(精品)第一章　植物细胞的结构与功能.doc

第一节 植物细胞的结构与组成一、细胞的概述　　尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器--核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证一)、高等植物细胞特点　　真核细胞是构成高等植物体的基本单位，但一株绿色植物不同组织器官的细胞，其大小、形态及内部细胞器分化程度、数目等都存在差别，在此以薄壁细胞为代表(图1-1)，介绍植物细胞的结构特点表1-1 植物细胞内亚细胞颗粒的大小与数目. 成熟的薄壁细胞如叶肉细胞，中央往往是一个大液泡，在其周围有透明的浆状物，叫细胞质细胞质中悬浮着一个体积较大的圆球状细胞核，数十至数百个椭圆形、呈绿色的叶绿体，还有数目更多、体积更小的线粒体以及其它各种形状的有膜或无膜的细胞器网状结构的内质网，内连核外膜，外接细胞质膜(plasma membrane)，常常充当了细胞内物质运转的"桥梁"。

细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜合称为原生质体(protoplast)原生质体外有一层坚牢而略有弹性的细胞壁在植物组织里还可观察到一个细胞的原生质膜突出，穿过细胞壁与另外一个细胞的原生质膜连在一起，构成相邻细胞的管状通道，这就是胞间连丝大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征高等植物的亚细胞组成可由表1-1和图1-2大致表示细胞核、线粒体和质体具有双层细胞膜(cell membrane)它们都具有各自的遗传物质，可以进行自我增殖线粒体和质体的遗传物质可编码自身所需的部分蛋白质，但大部分的蛋白质仍需核遗传物质编码，在细胞质中形成多肽链再进入线粒体或质体，故这两种细胞器仍受核的支配有的细胞器(如微管、核糖体)没有膜包裹，但它们仍以明显的形状与周围的细胞基质相区别，并且也都能行使独特的生理功能其余细胞器则多以单层膜与细胞质分开二、原生质的性质　　原生质(protoplasm)为构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础细胞中原生质的组成如表1-2所示原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体 细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。

环境中较简单的无机分子，如CO2、H2O、N2等，经过细胞的同化作用，首先形成单体分子分析比较各种细胞的单体分子，至少有30种单体是共同的，这些分子又被称为基本生物分子(biomolecule)，其中包括20种氨基酸、5种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)、2种单糖(葡萄糖与核糖)、1种脂肪酸(棕榈酸)、1种多元醇(甘油)及1种胺类化合物(胆碱)这些基本生物分子可以相互转变，或者进一步转变为其它的生物分子例如，植物体内已发现的氨基酸达100多种，但都是组成蛋白质的20种氨基酸的衍生物，70多种单糖都来源于葡萄糖，多种脂肪酸可由棕榈酸转变而来这些单体分子可以聚合成低聚物，乃至生物大分子(biomacromolecule)原生质的化学组成决定了它既有液体与胶体的特性，又有液晶态的特性，使其在生命活动中起着重要的、复杂多变的作用(一) 原生质的物理特性　　1. 张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形　　2. 粘性和弹性 原生质具有粘性(plasticity)和弹性(elasticity)。

例如蚕豆茎细胞内，原生质的粘性比清水大24倍原生质变形时，往往有恢复原状的能力，这是由于它具有弹性的缘故原生质的粘性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化当粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强；反之植株生长旺盛，抗逆性减弱越冬的休眠芽和成熟种子的原生质粘性大，抗逆性强；而处于开花期和 旺盛生长时期的植物，其原生质粘性低，抗逆性弱原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强　　3. 流动性 在显微镜下，可观察到细胞质不停地流动最简单的运动方式是细胞质沿质膜的环流原生质的流动速度一般不超过0.1mm·s-1原生质的流动是一种复杂的生命现象，有时在同一细胞内，可以观察到不同的细胞器沿着相反的方向同时流动，这种流动的机理虽还不甚清楚，但有一点是明确的：原生质的流动在一 定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响，当缺氧或加入呼吸抑制剂时，原生质的流动就减慢或停止(二) 原生质的胶体特性 　　胶体(colloid)是物质的一种分散状态。

不论何种物质，凡能以1～100nm大小的颗粒分散于另一种物质之中时，就可形成胶体构成原生质的蛋白质、核酸等生物大分子，直径符合胶粒范围，其水溶液具有胶体的性质下面讨论原生质胶体与细胞生命活动有关的特性　　1. 带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层这样就在原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用由于所有颗粒最外层都带有相同的电荷，使它们彼此之间不致相互凝聚而沉淀蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定蛋白质是两性电解质，在两性离子状态下，原生质具有缓冲能力，这对细胞内代谢有重要作用但当处于其等电点时，蛋白质表面的净电荷为零，溶解度减小这既破坏了原生质胶体的稳定性，又降低了原生质的粘度、弹性、渗透压及传导性植物原生质胶体的等电点通常在pH4.6～5.0之间　　2. 扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。

随表面积增大，表面能也相应增加由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)吸附在细胞生理中具有特殊的作用，如増强了对离子吸收、使受体与信号分子的结合等已证明许多化学反应都是在界面上发生的所以，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活动场所　　3. 凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用溶胶 凝胶作用 溶胶作用 凝胶引起这种转变的主要因素是温度当温度降低时，胶粒动能减小，胶粒部分水膜变薄，胶粒之间互相连接形成网状结构，水分子处于网眼结构的孔隙之中，这时胶体呈凝胶状态；当温度升高时，胶粒动能增大，分子运动速度加快，胶粒联系消失，网状结构不再存在，胶粒均匀分布，呈自由活动状态，这就是溶胶原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。

　　4．吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发三) 原生质的液晶性质　　液晶态(liquid crystalline state)是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温 度范围内都可以形成液晶态一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构 液晶态与生命活动息息相关比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故当温度过高时 ，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失温度过低也会使膜的液晶性质发生改变第二节 细胞壁的结构与功能一、细胞壁的组成 (一) 细胞壁的结构　　典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(图1-4)细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。

随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等但是，某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等.(二) 细胞壁的化学组成　　构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成次生细胞壁中还有大量木质素三) 细胞壁的功能　　对于细胞壁的功能，目前较肯定的有以下几个方面：1.维持细胞形状，控制细胞生长　　细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞要扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展2.物质运输与信息传递 　细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。

因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路3.防御与抗性 　细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)将一种庚葡萄糖苷寡糖素（图1-5）施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成 细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能如黄瓜抗性品种感染一种霉菌后，其细胞壁中羟脯氨酸的含量比敏感品种增加得快4. 其他功能 　细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。

研究发现，细胞壁还参与。