第7章-种内种间关系-2分析课件.ppt

第二部分第二部分 种群生态学种群生态学第第7 7章章 种内与种间关系种内与种间关系第第1 1节节 基本概念基本概念（（1））种内关系种内关系（（intraspecific relationshipintraspecific relationship）） ——生物种群内部个体间的相互关系生物种群内部个体间的相互关系同种间发生的竞争叫做同种间发生的竞争叫做种内竞争种内竞争 密度效应密度效应             植物性别系统植物性别系统                        动植物性行为动植物性行为                          领域性领域性                 动物婚配制度动物婚配制度                        社会等级社会等级 种内关系种内关系（2）种间关系（interspecific relationship） —— 同一生境中不同物种之间的关系–种间关系具体可分为九种基本类型狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它清理牙齿清理牙齿 虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体 鸟儿啄羚羊身上的臭虫鸟儿啄羚羊身上的臭虫 黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫 根瘤菌为豆科作物提供氮根瘤菌为豆科作物提供氮 种内个体间与物种间相互关系的类型种内个体间与物种间相互关系的类型类类 型型种内（同种个体）种间利利用用同同样样有有限限资资源源，，导导致致适适合度降低合度降低摄食另一个体的全部或部分摄食另一个体的全部或部分个个体体紧紧密密关关联联生生活活，，具具有有相相互利益互利益个个体体紧紧密密关关联联生生活活，，宿宿主主付付出代价出代价竞争竞争自相残杀自相残杀利他或互利共利他或互利共生生寄生寄生竞争竞争捕食捕食互利共生互利共生寄生寄生第二节第二节 种内关系种内关系一、密度效应（一、密度效应（density effectdensity effect）） 一定时间内，种群个体数目的增加，导致邻接一定时间内，种群个体数目的增加，导致邻接个体之间的相互影响。

个体之间的相互影响一）植物种群密度效应规律（一）植物种群密度效应规律 1.1.最后产量恒值法则最后产量恒值法则 Donald Donald（（1951)1951)对三叶草密度与产量的关系作了一对三叶草密度与产量的关系作了一系列研究后发现，系列研究后发现，不管初始播种密度如何，在一定不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的是一样的最后产量衡值法则最后产量衡值法则：： Y = W * d = K i W — 植物个体平均重量植物个体平均重量                                  d —  密度密度 Y — 单位面积产量单位面积产量 K i — 常数常数1000 0 2.5 12.5 25播种密度 103个/m2单位干物质面积产量 gC.M.Donald (1951)：三叶草密度与产量关系2. 2. -3/2-3/2自疏法则自疏法则 自疏现象自疏现象——如果播种密度进一步提高，随着高如果播种密度进一步提高，随着高密度播种下植株的连续生长，有些植株死亡，种群开密度播种下植株的连续生长，有些植株死亡，种群开始出现自疏现象。

自疏域的斜率一般为始出现自疏现象自疏域的斜率一般为-3/2-3/2 日本学者日本学者Yoda Yoda 等等(1963)(1963)：存活植株个体平均干：存活植株个体平均干重（重（W W）与种群密度（）与种群密度（d d）关系）关系 W = C d a              英国生态学家英国生态学家J.L.Harper （（1981））  研究黑麦草发现：研究黑麦草发现：                          a  = -3/2（恒值）（恒值）            即，即，W = C d - 3/2 为为-3/2 自疏法则自疏法则二、动植物性别二、动植物性别 （一）植物性别系统（一）植物性别系统（一）植物性别系统（一）植物性别系统 植物性别系统植物性别系统雌雄同花：多数植物雌雄同花：多数植物雌雄同株异花：少数植物（如玉米、三叶南星）雌雄同株异花：少数植物（如玉米、三叶南星）雌雄异株：极为稀少仅占有花植物雌雄异株：极为稀少仅占有花植物5%5%，如银杏、藤露兜树，如银杏、藤露兜树 优越性优越性————（（1 1）减少同系交配几率，具异型杂交优）减少同系交配几率，具异型杂交优越性越性; ; （（2 2）回避两性间对资源的竞争）回避两性间对资源的竞争（二）动物婚配制度（二）动物婚配制度 定义：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、配定义：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、配偶关系持续时间以及形成配对关系后雌雄个体在偶关系持续时间以及形成配对关系后雌雄个体在 繁殖过程中所担任的责任等，统称为繁殖过程中所担任的责任等，统称为婚配制度婚配制度。

1. 1. 婚配制度婚配制度—— 指种群内婚配的各种类型指种群内婚配的各种类型 A. A. 单配偶制单配偶制（（monogamy)monogamy) ：：动物中少见（鸟类较普动物中少见（鸟类较普遍），有些哺乳动物遍），有些哺乳动物 B. B. 多配偶制多配偶制 a. a. 一雄多雌制一雄多雌制(polygyny):(polygyny):如如“海狗海狗” b. b. 一雌多雄制一雌多雄制(polyandry):(polyandry):（稀少），鸟类中有（稀少），鸟类中有 1 1 % % 如如“距翅水雉距翅水雉” C C. . 混交制混交制(promiscuity):(promiscuity):鸟类中鸟类中6% 6% 一雄多雌制一雄多雌制与一雌多雄制的混合，美洲鸵鸟与一雌多雄制的混合，美洲鸵鸟 •按年龄和性别分批回游抵达繁殖地按年龄和性别分批回游抵达繁殖地：： 首批首批10~15岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海狗；一个月后，雌海狗群抵达。

雄海狗在海滩上迎接，狗；一个月后，雌海狗群抵达雄海狗在海滩上迎接，场面热烈、争抢场面热烈、争抢“新娘新娘”一只雄海狗可抢一只雄海狗可抢15~50只雌只雌海狗海狗，最多可拥有，最多可拥有100100多只，多只，“妻妾成群妻妾成群”• 海狗：海狗： 群居，全球多数群居，全球多数生活在美国普里比洛生活在美国普里比洛夫群岛夫群岛——“海狗岛海狗岛”；；有回游习性，冬春季有回游习性，冬春季节离岛南游，夏季回节离岛南游，夏季回游到北方繁殖；游到北方繁殖；•鸟类鸟类（（1 1）终生一夫一妻制：）终生一夫一妻制：鹤、雁、一些天鹅等约占鸟类鹤、雁、一些天鹅等约占鸟类0.6%0.6%；；（（2 2）繁殖期一夫一妻制：）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等占鸟类总数燕子、麻雀等占鸟类总数97%97%；；（（3 3）一雄多雌制：）一雄多雌制：雉类雉类，，多由雌鸟育雏约占鸟类总数多由雌鸟育雏约占鸟类总数2%2%；；（（4 4）一雌多雄制：）一雌多雄制：鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏约占鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏约占鸟类总数鸟类总数0.4%0.4%•环境决定性别现象环境决定性别现象裂唇鱼社群（裂唇鱼社群（social groupsocial group）） —— 通常由通常由1 1条条雄雄鱼和若干条鱼和若干条雌鱼雌鱼组成。

组成 如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领“闺闺室室”时，群中时，群中最大雌鱼最大雌鱼就发生就发生性转变性转变，迅速变成雄鱼迅速变成雄鱼 实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条雌鱼变成雄鱼雌鱼变成雄鱼 —— 这种现象被称为：这种现象被称为：雌性先熟型雌雄同体雌性先熟型雌雄同体（（protogynous hermaphroidismprotogynous hermaphroidism）） 2. 2. 婚配制度决定的环境因素婚配制度决定的环境因素 —— 资源（食物和营巢地）的分布资源（食物和营巢地）的分布 （（1 1）栖息地：）栖息地：高质食物资源，高质食物资源，均匀分布均匀分布，雄鸟占有，雄鸟占有各自良好领域各自良好领域 雌鸟选择：雌鸟选择：A.A.与无配偶雄鸟结为伴侣（与无配偶雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源））；； B. B.与已有配偶的雄鸟结为伴侣（与已有配偶的雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源））。

选择选择A A则则分享更多的资源，分享更多的资源，利于单配偶制的形成利于单配偶制的形成 • 单配偶制意义：单配偶制意义： a. a. 提高雌性对资源的分享、利用率提高雌性对资源的分享、利用率；； b. b. 增加雄性繁殖子代的亲本投入增加雄性繁殖子代的亲本投入 （（2 2）栖息地：）栖息地：高质食物资源，高质食物资源，斑点分布斑点分布，高社会，高社会等级雄鸟将占有资源最丰富的领域等级雄鸟将占有资源最丰富的领域 雌鸟选择：雌鸟选择：A.A.与无配偶与无配偶低等级低等级的雄鸟结为伴侣（的雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源））B.B.与已有配偶、与已有配偶、高等级高等级雄鸟结为伴侣（雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源）） 选择选择B B则则可能分享更多的资源，可能分享更多的资源，利于多配偶制利于多配偶制（一（一雄二雌）雄二雌）的形成的形成 （三）领域性（三）领域性（（territorialityterritoriality）） （（1 1）领域的概念）领域的概念 —— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。

并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间 A. A. 领域行为：领域行为：驱赶入侵者的行为驱赶入侵者的行为；； B. B. 领域保护：领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶保证食物资源、营巢地，以获得配偶和养育后代和养育后代 —— 领域性在领域性在脊椎动物脊椎动物中最为突出：尤其是鸟、兽中最为突出：尤其是鸟、兽 目的目的：保护营巢地，从而获得配偶和养育后代保护营巢地，从而获得配偶和养育后代 C. C. 动物领域行为规则动物领域行为规则 a.a.领域面积与领域面积与占有者体重占有者体重成正相关：成正相关：—— 领域大小必领域大小必需以能保证供应需以能保证供应足够的食物资足够的食物资源源为前提，为前提，动物越大，需要资动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大源越多，领域面积也就越大 b.b.领域面积与领域面积与食物品质食物品质有关：体重相同时，肉食性动有关：体重相同时，肉食性动物较草食性动物领域大物较草食性动物领域大 c. c. 领域行为和面积随领域行为和面积随生活史生活史，尤其是，尤其是繁殖节律繁殖节律而变而变化化 如：鸟类一般在如：鸟类一般在营巢期营巢期中领域行为表现中领域行为表现最强烈最强烈，，面积也大面积也大。

（（2 2）领域性产生的原因模型）领域性产生的原因模型 假设：假设： —— 在资源均匀分布的一块地上有在资源均匀分布的一块地上有4 4对鸟营巢对鸟营巢 1. 1.若分散营巢若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资，每一对只利用其邻近的四个资源点（源点（a a），则每对鸟为），则每对鸟为获取资源获取资源的平均飞行距离：的平均飞行距离： 2.2.若集中营巢若集中营巢，，4 4对鸟共享对鸟共享1616个资源个资源点（点（b b），则平均飞行距离为），则平均飞行距离为模型说明：模型说明： ¹ 划分领域划分领域较较群集繁殖群集繁殖的平均飞行距离短的平均飞行距离短² 在在资源均匀分布资源均匀分布的条件下，领域性易于产生的条件下，领域性易于产生模型：在自然界的证据模型：在自然界的证据长嘴沼泽鹪鹩（长嘴沼泽鹪鹩（jiāo liáo）） —— 资源好的栖息环境：形成资源好的栖息环境：形成一雄一雌一雄一雌单配偶制；单配偶制； —— 在资源较差时，雌鸟可能与已有配在资源较差时，雌鸟可能与已有配偶的雄鸟配对，即使有偶的雄鸟配对，即使有“单身汉单身汉”存在；存在； —— 与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，随与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，随着雄鸟领域中的着雄鸟领域中的资源质量增高资源质量增高而加多。

而加多（四）社会等级（四）社会等级 （（ 1 1）） 社会等级概念社会等级概念 —— 指动物种群中各个动物的地位具有一定指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象顺序的等级现象 形成基础：形成基础：支配行为支配行为 例如：家鸡鸡群的例如：家鸡鸡群的彼此啄击彼此啄击现象现象——经过啄击经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级 稳定鸡群往往生长快稳定鸡群往往生长快，，产蛋多产蛋多；；不稳定鸡群个不稳定鸡群个体间经常相互格斗体间经常相互格斗，，要消耗许多能量要消耗许多能量 （（2 2））社会等级的优越性社会等级的优越性—— ¹ 利于种群内部的团结、稳定；利于种群内部的团结、稳定； ² 利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先权强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与延续延续）。

3 3））动物界中的普遍性动物界中的普遍性—— 鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性 高地位优势个体高地位优势个体通常通常较低地位的从属个体较低地位的从属个体身体强身体强壮壮、、体重大体重大、、性成熟程度高性成熟程度高，，具丰富的打斗经验具丰富的打斗经验 生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）（睾丸酮） 狒狒的群体生活狒狒的群体生活 • 高等灵长类高等灵长类—— 如如狒狒狒狒 —— 群较大，包括群较大，包括若干雄狒和若干雌狒，若干雄狒和若干雌狒，其中有其中有主雄主雄主雄在主雄在交配、取食等方面有交配、取食等方面有优先权优先权，，但主雄和次但主雄和次雄以及次雄之间多有雄以及次雄之间多有互助行为互助行为 2. 2. 种群种群行为行为调节学说调节学说（（美国生态学家美国生态学家V.C.WyV.C.Wynunue e—EdwardsEdwards）） ¹ 随着随着动物种群数量动物种群数量的增加，全部的增加，全部最适的栖息最适的栖息地地将为将为优势个体优势个体占满；占满； ² 随着随着密度密度增高，无增高，无领域或无配偶的从属个体领域或无配偶的从属个体比例增加比例增加，其最易遭受不良天气和天敌的危害。

该，其最易遭受不良天气和天敌的危害该部分个体比例增加部分个体比例增加意味着种群死亡率上升意味着种群死亡率上升，出生率，出生率下降，下降，限制种群增长限制种群增长；； ³ 种群种群密度下降密度下降，，无领域或无配偶的从属个体无领域或无配偶的从属个体比例下降比例下降，种群死亡率降低，出生率上升，，种群死亡率降低，出生率上升，促进种促进种群增长 三、他感作用三、他感作用 •他感作用他感作用（（allelopathyallelopathy）：某些植物能分泌一）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称这种现象称他感作用他感作用, , 或叫或叫异株克生异株克生这种作用这种作用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都有此现象有此现象•他感作用例子他感作用例子：：•北美的黑胡桃抑制离树干北美的黑胡桃抑制离树干25m25m范围内植物的生长，范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。

茄类植物思考题：思考题：１１ 决定动物单配偶制的主要因素是：决定动物单配偶制的主要因素是： a a 性比性比 b b 高质量而均匀分布的资源高质量而均匀分布的资源 c c 高质量但非均匀分布的资源高质量但非均匀分布的资源 d d 贫乏的资源贫乏的资源２２  有关动物的有关动物的领域效应领域效应，下面哪种说法，下面哪种说法不正确不正确？？ a a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域 b b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎 c c 体重越大的动物占有的领域面积越大体重越大的动物占有的领域面积越大 d d 鸟类在营巢期领域面积最大鸟类在营巢期领域面积最大第三节第三节 种间竞争种间竞争一、种间竞争一、种间竞争 是指两种物种或更多物种共同利用同样的有限资是指两种物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用源时而产生的相互竞争作用。

（一）高斯（一）高斯（（Gause G.F.1934)Gause G.F.1934)假说假说 即即竞争排斥原理竞争排斥原理，内容是：在一个稳定的环境内，，内容是：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存 Gause Gause （（19341934）） “草履虫草履虫”试验试验：：1. 1. 竞争物种实验：竞争物种实验：GauseGause以三种草履虫作为竞争对手以三种草履虫作为竞争对手 双核小草履虫双核小草履虫；；大草履虫；袋状草履虫大草履虫；袋状草履虫• 培养：培养： —— 以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究 （（1 1））各种草履虫在各种草履虫在单独培养时单独培养时都表现出典型的都表现出典型的“S S”型增长曲线；型增长曲线； （（2 2））双核小草履虫双核小草履虫和和袋状草履虫袋状草履虫一起培养，形成共一起培养，形成共存。

共存中两种草履虫密度都低于单独培养，是一种存共存中两种草履虫密度都低于单独培养，是一种竞竞争共存；争共存； （（3 3））大草履虫大草履虫和和双核小草履虫双核小草履虫混合培养，初期都有混合培养，初期都有增长，但双核小草履虫增长快，通过增长，但双核小草履虫增长快，通过竞争排挤竞争排挤大草履虫大草履虫死亡消失死亡消失2. 2. 竞争类型及其一般特征竞争类型及其一般特征 •竞争类型竞争类型 ¹ 资源利用性竞争资源利用性竞争 —— 两生物间无直接干涉，只有因资源总量减少而两生物间无直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的产生的对竞争对手的存活、生殖存活、生殖和和生长生长的的间接间接影响影响如，三种草履虫如，三种草履虫 ² 相互干扰性竞争相互干扰性竞争 —— 通过竞争个体间直接的相互开展竞争通过竞争个体间直接的相互开展竞争 例如，例如，杂拟谷盗杂拟谷盗和和锯谷盗锯谷盗在面粉中一起饲养时，在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，且有不仅竞争食物，且有相互吃卵，进行直接干扰相互吃卵，进行直接干扰 ——他感作用，也是一种典型的相互干扰性竞争他感作用，也是一种典型的相互干扰性竞争。

•竞争的特点竞争的特点 ¹ 竞争结果的不对称性竞争结果的不对称性 ——指竞争各方相互影响的大小和后果不同，指竞争各方相互影响的大小和后果不同，即即竞争结果的不等性竞争结果的不等性 例：潮间带例：潮间带藤壶藤壶（（BalanusBalanus）与）与小藤壶小藤壶的竞争 藤壶藤壶 通过通过“覆盖覆盖”、、“压挤压挤”窒息窒息小藤壶小藤壶，，剥夺其生存权；剥夺其生存权；小藤壶小藤壶生长对生长对藤壶藤壶影响却很小影响却很小  ² 竞争结果的相关性竞争结果的相关性：：对一种资源的竞争，能影响对另对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争一种资源的竞争 实验：实验：植物种间竞争中，植物种间竞争中，根竞争根竞争与与枝竞争之间有枝竞争之间有相互作用相互作用 车轴草车轴草 和和 粉苞苣粉苞苣 的竞争 ① ① 单独生长单独生长 ② ② 冠分开，根间竞争冠分开，根间竞争 ③ ③ 根分开，冠间竞争根分开，冠间竞争 ④ ④ 根和冠同时竞争根和冠同时竞争似然竞争            如果两种猎物被同一种捕食者所捕食，由如果两种猎物被同一种捕食者所捕食，由于一种猎物数量的增加导致捕食者数量的增加，于一种猎物数量的增加导致捕食者数量的增加，从而增大了另一种猎物被捕食的风险，从而使从而增大了另一种猎物被捕食的风险，从而使两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响，两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响，这种相互影响的结果与资源利用型竞争的结果这种相互影响的结果与资源利用型竞争的结果相类似，称为相类似，称为似然竞争似然竞争。

二、二、LotkaLotka—VolterraVolterra（（沃特卡沃特卡- -沃尔泰拉）沃尔泰拉） 模型模型 美国学者美国学者LotkaLotka（（19251925）和意大利学者）和意大利学者VolterraVolterra（（19261926）分别提出描述）分别提出描述种间竞争种间竞争的模型的模型——•假定：两个物种，假定：两个物种，单独生长单独生长时其增长形式符合时其增长形式符合Logistic Logistic 模型，方程为模型，方程为 物物 种种1 1：： d dN N1 1 / d t = / d t = r r 1 1 N N1 1 (1- (1- N N1 1/ /K K1 1 ) ) 物物 种种2 2：： d dN N2 2 / d t = / d t = r r 2 2 N N2 2 (1- (1- N N2 2/ /K K2 2 ) ) (1-N/K)(1-N/K)项可理解为尚未利用的项可理解为尚未利用的‘剩余空间剩余空间’项，项，而而N/KN/K是是‘已利用空间项已利用空间项’ 即竞争共存时引入竞争共存时引入———— 竞争指数竞争指数式中：式中：αα是种是种2 2的一个个体对种的一个个体对种1 1的阻碍系数（竞争系数）的阻碍系数（竞争系数） ββ是种是种1 1的一个个体对种的一个个体对种2 2的阻碍系数（竞争系数）的阻碍系数（竞争系数） 当两物种竞争或共同利用空间时，已利用空当两物种竞争或共同利用空间时，已利用空间项除间项除N N1 1外还要加上外还要加上N N2 2，即：，即： 和是物种2和物种1的竞争系数，其和环境容纳量K1 和K2 决定两个种的竞争结果。

或者说: 表示每个表示每个N N2 2个体所占的空间相当于个体所占的空间相当于 个个N N1 1个体个体; ; 表示每个表示每个N N1 1个体所占的空间相当于个体所占的空间相当于个个N N2 2个体两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（（1 1）） 种种1 1胜，而种胜，而种2 2被排除；被排除；（（2 2）） 种种2 2胜，而种胜，而种1 1被排除；被排除；（（3 3）） 两种共存两种共存 （（a a）图表示物种）图表示物种1 1的平衡条件的平衡条件① ① 全部空间为全部空间为N N1 1所占，即所占，即N N1 1=K=K1 1，，N N2 2=0=0；； ② ② 全部空间为全部空间为N N2 2所占，即所占，即N N1 1=0=0，，N N2 2=K=K1 1／／αα 两端点连线代表所有的平衡条件线以下和以左两端点连线代表所有的平衡条件线以下和以左N N1 1增长，以上和以右增长，以上和以右N N1 1下降下降N1N2K1K1/ αAB（（b b）图表示物种）图表示物种2 2平衡的条件：平衡的条件： 在平衡线以下和以左在平衡线以下和以左N N2 2增加，以上和以右增加，以上和以右N N2 2下降。

下降 将（将（a a）（）（b b）图）图互相叠合起来互相叠合起来，可得到四种不同结，可得到四种不同结局，其结果将取决于局，其结果将取决于K K1 1、、K K2 2、、K K1 1／／αα和和 K K2 2 /β/β值的相对值的相对大小N1N2K2/ βK2AB（1）K K1 1 > K> K2 2/ /  ，，K K2 2< K< K1 1/α/α：： N N1 1取胜取胜,N,N2 2灭亡灭亡在在K K2 2，，K K2 2/ / ，，K K1 1，， K K1 1/α/α这块面积内，种群这块面积内，种群2 2已经超已经超过最大容纳量而不能增长，而种群过最大容纳量而不能增长，而种群1 1仍能继续增长，仍能继续增长，N N1 1取胜，取胜，N N2 2被排挤掉被排挤掉K1 1 /αdN1/dt=0K2 2K1 1K2 2 /  N1=K1dN2/dt=0 1/K 1/K1 1和和1/K1/K2 2两个值，可两个值，可分别作为种分别作为种1 1和种和种2 2的的种内竞种内竞争强度指标争强度指标  /K/K2 2值可作为物种1对物种2的种间竞争强度，α/Kα/K1 1值值可作为物种可作为物种2 2对对物种物种1 1的种间竞争强度。

的种间竞争强度（2）N2＝＝K2K2K1/αK1K2 /  dN1/dt=0dN2/dt=0K K1 < K < K2/ /  ，，K K2 > K> K1/α/α：： N N2取胜，取胜，N N1 灭亡灭亡由于在由于在K K2，，K K2 / /   ，， K K1，， K K1 /α /α这块面积内，种群这块面积内，种群1 1已经超过最大容纳量而不能增长，而种群已经超过最大容纳量而不能增长，而种群2 2仍能继续仍能继续增长，增长， N N2取胜，取胜， N N1被排挤掉被排挤掉（3）K K1 1> K> K2 2/ /  ，，K K2 2 > K> K1 1/α:/α:不稳定共存不稳定共存在三角形在三角形K K1 1 E K E K2 2/ / 中，种群中，种群2 2不能增长，种群不能增长，种群1 1继续继续增长，三角形增长，三角形K K2 2 E KE K1 1/α/α中，种群中，种群1 1不能增长，种群不能增长，种群2 2继续增长继续增长N N2 2和和N N1 1出现不稳定的平衡点出现不稳定的平衡点K2K1/αK1K2 / dN2/dt=0dN1/dt=0E（4）K K1 < K < K2/ /  ，，K K2< K< K1 1/α:/α:稳定共存稳定共存在三角形在三角形K K1 1 E K E K2 2/ / 中，种群中，种群1 1不能增长，种群不能增长，种群2 2继续继续增长，增长， 三角形三角形K K2 2 E KE K1 1/α/α中，种群中，种群2 2不能增长，种群不能增长，种群1 1继续增长。

继续增长N N2 2和和N N1 1出现稳定的平衡点出现稳定的平衡点K2K1/αK1K2 /  dN1/dt=0dN2/dt=0E根据竞争方程可能产生的竞争结果根据竞争方程可能产生的竞争结果物种物种 1能抑制物种能抑制物种 2（（ K1 > K2 /   ））物种物种 1不能抑制物种不能抑制物种 2（（ K1 < K2 /   ））物种物种 2能抑制物种能抑制物种1（（  K2 > K1 /   ））物种物种 2不能抑制物种不能抑制物种1（（ K2 < K1 /   ））两物种都能获胜（两物种都能获胜（1））物种 2 总能获胜（2）物种 1总能获胜（3）两物种都不能抑制对方（4）三、生态位（三、生态位（nicheniche）理论）理论 生态位生态位——物种在生物群落或生态系统中的地位和物种在生物群落或生态系统中的地位和角色主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间角色主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系上的位子及其与相关种群之间的功能关系 1. 1. 生态位概念的发展生态位概念的发展– J.GrinnelJ.Grinnel（（19171917，，19241924，，19281928）最早使用）最早使用“生态位生态位”名词，名词，强调了强调了“空间生态位空间生态位”；；–C.S.EltonC.S.Elton（（19271927）定义）定义“生态位生态位”时，强调了时，强调了“营养生态位营养生态位”–G.L.ClarkeG.L.Clarke （（19541954）进一步将生态位区分为）进一步将生态位区分为“功能生态位功能生态位”和和“地点生态位地点生态位”–E.P.OdumE.P.Odum（（19591959）定义）定义“生态位生态位”时则强调了生物的时则强调了生物的“住所住所”和和“职业职业”–G.E.HuntchinsonG.E.Huntchinson（（19571957）提出多维生态位（）提出多维生态位（n-dimensional n-dimensional nicheniche）和基础生态位、实际生态位的）和基础生态位、实际生态位的概念概念•基础生态位基础生态位(fundamental niche)(fundamental niche)：：生物群落中，生物群落中，某一物种所栖息的某一物种所栖息的理论上的最大空间理论上的最大空间，称为基础，称为基础生态位。

生态位•实际生态位实际生态位(realized niche)(realized niche)：：生物群落中物种生物群落中物种实际占有的生态位空间实际占有的生态位空间称实际生态位称实际生态位•区别：区别：A.A.生态位：生态位：物种利用资源（时间、空间位置和功能物种利用资源（时间、空间位置和功能地位）的状况地位）的状况B.B.生活小区生活小区 （（iotope)iotope)：：是指生物生存的周围环境是指生物生存的周围环境C.C.生态区：生态区：物种所利用的总资源的所在地物种所利用的总资源的所在地D.D.栖息地（栖息地（habitathabitat））：物种生存的物理环境：物种生存的物理环境⑴ ⑴ 生态位宽度生态位宽度（（niche breadthniche breadth）：）： 指被一个有机体单位所利用的指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源各种各样不同资源的总的总和资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位和资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化宽度减小，促进生态位特化 ⑵ ⑵ 生态位重叠生态位重叠（（niche overlapniche overlap））: : 生态位重叠是指不同物种的生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象生态位之间的重叠现象或或共有的生态位空间共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。

到多大程度而仍能共存⑶ ⑶ 生态位移动生态位移动（（niche driftniche drift））: : 生态位移动是指种群对生态位移动是指种群对资源谱利用的变动资源谱利用的变动种群的生种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果⑷ ⑷ 生态位分离生态位分离（（niche separationniche separation））: : 生态位分离是指两个物种生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分在资源序列上利用资源的分离程度离程度这是环境胁迫或竞争的结果这是环境胁迫或竞争的结果生态位理论生态位理论 2. 2. 多（多（n n）维生态位（）维生态位（n-dimensional nichen-dimensional niche）） （（1 1））1 1维生态位：维生态位： 物种对单一的环境因子（如温度）仅有一个明确物种对单一的环境因子（如温度）仅有一个明确的适合范围，该范围即的适合范围，该范围即一维上的生态位一维上的生态位 （（2 2））2 2 维生态位：维生态位： 物种对两种环境因子（如温度、湿度）的适合范物种对两种环境因子（如温度、湿度）的适合范围。

该范围可用面积表示，即围该范围可用面积表示，即两维生态位两维生态位单一环境因子 （（3））3 维生态位：维生态位：              物种对物种对3 种环境因子（如温度、湿度、食物颗粒大种环境因子（如温度、湿度、食物颗粒大小）的适合范围该范围可用体积表示，即小）的适合范围该范围可用体积表示，即3 维生态位维生态位温度湿度2 维生态位温度湿度3 维生态位食物颗粒大小 （（4 4））n n维生态位：维生态位： —— 影响生物物种的环境因子有无数个，即形影响生物物种的环境因子有无数个，即形成成n n 维适合度明确的超体积（维适合度明确的超体积（hypervolumehypervolume），即），即“n- n- 维生态位超体积模型维生态位超体积模型” 该超体积包含了生物生存与生殖的有关全部条该超体积包含了生物生存与生殖的有关全部条件，即与生物生存有关的所有变量都包括在内件，即与生物生存有关的所有变量都包括在内  3. G.E.Huntchinson3. G.E.Huntchinson生态位的重叠与竞争理论生态位的重叠与竞争理论（（1 1）生态位）生态位(niche)(niche)重叠重叠 当两个生物物种当两个生物物种利用同一资源利用同一资源或或共同占有其他共同占有其他环境变量环境变量时，其各自的时，其各自的生态位将会发生重叠生态位将会发生重叠，导致一，导致一部分空间为部分空间为两个生态位两个生态位n -n -维超体积所共有维超体积所共有。

a. a. 若两个生物具有完全一样的生态位，即发生若两个生物具有完全一样的生态位，即发生100%100%的重叠；的重叠； b. b. 通通常部分重叠常部分重叠 ——个别资源被共同占有，其他部个别资源被共同占有，其他部分各自独占分各自独占 (2) (2) 几种可能的生态位重叠类型几种可能的生态位重叠类型A. A. 内包生态位重叠内包生态位重叠 B. B. 等宽生态位重叠等宽生态位重叠C. C. 不等宽生态位重叠不等宽生态位重叠 D. D. 邻接生态位邻接生态位E. E. 分离生态位分离生态位• 内包生态位重叠内包生态位重叠—— 竞争可能的竞争可能的2 2种结果：种结果： （（1 1））B B占优势（点线）占优势（点线）迫使迫使A A减少共占资源量；减少共占资源量； （（2 2））A A占优势占优势B B被完全被完全排除排除• 等宽生态位重叠等宽生态位重叠—— 竞争结果：竞争结果：A A、、B B各自各自占有无重叠竞争的部分生占有无重叠竞争的部分生态位，实现共存，态位，实现共存，重叠空重叠空间将会为具竞争优势的物间将会为具竞争优势的物种所占据种所占据• 不等宽生态位重叠不等宽生态位重叠—— 竞争结果：竞争结果：A A、、B B各自各自占有无重叠竞争的部分生占有无重叠竞争的部分生态位，实现共存态位，实现共存；但；但B B生生态位空间被大比例占据，态位空间被大比例占据，发生不对等竞争发生不对等竞争• 生态位邻接生态位邻接—— 竞争回避（不发生竞争回避（不发生直接竞争）直接竞争）• 分离生态位分离生态位—— 不存在竞争不存在竞争 A.A.自然界中，自然界中，生态位发生重叠生态位发生重叠并不一定表现有并不一定表现有竞争排除竞争排除现象；现象； B.B.生态位重叠并不总是生态位重叠并不总是伴随竞争伴随竞争的存在（资源丰富时）；的存在（资源丰富时）； C. C.自然界，生态位大范围重叠仅表明存在自然界，生态位大范围重叠仅表明存在微弱竞争；微弱竞争； D.D.生态位生态位邻接邻接实际意味着实际意味着潜在的激烈竞争潜在的激烈竞争，由于竞争回，由于竞争回避才形成分离。

避才形成分离 4. 4. 资源利用曲线资源利用曲线——生态位分化生态位分化 —— 生物在某一生物在某一生态位维度生态位维度上的分布，常上的分布，常呈正态曲线，称呈正态曲线，称资源利用曲线资源利用曲线，它表示，它表示物种具有物种具有的喜好位置的喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜散布在喜好位置周围的变异度好位置周围的变异度基础生态位：基础生态位：物种能够栖息的物种能够栖息的理论理论上的最大空间上的最大空间实际生态位实际生态位：物种：物种实际实际能够占据的生态位空间能够占据的生态位空间由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）种间竞争小种间竞争小种间竞争大种间竞争大 d d 为曲线峰值间的距离，为曲线峰值间的距离，w w为曲线的标准差为曲线的标准差 若若d d ＞＞ w ,w ,种间竞争小，种内竞争强度大种间竞争小，种内竞争强度大 若若d d ＜＜ w ,w ,种间竞争强度大，种内竞争小种间竞争强度大，种内竞争小四、捕食作用四、捕食作用 predationpredation 一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。

一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食前者称为前者称为捕食者捕食者（（predatorpredator），后者称为），后者称为猎物或被食者猎物或被食者（（preyprey）捕食对猎物数量影响实验结果 将鸭捕食者（狐狸、浣熊、獾和条纹鼬）从营巢区域除去 一些区域去除狐狸，另一些区域去除小型食肉动物   澳洲野犬的控制和排除  鸭营巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%  北美野兔数量在去除狐狸的情况下增加300%，但在去除小型食肉动物的情况下数量没有变化  10多种中型哺乳动物数量增加，野猪数量大增“精明的捕食者精明的捕食者”•在长期进化过程中，捕食者有时会成为被食者不可缺在长期进化过程中，捕食者有时会成为被食者不可缺少的生存条件，少的生存条件，对立关系有被减弱对立关系有被减弱的倾向 •精明的捕食者大多精明的捕食者大多不捕食正当繁殖年龄不捕食正当繁殖年龄的被食者个体，的被食者个体，因为这会减少被食者种群的生产力，更多的是捕食那因为这会减少被食者种群的生产力，更多的是捕食那些老弱病残个体，对被食者种群的稳定起着巨大作用些老弱病残个体，对被食者种群的稳定起着巨大作用•人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用被食者是相似的。

但人类在生物资源的利用中，往往被食者是相似的但人类在生物资源的利用中，往往利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝怎样才能成为怎样才能成为“精明的捕食者精明的捕食者”，在这方面人类还有，在这方面人类还有很大的差距很大的差距 Lotka-Volterra （洛特卡-沃尔泰拉）捕食者-猎物模型：dN/dt = r1N - PN ①表示捕食者发现并进攻猎物的效率dP/dt = -r2P + PN ②表示捕食者利用猎物并转化为捕食者的捕食常数数量动态•对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数式增长指数式增长：：•其中其中N：被食者密度，：被食者密度，t：时间，：时间，r1：被食者的内禀增长能力被食者的内禀增长能力•对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数式减少指数式减少：：•其中其中P：捕食者密度，：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的增长率捕食者在没有被食者时的增长率Lotka-Volterra （洛特卡-沃尔泰拉）捕食者-猎物模型：•捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取决于：捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取决于：•①①被食者与捕食者相遇的机率被食者与捕食者相遇的机率•②②捕食者发现和攻击被食者的效率（捕食者发现和攻击被食者的效率（ε），），猎物方程猎物方程可改可改写为：写为：•εε值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大•若若ε= 0ε= 0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食•捕食者密度捕食者密度依赖于猎物的密度，其增长程度取决于：依赖于猎物的密度，其增长程度取决于：•　　①①捕食者与猎物的密度；捕食者与猎物的密度；•　　②②捕食者利用猎物，转变为自身的效率（捕食者利用猎物，转变为自身的效率（θ），），捕食捕食方程方程可改写为可改写为：•θ值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大效应也就越大模型行为分析模型行为分析•对于对于猎物种群猎物种群来说，来说，dN/dt= 0 dN/dt= 0 时，时，• r r1 1N =εPNN =εPN，， 或或 P = r P = r1 1/ε/ε•因因r r1 1和和εε均是常数，故均是常数，故猎物零增长线猎物零增长线是一条直线是一条直线, , 当当P < rP < r1 1/ε/ε时，时，N N值增加；当值增加；当P >rP >r1 1/ε/ε时，时，N N值减少值减少。

Pr1/ εdP/dt>0dP/dt<0猎物种群零增长线猎物种群零增长线N N当捕食者种群超过该密度，当捕食者种群超过该密度，则猎物种群由被捕食导致则猎物种群由被捕食导致的死亡率超过出生率，的死亡率超过出生率，N N减少，反之，增加减少，反之，增加•对于对于捕食者种群捕食者种群来说，来说，dP/dt=0dP/dt=0时，时，• r r2 2P =θNPP =θNP，， 或或N = rN = r2 2/θ/θ•因因r r2 2和和θθ均是常数，故均是常数，故捕食者零增长线捕食者零增长线是一条直线是一条直线, , 当当N >rN >r2 2/θ/θ时，时，P P值增加，当值增加，当N < rN < r2 2/θ/θ时，时，P P值减少Pr2/ θNdN/dt<0dN/dt>0当猎物种群低于该密度，当猎物种群低于该密度，则捕食者种群会因为饥饿则捕食者种群会因为饥饿而数量下降，反之，数量而数量下降，反之，数量上升捕捕食食者者种种群群零零增增长长线线•把捕食者和被食者的把捕食者和被食者的2 2个个零增长线零增长线叠合在一起说明叠合在一起说明模型的行为：模型的行为： ——两个种群的密度按两个种群的密度按封闭环的轨道封闭环的轨道作周期性数作周期性数量变动量变动Pr1/ εr2/ θ捕食者和被食者的种群动态可捕食者和被食者的种群动态可分为分为4 4个阶段：个阶段：①①被食者增加，捕食者减少；被食者增加，捕食者减少；②②被食者和捕食者都增加；被食者和捕食者都增加；③③被食者减少，捕食者继续增被食者减少，捕食者继续增加；加；④④被食者捕食者都有减少。

被食者捕食者都有减少N Nl随着时间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度也随之增加，但在时间上总是落后一步；•由于捕食者密度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；•而被食者密度的减少，由于食物短缺，捕食者也将减少；捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为五、寄生与共生五、寄生与共生•寄生寄生（parasitism）: 是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，靠寄住体液、组织或已消化物质中获取营养而生存•社会性寄生物（social parasites）:不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利如杜鹃的巢寄生等•寄主－寄生物协同进化：寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化巢寄生的鸟类巢寄生的鸟类 有大约5个科，80多种鸟有典型的巢寄生行为，数量占全世界鸟类总数的1%1 1、、杜杜鹃鹃科科(Cuculidae):大杜鹃是人们熟知的巢寄生者，据统计，它能把卵寄生在125种其他鸟的巢中2 2、、文文鸟鸟科科(Ploceidae):非洲的维达雀亚科全是巢寄生者，每一种的寄主相对稳定，主要是梅花雀科的鸟类。

3 3、、拟拟鹂鹂科科(Icteridae):南美洲分布的拟鹂科鸟多是巢寄生者，其中褐头牛鹂能在206种鸟的窝中产卵4 4、、鸭鸭科科(Anatidae):黑头鸭是这一科中唯一的巢寄生者，寄主有其它鸭科、秧鸡、鹮类、鹭类的鸟5 5、、响响蜜蜜鴷鴷liè科科(Indicatoridae):这一科的鸟主要生活在非洲撒哈拉沙漠以南的地区及亚洲的热带雨林中，全部为巢寄生鸟•互利共生互利共生（mutualism）: 不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度•互利共生的类型：Ø仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝鱼段鯱鱼Ø包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌Ø有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物Ø动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫Ø高等植物与真菌的互利共生，菌根Ø生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类q 偏利共生：仅对一方有利的共生，如藤壶附着在螺壳上，鮣[yìn]鱼附在鲨鱼腹部本章重点：本章重点：名词：领域；社会等级；竞争排斥原理名词：领域；社会等级；竞争排斥原理；生态位内容：内容：1 1、种内与种间关系的基本类型种内与种间关系的基本类型2 2、、植物的密度效应。

植物的密度效应3 3、动物领域行为的一般规律动物领域行为的一般规律    4 4、两物种的竞争模型及模型行为两物种的竞争模型及模型行为5 5、谈谈捕食者对猎物种群数量的影响谈谈捕食者对猎物种群数量的影响。