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六 １b、光合磷酸化有环式和非环式二种c、以水为供氢体、光合作用放氧②原绿植物纲：是一类原核，含有叶绿素 a（蓝细菌） 、b，而不含藻胆蛋白（绿色植物）的光合微生物细胞壁中含有肽聚糖，属于真细菌目前有二个属：原绿蓝细菌属和原绿丝蓝细菌属2、不产氧的光合细菌不产氧光合细菌是一个形态和系统上多样化的类群．形态：球菌、杆菌、弧菌、螺菌和双球菌、四联球状，有扁平纸片状、不规则网格状、链状网格状和菌丝状排列；特点：不运动，极生和极生鞭毛或滑功；有气泡和没有气泡；有菌柄；二分裂繁殖类型：根据所含菌绿素、类胡萝卜素和光合膜系统分为紫色细菌、绿色细菌和阳光细菌(表 6—5)、着色菌科等 4 科不产氧光合细菌的一些主要代谢特征1）紫色细菌和绿色细菌 分类地位：属于红螺菌目 六 ２它们所属亚目及分科、属的情况如下：P114（T-B）①紫(或红)硫细菌：着色菌科细菌分布：常见于湖泊和含硫温泉的厌氧层中形态多样，菌体通常较大色素：含紫色类胡萝卜素而常呈鲜明的紫色．但有时也因含其他颜色的类胡萝卜素而呈棕色、粉红色、红棕色、紫红色或黄棕色。

特征：氧化硫化物细胞内沉积硫（硫粒） 、再将硫氧化为硫酸盐利用有机化合物(乙酸、丙酮酸、有机酸、糖类或乙醇)作为光合生长碳源的能力有限少数在黑暗环境中以 S2O32-作为电子供体自养生长②紫(或红)非硫细菌：为红螺菌科细菌．因过去认为它们不能利用硫化物作为电子供体还原 CO2成为细胞物质而取名的现在发现大多数紫非硫细菌也能利用硫化物．但是硫化物浓度不能高紫非硫细菌与紫硫细菌的区别：①它们不能氧化元素硫成为硫酸盐，少数种虽能氧化硫化物成为硫酸盐，但没有中间产物硫形成；②即使能氧化硫化物可产生元素硫，但细胞内不贮存硫；③它们是兼性光能营养菌既可以在暗环境下好氧生长．也可以在有光的条件下厌氧生长有的甚至还能在黑暗的有机环境中靠发酵厌氧生长大多数紫非硫细菌还能固氮③绿色细菌也称绿硫细菌：形态：多样特点：严格厌氧的专性光养细菌，利用硫化物或元素硫为唯—电子供体光合生长 六 ３元素硫沉积在细胞外2）阳光细菌：阳光细菌是一类含菌绿素 g 的严格厌氧光合细菌，分类地位未确定是异养菌，能利用的营养物质十分有限，只利用丙酮酸、乳酸、乙酸和丁酸等为唯一碳源，巳知有杆菌、螺菌等。

二）细菌光合色素细菌光合色素是光合细菌将光能转换成化学能的物质基础细菌光合色素主要有叶绿素、菌绿素以及辅助色素类胡萝卜素和藻胆素等1、叶绿素 a： 蓝细菌含叶绿素 a结构：它主要是由 4 个吡咯环联结而成的卟啉环，中间有一个金属原子镁吸收红光和蓝光，反射绿光而呈绿色最大吸收波长分别在 680nm 和 440nm 处种类：P680，位于 PSII 中，水光解P700，位于 PSI 中，产生 NADPH2和 ATP2、菌绿素：大多数光合细菌依靠菌绿素进行光合作用菌绿素 a 的结构与叶绿素 a 基本相似只 是几处稍有差异(图 6—14)光合细菌中有 6 种菌绿素，为菌绿素 a、b、c、d、e 和 g菌绿素 a：的最大吸收波长约在 850nm 处；菌绿素 b：的最大吸收在 840 nm 和 1030nm 处；菌绿素 c、d、e 和 g：最大吸收波长在 720 一 780 nm 的范围内各种不产氧光合细菌中所含的菌绿素参见表 6-5功能：菌绿素 a 和 b 的功能与叶绿素 a 相似，是在光反应中心将“天线”接收的光能转换为化学能 六 ４菌绿素 c、d 和 e 有接收光能的“天线”作用，需要量较多．绿色细菌含较多的菌绿素 c、d 或 e 和少量的 a。

紫色细菌只含菌绿素 a 或 b，可能兼有“天线”功能菌绿素 g 为阳光细菌所独有菌绿素 g 的结构与叶绿素 a 相似3、辅助色素：帮助提高光利用率的色素菌绿素或叶绿素只能吸收太阳光谱中一部分的光，光合生物依靠辅助色素能够捕获更多可利用的光类胡萝卜素：是光细菌中最普遍的一种辅助色素（400-500nm） 有黄、红或绿颜色的物质的总称典型代表是类胡萝卜素(图 6—15)根据结构，分为脂肪族类胡萝卜素、芳香族类胡萝卜素和酮基类胡萝卜素蓝细菌的藻胆蛋白（520-650nm）：蓝细菌独特的辅助色素图 6-16)闭合卟啉环失去一个碳原子成为开链四吡咯化合物．包括：藻红素：最大吸收波长约在 550nm 处；藻蓝素：最大吸收在 620 一 640 nm异藻兰素：最大吸收在 nm藻胆素与蛋白质共价结合成为藻胆蛋白三）细菌光合作用：1、依靠菌绿素的光合作用光合细菌利用 H2S、H 2或丁酸、乳酸、琥珀酸、苹果酸等有机化合物为氢供体，还原 CO2，依靠菌绿素与一个光系统进行的不产氧光合作用光合细菌通过循环光合磷酸化产生 ATP紫色细菌的环式光合磷酸化过程：菌绿素和类胡萝卜素将捕获的光能传输结其反应中心 P870。

激发态 P870中的电子吸收能量后被逐出成为带电荷 六 ５的 P870，被逐出的电子经过由脱镁茵绿素(BPh)、CoQ、Cyt b 和 Cytc 组成的电子传递链传递后返回 P870+，P 870+还原为 P870，在 Cyt b 传给 Cyt c 时与 ADP 磷酸化偶联产生 ATP特点：a、只有 PSI，无 PSII b、不以水为供氢体，所以光合作用不放氧.吸收了光能的电子在循环传递过程中与 ADP 磷酸化偶联产生 ATP 的过程称为循环光合磷酸化2、依靠叶绿素的光合作用①类群：蓝细菌、单细胞藻类②特点：a、有 PSI（产生 NADPH2） 、有 PSII（水光解）b、光合磷酸化有环式和非环式二种c、以水为供氢体、光合作用放氧③过程：光合作用具有绿色植物的特征它们依靠叶绿素 a 和两个光系统进行光合作用，以 H2O 作为氢供体，水的光解产生氧气通过非循环光合磷酸化产生 ATP两个光反应中心 P680（II）和 P700（I） ，光反应中心 PSII 受光激发而被逐出的电子，经过由质体酝醌（PQ） 、Cyt b、Cyt f 和质体蓝素(PC)组成的电子传递链也不返回P680，而传递给 PSI 的 P700，P 680+接受 H20 光解产生的电子而恢复成P680。

电子由 PQ 经 Cyt b 传给cytf 时产生 ATPPSI 吸收光后释放的电子，经黄素蛋白和铁氧还蛋白(Fd)传给 NADP+生成 NADPH+H+，而不返回 P700 这种电子的非循环传递与 ADP 磷酸化的偶联称为非循环光合磷酸化，在此过程有 ATP 产生、还原力(NADPH+H +)的形成和氧气的释放有的光合细菌虽然也只有一个光合系统，也可进行非循环光合磷酸化电子经铁硫蛋白、铁氧还蛋白、黄素蛋白还原 NAD+生成 NADH，外源电子供体，如 S2-、S 2O32-等，在氧化过程中放出的 六 ６电子，最终传至失去了电子的光合色素，使其还原，并偶联生成 ATP其反应式为：NAD ++H2S+ADP+Pi=======NAD(P)H+H++ATP+S(四)特殊细菌的光合作用古细菌利用菌视红紫质进行光合作用①类群：嗜盐细菌好氧、嗜盐、生长在盐场或盐湖中②色素：胡萝卜素和菌视红紫质（细菌视紫质） （560nm） 菌视紫红质：由视黄醛（VA 醛）和 Pr 构成③能量：由菌视紫红质完成，光----H +-----ATP在光的作用下菌视紫红质通过视黄醛构型的转变，将 H+运到细胞外，在膜内外形成 H+的浓度梯度，由 H+的动力产生 ATP。

三、化能自养微生物的生物氧化与产能化能自养微生物：以 CO2 为唯一碳源或主要碳源，利用无机物氧化获得能量和供氢体，而进行生长的微生物为----类型：专性化能自养微生物：只能发 CO2 为碳源进行生长兼性化能自养微生物：即能以 CO2 为唯一碳源又能以有机物质为碳源进行生长呼吸类型：化能自养微生物多为好氧，通过无机物氧化获能，少为兼性厌氧特点：1、无机物氧化脱氢直接进入呼吸链放能；1、呼吸链类型多，不同底物进入呼吸链的位置不同；2、产能效率低， （P/O 值小） 六 ７按氧化的无机物类型将化能自养微生物分为：氢细菌：即可利用 H2也可利用 NADH2等进行生长硝化细菌：亚硝化细菌：将 NH4氧化为 HNO2硝化细菌：将 HNO2氧化为 HNO3硫细菌：能将 S、H 2S、S 2O32-氧化为 H2SO4铁细菌：利用 Fe 氧化获得能量一）氢细菌（氢 氧化细菌）氢细菌是兼性化能自养菌，即能利用 H2为能源生长的细菌， （1） 类群：嗜糖假单胞菌、产碱杆菌属、副球菌属等2） 特点：以 CO2为唯一碳或主要碳源，也能利用有机物为碳源多为好氧，少为厌氧或兼性厌氧。

3） 氢的作用：a、氧化生成水、放能b、作为供氢体同化 CO2生成有机物4）过程：H 2+O2===2H2O 2H2+CO2===[CH2O]+H2O总反应式：H 2+O2+CO2===[CH2O]+H2O(二)硝化细菌(生物氧化)：利用还原无机氮化物进行自养生长的细菌即：将 NH4+氧化成 NO2-或 NO3-的细菌叫硝化细菌特点：（1）都有 Cyta、b、c、d、o 五种细胞色素2）1molNH 3氧化成 1molNO2-生成 1molATP1、 亚硝化细菌：（氨氧化细菌、氨的生物氧化）（1）类群：专性化能自养菌，又叫亚硝化细菌、氨氧化细菌如：亚硝化极毛杆菌、亚硝酸螺菌、亚硝化球菌属2）特点：1molNH 3----NO2- 消耗 1.5molO 2，生成 1molATP.（3）过程：二步 NH 3+O2+NADH+H+===NH2OH+H2O+NAD+NH2OH+O2===NO2-+H2O+H+ 六 ８2、硝化细菌：亚硝酸盐的生物氧化（NO 2-----NO3-）（1） 类群：专性化能自养的硝化螺菌，兼性化能自养的硝化杆菌。

2） 特点：a、NO 2----NO3-是在硝酸氧化酶 Cyta、Cytaa 3、Cytc 的参与下完成的b、NO 3-中的氧来自水，不是由分子氧提供3） 过程： 2NO 2-+O2=====2NO3-NO2-+ H2O H2OCyt a1 Cyt a3NO3-+2H+ ADP+Pi ATP 1/2O2+H+硝化细菌的作用：（1）避免亚硝酸积累，发生毒害 （2）促进自然界氮素循环三）硫细菌：即：能将 S、S 2-、S 2O32-氧化形成 SO42-的细菌1） 概念：能够利用 S、S 2-、S 2O32-等无机硫化合物进行自养个长的细菌都称为硫细菌或硫氧化细菌2） 类群：主要是化能自养型硫细菌，硫杆菌属、阿托氏菌属、发硫菌属、嗜热丝菌、硫化叶菊属等，紫硫细菌和绿硫细菌3） 过程：硫杆菌利用 S、S 2-、S 2O32-等硫化物氧化过程中释放的能量自养生长多数硫杆菌为专性化能自养和专性好氧，少数为兼性化能自养和兼性厌氧图 6-21 硫杆菌氧化硫化物的途径。

六 ９S2O32- APSS2------S-----SO32------SO42- 。