景观生态学的一些基本法则与重要理论.ppt

第四章 景观生态学的一些基本法则与重要理论1）格局—过程关系普适性原理：空间格局和生态过程关 系并不局限于单一的或特殊的空间尺度或时间尺度2）格局—尺度共性原理：对于景观生态学在一个空间或 时间尺度上问题的理解，也许会受益于对格局作用在较小 或较大尺度上的实验与观察3）过程—尺度差异原理：在不同的时间或空间尺度上， 生态学过程的作用或重要性将发生变化因此，生物地理 过程在确定局部格局方面也许相对来讲是不重要的，但对 区域来讲可能会起主要作用11 Risser（1983）一、景观生态学的一些基本法则4）物种—尺度差异原理：由于不同物种和物种类群（如 植物、食草动物、肉食动物和寄生生物）在不同空间尺度 上活动，因此在一个给定尺度上的研究，对不同的物种或 物种类群的分辨性可能是不同的每一物种对景观的观察 和反映也是独特的对于一个种来说均质性的斑块对于另 一个种可能是相当异质性的5）尺度变化原理：景观尺度是由具体的研究目的或确切 的经营问题的空间尺度或大小来定义的假如一个研究或 经营问题主要涉及一个特定的尺度，那么在更小尺度上出 现的过程与格局并不总是可以被观察到，而在更大尺度上 出现的过程与格局则可能被忽略。

22 Forman（1986）1）景观结构与功能原理：景观是异质性的，物种、能量 和物质在斑块、廊道和基质之间的分布方面表现出不同的 结构，因此，景观在这些结构性景观要素间的物种、能量 和物质流动方面有功能性的差异2）生物多样性原理：景观多样性减小稀有内部物种的多 度，增加边缘种及需要两个以上景观组分（生境）的物种 的多度，并提高所有潜在种的共存机会3）物种流动原理：物种在景观组分之间的扩张和收缩既 影响景观的异质性，也受景观异质性的控制34）养分再分布原理：矿物养分在景观组分之间的再分 布速率随这些组分中干扰强度的增加而增加5）能量流动原理：热能和生物量通过景观各组分边界的 速率随景观异质性的增加而增大6）景观变化原理：在无干扰条件下，景观的水平结构逐 渐向着均质性发展；中度干扰将迅速增加异质性；而严重 干扰则可能增加，也可能减少异质性7）景观稳定性原理：景观斑块的稳定性可能以3种明显 不同的方式增加：①趋向于物理系统稳定性（以没有生物 量为特征）；②趋向于干扰后的迅速恢复（存在低生物量 ）；③趋向于对干扰的高度抗性（通常存在高生物量）43 Forman（1995）1）景观与区域：一系列地方性的生态系统或土地利用 类型相混合，在一个地区重复出现，就构成了景观。

在更 大尺度上的区域中，景观是互不重复、对比性强、粗粒度 格局的基本结构单元2）斑块—廊道—基质：景观中斑块、廊道和基质的组合 或结构格局是景观功能流的主要决定因素，也是其格局和 过程随时间发生变化的主要决定因素3）大型自然植被斑块：大型植被斑块是景观中唯一可以 保护水源和相互沟通的水系网络，使多数内部物种得以生 存，为许多大栖境脊椎动物提供核心栖息地和庇护所，并 允许有近自然状态干扰的一种结构可以设想，最优景观 是由几个大型自然植被斑块所组成的，并由分散在基质中 的一些小斑块所补充或者，小斑块的功能也可以由基质 中的小廊道来实现54）斑块形状：为完成斑块的几个关键性功能，其生态 学上的最佳形状应为一个大的核心区加上弯曲的边界和狭 窄的指状凸起，且其延伸方向与周围流的方向相一致5）生态系统间的相互作用：景观中所有生态系统都是相 互联系的，物质运动或流的速率随着距离的增大迅速减小 ，但同类生态系统中物种间的相互作用减小得较慢6）碎裂种群动态：对于孤立斑块内的亚种群来说，局地 灭绝率随生境质量的提高或斑块的增大而减小，其重新定 居的可能性随着廊道、中继站、合适的基质生境或较短斑 块距离的存在而增大。

67）景观抗性：空间要素，尤其是障碍、通道和高异质性 区域的组合，决定着物种、能量、物质和干扰在景观中的 流动和运动8）粒度大小：含有细粒区域的粗粒景观最有利于大型斑 块生态效益的获得，也有利于包括人类在内多生境物种， 并提供较广的环境资源和条件9）景观变化：土地被一些次序上相互重叠的空间过程所 改造，它们造成了生境的丧失和孤立，但另一方面又会对 空间格局和生态过程产生截然不同的影响孔隙化、分割 、碎裂化、收缩和消失是土地变化的5种基本过程710）镶嵌序列：在少量基本镶嵌序列中，土地生境的可 适性变得越来越小，最佳的生态转换是从边缘开始，呈平 行条带状逐渐推进，而在这种格局基础上进行的调整就会 引出一个“最佳生态序列”11）集中与分散相结合：通过土地的集中布局，在建成 区保留一些小的自然斑块和廊道，同时在人类活动的外部 环境中，沿自然廊道布局一些小的人为斑块，这就是有人 类活动的最佳生态土地组合12）必要格局：自然保护中生态效益无可替代的最首要 格局，是一些大型自然植被斑块，保护水道的宽阔绿色走 廊，供关键物种在大斑块之间运动的连接通道，以及发达 地区提供自然异质性的小斑块和廊道8其中：1）～2）为景观与区域方面的一般法则；3）～6）为斑块与廊道方面的一般法则；7）～10）为斑块方面的一般法则；11）～12）则是景观应用方面的法则。

9二、景观生态学中的一些重要理论（一）岛屿生物地理学理论1 基本原理岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的 是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由Preston(1962)提出 以下关于岛屿种—面积关系方程：Ss=cAzlogSs=logc+zlogA其中，S是物种丰富度，A是岛屿面积，c和z是常数z的 理论值为0.263，通常在0.18～0.35之间c值的变化反映出地 理位置变化对物种丰度的影响101 基本原理McArthur和Wilson：岛屿生物地理学平衡理论1）大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；2）靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离 效应）；3）年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率（迁入量/灭 绝量）高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量达到 动态均衡结论：岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁 植、灭绝和物种数量的关键因子岛屿生物地理学关键因子方程：Si=f[面积(+), 孤立性(-)]112 岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用 1. 景观中某种特定生境空间分布属性类似于岛屿，这种特征在不同尺度均可以 表现出来；2. 景观中生境及周围环境的特殊组成使很多岛屿生物地理学理论无法直接应用 ，理由如下：1）镶嵌特征：景观的特征是镶嵌，虽然生境类型和适应性的异质性程度较高， 但大多数物种可以在景观内迁移，孤立性现象不显著。

且生物在长期进化过程中 ，已经发育了在景观内迁移的能力；2）斑块特征：由于斑块含有内部生境多样性，单位面积指数现象不显著，干扰 可能增加或减少物种数量；3）方法论问题：斑块大小的差异较大，利用样地法调查有困难，因为物种在斑 块内和斑块之间的分布是非随机的另外，斑块内可能含有许多利用周围基质生 物种类；4）物种组成与分布：岛屿生物地理学的均衡理论不适合陆地表面的生物组成和 分布情况，因为群落中的物种组成和分布通常是波动的岛屿生物地理学是以物 种数量研究为核心，平等对待每一个物种，而陆地生物研究还同时关注物种组成 和关键物种问题研究 122 岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用★景观镶嵌中的物种数量景观镶嵌中的物种数量通常与下列因子有关，另外，在景观内物物种数量预测 过程中，面积是第一位的因素，起作用要远远高于斑块年龄、孤立性等因子1）生境多样性：2）干扰：中度干扰假说；3）斑块内部生境面积：对内部物种有正向影响；4）斑块年龄：物种成熟结构形成过程中的情况差异；5）基质异质性：主要指干扰斑块的情况；6）斑块的孤立性：基质连同程度的好坏影响物种的基因交换和空间分布★斑块内的物种数量Sp=f[生境多样性(+), 干扰(+或-), 斑块内部生境面积(+),年龄(+或-), 基质异质性(+), 孤立性(-)]132 岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用 ★关于斑块性状与物种组成的一些规则现象1）对于残遗斑块和环境斑块而言，大斑块生物多样性要高于小斑块；2）景观镶嵌中的物种可以分成两个类型，一类是边缘种，一般只生活在 斑块的边界地区；另一类是内部种，一般不生活在边界地区；3）不同生物种类对斑块的面积有不同的反映，一类是斑块面积敏感种， 只生活在某种类型的斑块内，另一种是斑块面积非敏感种，对斑块面积 大小有广泛的适应性；4）干扰斑块通常具有较高的物种周转率；5）干扰斑块中的物种如能在扰动中生存下来，通常需要一个最小动力学 面积，这一面积应能有效保证这类物种逃过各种干扰；6）干扰斑块大小将影响生物演替进程和物种生长情况（如林窗）。

14（二）复合种群理论 1 有关概念 复合种群（metapopulation）：是由空间上彼此隔离，功能 上又相互联系的两个或两个以上亚种群（subpopulation）或 局部种群（local population）组成的种群斑块系统（经典狭 义概念，Levins，1970）★复合种群的两个基本条件1）频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭绝；2）亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流（ 迁移与再定居过程）151 有关概念 ★复合种群研究涉及的两种尺度1）亚种群（或斑块）尺度：生物个体通过采食或繁殖活动发生频繁相 互作用；2）复合种群（景观）尺度：不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖 体传播或动物运动发生较频繁的交换作用★几个相关概念汇种群（sink population）：因生境质量较差而只能靠外来生物个体或 繁殖体维持生存的亚种群源种群（source population）：能够为汇种群提供生物个体或繁殖体的 亚种群鉴于实际上复合种群类型复杂，故有如下广义定义：所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体 （对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转 现象，均可称为复合种群（广义概念，Harrison，1991）。

162 复合种群的基本类型 （1）经典复合种群1）由许多大小和生境特征相似的斑块构成；2）亚种群灭绝概率相同；3）系统稳定性来自斑块之间的生物个体或繁殖体交流；4）系统稳定性随斑块数量增加而增加2）大陆—岛屿型复合种群1）由少数大型生境斑块和许多小生境斑块组成；2）大斑块具有源种群功能，基本不经历局部灭绝现象；3）小斑块种群虽频繁灭绝，但可获得源种群的有效补充；4）少数高质量的小斑块或由数量较多的斑块构成的紧密型复合体可能会 补偿无大斑块对种群延续形成的影响172 复合种群的基本类型 （3）斑块性复合种群1）生境斑块之间的个体或繁殖体交流非常频繁；2）交流发生在同一生命周期或同一代中，功能上形成统一整体；3）种群局部灭绝现象十分罕见4）非平衡态复合种群1）生境斑块的空间结构类似于经典复合种群或斑块性复合种群；2）再定居过程不明显或没有（人为或自然干扰）；3）系统处于不稳定状态5）混合型复合种群1）中心部分的斑块相互作用密切，灭绝率低；2）外围的斑块之间相互联系逐渐减弱，灭绝率高183 复合种群理论的应用延伸及缺陷 1）复合种群现象与景观中的许多斑块作用关系极为 相似，因此某些理论成果完全可以用于对应景观问 题的研究（如建设用地）；2）复合种群理论把景观简化为生境和非生境二值性 景观，而景观的实际结构要复杂得多；3）只考虑斑块的相对面积，未考虑生境的覆盖情况 ；4）亚种群之间的作用中未考虑廊道的影响。

19（三）景观联结度和渗透理论 1 基本概念*景观联结度（landscape connectivity）：是指景观空间单 元之间的连续性程度结构联结度（structural connectivity）：景观在空间上表 现出来的表观连续性功能联结度（functional connectivity）：所研究的生态学 对象或过程特征来确定的联结性★景观联结度用于研究景观格局对景观现象或过程在景观 中运动或。