[农学]第六章1 有机物的运输与分配.ppt

第六章 有机物的运输与分配(3)第一节 有机物运输形式.途径.方向和度量 研究方法:蚜虫吻刺法蓖麻韧皮部汁液成分一.有机物的运输形式 1.蔗糖（主要形式） （1）韧皮部含量高;（2）是主要的光合产物 （3）是非还原糖，适于长距离运输:①溶解度高; ②性质稳定; ③能量高; ④运输速度快 2.寡糖（棉子糖、水苏糖等）、山梨醇 3.有机酸、氨基酸及其酰胺、激素、核苷酸 、多肽、无机离子等二.有机物运输的途径和方向 (一) 长距离运输的途径和方向 长距离运输:器官间的运输 1.运输途径: 主要途径:韧皮部筛管-伴胞复合体 次要途径:木质部导管、管胞 2. 运输方向: 上、下双向运输；横向运输筛管和伴胞 筛分子-伴胞复合体 (SE-CC复合体)双向运输实验：天竺葵上部叶片 饲 喂14C,下部叶片饲喂32P,中部用蜡纸隔离木质部和韧皮部,经 12-19h光合后,测定 茎 韧皮部各段的放射 性.结果:韧皮部各段都含有相当数量的14C和32P物候期对运输方向的影响: 早春：上运为主;光合面积形成后：下运为主 有机物种类影响运输方向: 糖类：下运为主; 含氮有机物：上运为主运输总方向： 代谢源——→代谢库 代谢源:能够制造或输出有 机营养的组织、部位和器 官。

代谢库:能够消耗或贮藏…环割的作用（二）短距离运输的含义和途径 短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输 1.运输途径: （1）质外体途径：以扩散方式进行，速度快 （2）共质体途径：在原生质体中越膜运输,慢 （3）交替途径：在质外体和共质体交替进行 2.转移细胞在短距离运输中的作用： 形态: 特化的薄壁细胞，具有大的表面积 位置: 筛管的源.库两端 作用: 源端的装入和库端的卸出有时伴胞就是转移细胞三.有机物运输的度量1.有机物运输速度受植物种类的影 响 也受生育期、温 度、运输物成 分的影响2.有机物质运输率（121）比集运量SMT（比集运转移率SMTR）=单位时间内转移的物质量（g.h-1)韧皮部横截面积（cm2)生长100天的马铃薯块茎重量210g，其中有机物占 24%，匍匐茎断面韧皮部为0.0042cm2,运输率为：SMT=在韧皮部中，筛管的横截面积仅占1/5，要计算筛管 的SMT，上述结果要乘以524×100×0.0042210×24%＝4.9/cm2/h-1第二节 有机物运输机理有机物运输机理的三个问题: • 有机物在源端如何装入SE-CC复合体？ • 有机物在库端如何从SE-CC复合体卸出？• 有机物在筛管中运输的动力何来？一.有机物在源端的装载 （一）装载途径： 1.共质体装载:蔗糖从光合细胞通过胞间连丝顺浓度梯 度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管 。

存在条件：SE-CC复合体与周围叶肉细胞 间存在发达的胞间连丝; 2.交替途径装载 光合细胞→质外体→蔗糖载体→伴胞→筛 管.蔗糖载体：位于SE-CC复合体上，可逆浓 度梯度转移蔗糖，是主动过程P122图（二）装载机理： 是一种主动过程以蔗糖-质子共运输的 方式进行 蔗糖-质子共运输：SE-CC复合体质膜上 有ATP酶—水解ATP放能将膜内的H+运 出—建立跨膜电化学势差—膜上的蔗糖 载体利用该势差——将蔗糖和H+运进 SE-CC复合体装载机理蔗糖-质子同向运转（共运转）——耗能• SE-CC复合体一 侧 • • • 光合细胞一 侧 二.有机物在库端的卸出(一)共质体卸出途径及方式 1. 卸出途径: 有机物通过胞间连丝从筛管顺 浓度梯度直接进入库细胞 2. 存在条件: SE-CC复合体与库细胞间存在 胞间连丝 3. 影响因素:浓度梯度; 胞间连丝的传导能力 (密度及超微结构)；(二).质外体卸出途径及机理:SE-CC复合体与库细胞间不存在胞间连丝时 ，蔗糖从筛管→自由空间→库细胞。

1.卸出过程：有两种模式:⑴蔗糖顺浓度被动进入自由空间→被细胞壁 蔗糖酶水解成葡萄糖和果糖→单糖主动进入库细胞，用于消耗或贮存存在植物：玉米、高粱、粟等⑵蔗糖通过载体主动卸出到自由空间，然后被动地进入库细胞在豆科植物中普遍存在2.卸出机理:主动卸出或主动进入库细胞的过程,均以蔗 糖-H+共运输的形式进行有机物在库端的卸出—共质体、质外体卸出三.有机物运输机理 （一）压力流动学说 1.压力流动学说的基本理论： 光合细胞产生糖分→装入SE-CC复合体，→ 源端的水势下降→吸水→压力增大；库端消耗糖分或合成其他有机物→水势 增加→ SE-CC复合体失水→压力下降；库源两端出现压力势差，压力势差推SE- CC复合体中的液流流动压力流动学说2. 支持压力流动学说的试验证据：◆白蜡树干随着距地面高度的增加，韧皮部 汁液中各种糖的浓度也在增加，且这种浓 度差随落叶而消失，随叶面积的恢复而恢 复； ◆蚜虫吻刺实验证明，溢泌液可持续数小时 ；3. 压力流动学说的理论发展：原为纯粹的被动机理，即认为有机物运 输不需要能量，只靠压力推动但这 一认识与以下实验不符：减少枝条的氧气供应,可明显降低运 输速率; 呼吸抑制剂可抑制有机物运输；韧皮部呼吸速率最高。

现已发展为主动机理，认为有机物运输 途中是不需要能量的，但源端的装载 和库端的卸出是需要能量的压力流动学说需 要 能 量不 需 要 能 量（二）主动机理 特点：需消耗ATP供能 1.原生质环流假说: 认为原生质在细胞内 的环状流动带动了有机物的运输（P125 ）优点：可解释双向运输缺点：成熟筛管原生质的流动性下降 2. 细胞质泵动假说: 筛分子内原生质形成 多条长丝，形成胞纵连束，束内环状蛋 白质丝有节律地收缩舒张，形成蠕动， 细胞质被泵走，同时带动了其中的有机 物运输筛管中的胞纵连束3.P蛋白收缩假说认为筛管内存在有收缩能力的韧皮蛋白（P 蛋白），它们构成微纤丝，长度大于筛分 子，一端固定，一端游离于细胞质，象鞭 毛一样颤动，推动筛管汁液流动，需要 ATPP-蛋白收缩学说4.电渗假说认为伴胞消耗ATP搬运K+,使K+在筛板的 源端多于库端，出现跨筛板的电位差， K+依电位差从筛板一侧移向另一侧， K+离子所带的水膜一同移动，溶解在水 中的糖也一同移动第三节 有机物的分配与调控 一.代谢源、代谢库的概念及其相互关系 1.代谢源：凡是能够产生和输出有机营养的 组织、部位和器官称为------。

2.代谢库：凡是能够消耗和贮藏有机营养的 组织、部位和器官称为------ 3.库源关系——相互影响（1）源限制型：源小库大，营养生长较弱 ，生殖器官多；（2）库限制型：源大库小,叶面积大,花果 少.（3）库源互作型: 库源协调性强.二.有机物分配的规律1.分配方向: 代谢源→ 代谢库 2.分配规律: (1).养分优先运往生长或代谢强的中心: (2).就近供应:分配量随运输距离的加大而减 小. (3).纵向同侧运输:地上、地下交换同侧为主. (4).直线运输和垂直流运输: 3.有机物的再分配与再利用: 已经参与到器官 生命活动中去的有机物被分解运向其他器 官.番茄库-源单位模式图三.光合产物分配与产量形成的关系1.构成经济产量的物质来源： （1）功能叶片输入的； （2）先贮存在营养器官再输入经济器官的； （3）经济器官自身合成的2. 决定产量的因素: （1） 提高生物产量, 决定源器官的生产能力 和输导组织的运转能力; （2）提高经济系数：提高库器官的吸引力- 较高的激素含量；四.有机物质运输与分配的调控 1.代谢调控 （1）蔗糖浓度：高于阈值才能输出 （2）无机磷含量：促进运输。

（3）能量供应状况：运输需要能量 （4）碳素固定类型：C4植物输出能力大于 C3 2.激素调控：多种激素有调控运输功能机理：P130下 3.环境影响 （1）营养元素N、P、K、B （2）气象因子：光照、温度、水分第四节 植物体内的细胞信号转导•细胞信号转导是指一个细胞发出的信息通过 介质传递到另一个细胞产生效应的过程•植物细胞信号转导主要研究植物感受传导环 境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调 控基因的表达和生理生化反应始端: 信号传导过程 末端:信号刺激→→→→→→ →→调控基因表达 或生理生化变化一. 有关细胞信号的概念：1.信号:信息的物质形式和物理过程 2. 信号的来源： (1)外界刺激:光、温、气、伤害、水等; (2)体内代谢：激素、多肽、糖、代谢物等 3.作用：通过信号转导系统调节自身代谢， 适应环境 依存在位置分有胞外信号和胞内信号;4.信号种类（1）化学信号:指细胞感受刺激后合成的化学物质如植 物激素等 正信号:随刺激强度增加而加强的信号如干旱对于ABA的合成、输出 负信号:随刺激强度增加而减弱的信号。

如 干 旱对于CTK的合成、输出 （2）物理信号： 电信号：以电波形式在体内传递的信号 特点：速度快，最快可达20cm/s；电位幅度小，只有110-115mV水力学信号: 细胞压力势的变化就是水力学信号，通过 维管束系统传递二.细胞信号转导的一般过程: （一）胞间信号传递：指胞外信号传递给靶 细胞的过程; 1.化学信号的传递 下运沿韧皮部传递，上运沿木质部传递，最 高达4mm/s； 2.电信号的传递: 共质体、质外体、维管束均可传递速度:1-20mm/s，最快可达200mm/s 3.水力学信号的传递:通过木质部系统传递压力势变化二).膜上信号转换: 指将胞外信号转换成胞内信号的过程; 1.细胞信号受体:细胞质膜上或细胞质内，能识别信号并与 之结合, 从而引发产生胞内信号的化学成 分 受体的化学本质是蛋白质 2.受体存在的位置及种类:（1）细胞内受体: 指存在于细胞质膜以内 的受体细胞质或细胞内膜系统上都有2）细胞表面受体:存在于细胞质膜,有三种. ①离子通道型受体:受体是膜上的离子通道，接受信号后通道开 放,引起离子的跨膜流动,使膜电位发生改 变离子通道型受体② G蛋白连接受体： 一条单链跨膜蛋白, 胞外部分与信号结合后 活化; 并进一步活化胞内G蛋白, 通过G 蛋白的作用产生胞内信号。

G蛋白连接受体由G蛋白完成的跨膜信号转换③酶连受体:受体是跨膜存在的酶，胞外是信号结合区 域, 胞内是催化区域与信号结合后胞内 部分活化，通过催化生化反应，生成第 二信使.酶连受体(三).胞内信号转导:完成跨膜转换的信号在细胞内进一步传递 及放大的过程称为胞内信号转导 胞内信号被称为第二信使重要的第二信使系统有：钙信号系统；环核苷酸信号系统；磷酸肌醇信号系统细胞内重要的第二信使物质1.钙信号系统Ca2+通过浓度变化调节代谢Ca2+的信号作用主要发生在细胞质中信号刺激可 引起Ca2+的跨膜转运，从而增加胞内游离Ca2+的浓度，发生信号反应细胞的钙离子运输系统:Ca2+通道；完成Ca2+的顺浓度转移，引起Ca2+信号 的发生 Ca2+-ATP酶：完成Ca2+的逆浓度转移，引起Ca2+信号的结束 细胞的钙离子运输系统Ca2+信号的作用方式：通过与钙受体结合发挥作用 钙调素（CaM ）：是由148个氨基酸构成 的酸性小分子蛋白，与Ca2+结合后形成 4Ca2+ · CaM复合体，有很高的生理活性 ，可以调节靶酶的活性，通过靶酶去调 节代谢 如Ca2+ -ATP酶就是其靶酶钙调素的结构及其作用方式：2、肌醇磷酸信号系统（双信号系统）肌醇磷酸(PIP2)是构成细胞膜的一种脂质， 被磷脂酶C水解可形成两种产物，均为第 二信使物质。

三磷酸肌醇(IP3)：使Ca2+通道打开→ Ca2+释 放→胞质中[Ca2+]增加—进入Ca2+信号系统 . 二酰甘油(DAG)：生成后使膜上的蛋白激酶。