光合作用(Photosynthesis).ppt

第七章 光合作用（Photosynthesis ）• 第一节 光合作用概述 • 一、光合作用的概念 • 1、广义的光合作用：生物体利用光合色素 捕捉太阳能，将无机物质（CO2、H2O、 H2S等）合成有机物质并释放出O2或其他物 质 • 2、狭义的光合作用：植物叶绿体捕获太阳 能，将CO2和H2O合成为葡萄糖并释放出O2 的过程• 二、植物体中的光合场所——叶绿体及其 结构叶绿体（chloroplast）是植物光合组织细 胞中特有的细胞器，它是由质体（plastid ）发育而来叶绿体由外膜、内膜、基质、类囊体组成， 类囊体由片层叠加而成，类囊体之间由基 质片层连接，构成一个发达的膜系统• 内囊体的外膜通透性高，内膜有选择透性 ，内囊体上存在光合色素及其结合蛋白， 是捕获光能的场所；基质中含有大量的酶 ，是进行暗反应的场所 • 叶绿体是半自主性遗传的细胞器，它有自 己的遗传物质即DNA，有许多光合作用中 的关键酶或酶的一部分是叶绿体自身DNA 编码的三、光合作用的过程• 1、光反应和暗反应光合作用可以明确地划分为两个阶段一个 是光反应阶段，在光反应阶段，光合细胞 捕获光能并利用光能分解H2O，释放O2， 产生ATP和还原力NADPH。

这个反应在类 囊体膜上进行的Hill （希尔）反应：光能分解H2O释放出O2 并产生还原力NADPH• 第二阶段反应是光能生成的ATP和还原力 NADPH被用于将CO2合成为葡萄糖这个 一系列反应称为暗反应，它在叶绿体的基 质中进行，尽管称为暗反应，但无论有光 或无光反应都能发生 • 2、光合作用一般方程式光CO2 + 2H2O （CH2O）+H2O+O2O2是来源于水的分解，不是来源于CO2第二节 光的吸收 • 一、叶绿素对光能的吸收 叶绿素不是单一物质，是结构相似的一类物质总称 常见的有叶绿素a、b、c、d等，都是含镁离 子的四吡咯衍生物在结构上与血红素非常相似 ，在生物合成中它们前体也是相同的，即原卟啉 植物中含有的主要叶绿素是叶绿素a和b 叶绿素不溶于水，而溶于乙醇、丙酮等有机物质 叶绿素在可见光区（400-700nm）有强烈的光吸 收• 二、辅助色素对光的吸收在光合作用中，称叶绿素a为主要色素，其 他色素如叶绿素b、叶黄素、类胡箩卜素等 称为辅助色素叶绿素主要吸收红光区的 能量，辅助色素可吸收几乎所有可见光区 的能量辅助色素吸收的能量再以某种方式传递给叶 绿素a。

• 三、光合单位光合单位：由一个能进行光反应的叶绿素a 二聚体和几百个集光的叶绿素分子及其它 色素分子组成的功能单位这里的叶绿素a 二聚体分子称为中心色素分子，也称为能 量陷阱，光合作用的光反应就发生在它上 面集光色素分子被称为天线分子，它们 吸受的光能都要传递给中心色素分子四、色素吸收的光量子的命运• 1、以热的形式损失色素吸收的光能在色素分子本身进行的分子 振动中以热能的形式损失 • 2、以光的形式损失光能以萤光的形式释放出去，这种形式的损 失对植物有重要的保护作用• 3、通过共振传递激发能以分子共振的方式传递到附近分子， 这种传递方式可连续进行，能量供体将能 量传递给能量受体，供体回到能量的基态 ，受体由基态变为激发态光合作用中天 线分子就是通过这种方式将能量传递给中 心色素分子 • 4、能量转换高能电子的能量传递给电子受体，并导致光 能转变成化学能中心色素分子上发生的 反应• 一、两个光系统的存在 • P700和P680分别是光系统I（PSI）和光系 统II（PSII）实验证明，在植物的光合作用系统中有两个 既相互独立有相互联系的两个光系统存在 ，分别命名为光系统I和光系统II。

PSI在 700nm处有最大吸收峰，因此称之为P700 ；PSII在680nm处有最大吸收峰，称之为 P680它们都是叶绿素和蛋白质的复合体 ，作为内囊体膜的组成部分第三节 高等植物的两个光系统二、光合作用中心的结构• 1、光系统II的结构PSII含有脱镁叶绿素-醌型作用中心含有两 个膜内在蛋白D1和D2，它们各含有一个脱 镁叶绿素分子（Pheo）；含有细胞色素 b559；有两个含叶绿素蛋白行使集光功能 ，还有一个含锰的放氧复合体2、光系统I的结构PSI含有铁氧还蛋白型作用中心 组成：PsaA和PsaB，各有11个跨膜的a-螺 旋区段；P700；A0（P700直接电子受体） ；A1（叶绿醌）；Fe-S中心；PsaC有两个 Fe-S中心；PsaD是铁氧还蛋白结合部位 PsaF是质体蓝素结合部位 电子沿P700，A0， A1，Fe-Sx，Fe-SA/Fe- SB，铁氧还蛋白传递三、光合电子传递Z链组成• 1、光合系统的Z链结构整个光合电子传递链由3个复合体组成，即 PSII复合体、细胞色素b6f复合体和PSI复合 体组成Z形结构的电子传递链，见图27-16 （p212）每个光系统吸收1个光子（共2 个）有1个电子从水流到NADP。

光解2个 H2O，有4个电子转移，需8个光量子• 2、PSII的光反应和电子流P680接受光能由基态跃迁为激态，激发态 的P680将电子交给Pheo，再交给PQA、 PQB，两次接受两个电子并从H2O光解中 捕获2个H+生成PQH2，PQH2离开PSII，进 入膜中的质体醌库，质体醌是脂溶性物质 ，在膜中能自由移动，作为流动的电子载 体与细胞色素b6f复合体进行电子交换，并 进行Q循环，将基质中H+泵入类囊体腔中• 3、PSI电子流及还原反应PSI又称质体蓝素：铁氧还蛋白氧化还原酶 P700吸收光量子变为激发态，激发态 P700将电子交给A0、A1、Fe-S中心，再 转移给铁氧还蛋白（Fd）铁氧还蛋白是 一种黄素蛋白，又称铁氧还蛋白：NADP氧 化还原酶，将NADP还原成NADPHP700又从质体蓝素（PC）上获得电子，质体 蓝素从细胞色素b6f处获得电子 在PSI中，电子也可不到NADP，而是回到细 胞色素b6f再回到PC、P700• 4、细胞色素b6f复合体连接PSII和PSI细胞色素b6f复合体称质体醌醇：该复 合体从质体醌处接受电子传递给质体 蓝素，质体蓝素进一步将电子传递给 P700，质体醌通过Q循环传递电子， 同时将基质的H+跨膜泵入类囊体腔中 ，每传递1对电子转移4个H+，使类囊 体膜形成跨膜的质子梯度，这是合成 ATP的动力。

四、水的光解和放氧原始光合细菌进行光合作用时电子供体 不是H2O，也不产生氧气大约在30 亿年前，原始光合细菌发生进化产生 一个光系统，它能从水中获得电子2 个H2O被裂解，产生4个H+、4个电子 和1个O2，需要8个光量子（PSII和PSI 各需4个光电子）P680一次只能接纳一个电子，由放氧复 合体一次一个将电子传给P680放氧 复合体具有4个锰的锰离子串，锰离子 可以有+2价到+7价的变化，有较大的 缓冲性能目前放氧复合体裂解水的 过程和机理还不清楚第四节 光合磷酸化• 一、电子传递与光合磷酸化相偶联光能将H2O裂解，电子经光合电子传递 链传递到NADP，产生NADPH，同时 伴随着质子的产生以及H+从基质一侧 向类囊体腔中转移，形成跨类囊体膜 的质子梯度这个质子梯度被用来生成ATP，过程与 氧化磷酸化相似 质子梯度产生的两个原因：一是H2O裂 解；一是Q循环从基质一侧取走H+， 通过Cytb6f在类囊体腔中再释放• 二、化学渗透假说是光合磷酸化的机 制与氧化磷酸化一样，用化学渗透假说来 解释光合磷酸化的机制较为合适每放出一个O2分子，约合成3个ATP， 实验测得的数值与理论推算的相符合 。

三、循环和非循环光合磷酸化光合电子传递有两条途径，一条是电子 从H2O到NADP；另一条是PSI中的循 环模式这两种方式都能形成质子动 力势产生ATP第一种方式电子由H2O到NADP过程中 产生ATP称非循环光合磷酸化；第二种方式产生ATP称循环光合磷酸化 P700被光子激发后变为激发态的 P700，它将电子传递出去，这时它不 再利用PSII的电子而是利用P700返回 到质体蓝素上的电子• 在两种方式中，非循环光合磷酸化 占主导地位，循环光合磷酸化作为 补充途径，调节暗反应对ATP和 NADPH的需求第五节 CO2的固定（暗反应）• 一、CO2的固定及其关键酶 • 1、CO2的固定将CO2转变为还原性的有机物质，这一 过程称为CO2固定或CO2同化同化CO2的关键酶是核酮糖-1，5-二磷 酸羧化酶/加氧酶（rubisco）该酶是地球上最丰富的蛋白质之一，在 叶绿体中占其蛋白质总量的50%，有8 个相同的大亚基和8个相同的小亚基组 成大亚基由叶绿体基因组编码，基因名为 rbcL，该基因的表达受光的调节，它 在叶绿体中翻译加工大亚基是酶的 催化部位，它能与CO2或O2结合小亚基由核基因组编码，基因名为rbcS ，该基因表达也受光调节，在细胞质 中翻译并加工，再转运到叶绿体中与 大亚基进行装配，它是酶的活性调节 部位。

核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的受体 CO2RuBP 2-羧-3-酮-D-阿拉伯醇裂解水合中间物 2 甘油酸-3磷酸• 2、rubisco活性调节rubisco是CO2固定途径中的关键酶， 该步骤也是CO2固定途径中的限速步 骤rubisco有三种形式，一种是无活性的 形式称E型；一种是氨甲酰化无活性形 式称EC型，第三种是有活性形式，氨 甲酰化后与Mg++结合为ECM形式• rubisco活性总体受光调节光照后，H+从基质泵入类囊体腔，基 质一侧pH值上升，有利于氨甲酰化形 成，同时，Mg++从类囊体腔中泵出， 基质中Mg++浓度上升，并与EC结合成 ECM，rubisco被活化同时，rubisco受其产物的抑制二、Calvin循环• CO2在rubisco作用下与RuBP结合， 直接产物是3-磷酸-甘油酸，它一方面 被用于生成G，另一方面又重新产生 RuBP，这一系列反应构成了循环反应 ，这个循环被称为Calvin循环，也称 为C3循环，以C3循环方式固定CO2的 植物称C3植物1、Calvin循环的三个阶段• （1）第一阶段：CO2固定在rubisco作用下，CO2同RuBP结合生成不 稳定的中间化合物，然后中间化合物裂解 生成2个分子的3-磷酸-甘油酸。

• （2）第二阶段：3-磷酸-甘油酸还原成3-磷 酸-甘油醛这个阶段包括两步反应• 第一步：在磷酸甘油酸激酶的作用下 ，消耗ATP，由3-磷酸-甘油酸生成1， 3-二磷酸-甘油酸 • 第二步：在甘油醛-3-磷酸脱H酶的催 化下，以NADPH提供电子，将1，3- 二磷酸-甘油酸还原成3-磷酸-甘油醛 • 3-磷酸-甘油醛和磷酸二羟丙酮互变• （3）第三阶段：RuBP再生主要涉及甘油醛-3-磷酸、磷酸二羟丙 酮等C骨架的分子重排，产生的中间产 物如磷酸赤藓糖（4C糖）、磷酸景天 庚酮糖（7C糖）等，最后生成核酮糖- 5-磷酸，在磷酸核酮糖激酶的作用下 ，消耗ATP，重新生成RuBP2、Calvin循环中己糖的净合成• 磷酸二羟丙酮和3-磷酸-甘油醛缩合成F -1，6-二磷酸在磷酸酶的作用下，F- 1，6-二磷酸变成F-6-磷酸；在异构酶 的作用下，F-6-磷酸生成G-6-磷酸；在 磷酸酶的作用下，G-6-磷酸生成G• 在Calvin循环中没有脱羧反应，每次循环 固定一个CO2，增加一个C骨架，经6次循 环就固定6个CO2，多出一个6C分子——G 分子，要消耗18个ATP，12个NADPH。

总 反应为：6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2OG+18ADP+18pi+12NADP三、CO2固定的调节• Calvin 循环的调节主要通过调节Calvin循 环中的关键酶的活性，这些酶的活性通常 都是通过光诱导激活光通过以下几个途 径来调节酶的活性： • 1、光改变。