火复性形成双链DNADNA分子或分子或DNA/RNADNA/RNA异质分子，这一过程称为核异质分子，这一过程称为核酸的分子杂交酸的分子杂交4.4 4.4 核酸的理化性质核酸的理化性质—分子杂交分子杂交DNA-DNA杂交双链分子杂交双链分子变性变性     复性复性 不同来源的不同来源的DNA分子分子DNA-DNADNA-DNA杂交示意图杂交示意图DNA-RNADNA-RNA杂交示意图杂交示意图§不同来源的，具有大致相同互补碱基顺序的核酸不同来源的，具有大致相同互补碱基顺序的核酸片段称为片段称为同源顺序同源顺序(homologous sequence)(homologous sequence)。

§核酸杂交可以是核酸杂交可以是DNA-DNADNA-DNA，也可以是，也可以是DNA-RNADNA-RNA杂交分子杂交分子杂交§分子杂交：在退火条件下，不同来源的分子杂交：在退火条件下，不同来源的DNA互补区形互补区形成双链，或成双链，或DNA单链和单链和RNA链的互补区形成链的互补区形成DNA－－RNA杂合双链杂合双链分子杂交的方法：分子杂交的方法：§1、、Southern印迹法印迹法：将电泳分离后的：将电泳分离后的DNA片段从凝片段从凝胶转移到硝酸纤维膜上，再进行杂交胶转移到硝酸纤维膜上，再进行杂交§2、、Northern印迹法印迹法：将电泳分离后的变性：将电泳分离后的变性RNA吸印吸印到纤维素膜上，再进行杂交到纤维素膜上，再进行杂交§ §In Situ HybridizationIn Situ Hybridization§ § Colony Hybridization Colony Hybridization§在核酸杂交分析过程中，常将已知顺序在核酸杂交分析过程中，常将已知顺序的核酸片段用放射性同位素或生物素进的核酸片段用放射性同位素或生物素进行标记§带有一定标记的已知顺序的核酸片段称带有一定标记的已知顺序的核酸片段称为为探针（探针（probeprobe））。

1 1、、   Southern BlottingSouthern BlottingDNADNA样样品品 → → 酶酶切切 → → 电电泳泳 → → 碱碱变变性性 → → 转转膜膜 → → 固定固定 → → 杂交杂交 → → 洗涤洗涤 → → 放射自显影放射自显影变性（变性（NaOH 0.5mol/LNaOH 0.5mol/L））转膜（转膜（NCNC膜，尼龙膜）膜，尼龙膜）固定（固定（80℃80℃，，4-6h4-6h））杂交（高盐浓度，杂交（高盐浓度，68℃68℃，几小时），几小时）Southern Southern BlottingBlotting可可用用于于DNADNA之之间间同同源源性性分分析析，，确确定定特异性特异性DNADNA序列的大小和定位序列的大小和定位2 2、、   Northern BlottingNorthern Blotting研究对象是研究对象是mRNAmRNA，探针一般是，探针一般是DNADNA总总RNARNA或或mRNAmRNA需需在在变变性性条条件件下下电电泳泳（（乙乙二二醛醛、、甲甲醛）醛）3 3、、   Western BlottingWestern Blotting抗原与抗体的杂交抗原与抗体的杂交研究克隆基因表达产物、鉴定克隆株的常用技术。

研究克隆基因表达产物、鉴定克隆株的常用技术碱基的解离：两性解离性质碱基的解离：两性解离性质胞嘧啶：胞嘧啶：核酸的酸碱性质核酸的酸碱性质腺嘌呤的两性解离腺嘌呤的两性解离§重点内容：重点内容：①①核苷酸的化学组成与命名；核苷酸的化学组成与命名；②②DNADNA的的二级结构二级结构( (双螺旋模型双螺旋模型) )；；③③真核生物真核生物mRNAmRNA和原核生和原核生物物mRNAmRNA的结构比较；的结构比较；④④tRNAtRNA的二级结构的二级结构§难点内容：难点内容：①①DNADNA分子结构与功能的关系；分子结构与功能的关系；②②RNARNA分分子结构与功能的关系子结构与功能的关系§了解内容：了解内容：①①DNADNA双螺旋结构的生物学意义；双螺旋结构的生物学意义；②②DNADNA双螺旋结构稳定的因素；双螺旋结构稳定的因素； ③ ③rRNArRNA的二级结构和三的二级结构和三级结构 本章结束本章结束。