第九章脂类代谢ppt课件.ppt

第九章第九章 脂类代谢脂类代谢内容内容第一节第一节 生物体内的脂类及其功能生物体内的脂类及其功能第二节第二节 脂类的分解代谢脂类的分解代谢第三节第三节 脂类的合成代谢脂类的合成代谢第四节第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成甘油磷脂的酶促降解与生物合成( (自学自学) )教学目的和要求教学目的和要求 1. 1.了解脂类的生理功能了解脂类的生理功能 2. 2.掌握脂肪酸的掌握脂肪酸的β-β-氧化过程及能量释放氧化过程及能量释放 3. 3.了解脂肪酸的其它氧化途径了解脂肪酸的其它氧化途径 4. 4.掌握酮体的生成及利用掌握酮体的生成及利用 5. 5.掌握脂肪酸的合成代谢掌握脂肪酸的合成代谢 6. 6.了解其它脂类的代谢了解其它脂类的代谢第一节 生物体内的脂类及其功能一、脂质的定义v是指那些低溶于水而高溶于非极性有机溶剂〔乙醚、氯仿等〕的生物有机分子v化学本质：是脂肪酸和醇所构成的酯类及其衍生物按化学组成分：按化学组成分：单纯脂质：脂肪酸和醇构成〔三酰甘油和蜡〕单纯脂质：脂肪酸和醇构成〔三酰甘油和蜡〕复合脂质：除含脂肪酸和醇外，尚含其它非脂成分复合脂质：除含脂肪酸和醇外，尚含其它非脂成分〔磷脂、糖脂〕。

〔磷脂、糖脂〕衍生脂质：是单纯脂质和复合脂质的衍生物如取衍生脂质：是单纯脂质和复合脂质的衍生物如取代烃、固醇类、萜等代烃、固醇类、萜等结合脂：脂与糖或蛋白构成的脂多糖和脂蛋白结合脂：脂与糖或蛋白构成的脂多糖和脂蛋白二、脂类的分类〔一〕单纯脂类Ø 由脂肪酸和醇类所构成的酯v 脂酰甘油酯〔最丰富的为甘油三酯<三酰甘油>)v 蜡〔含14-36C个碳原子的饱和或不饱和脂肪酸与含16-30C个碳原子的一元醇所构成的酯〕1、脂肪酸〔〔1 1〕〕 由一条长的烃链〔由一条长的烃链〔““尾〞〕和尾〞〕和一末端羧基〔一末端羧基〔““头〞〕组成的羧酸头〞〕组成的羧酸链多数是线形的，少数为分支和环链多数是线形的，少数为分支和环状状〔〔2 2〕根据脂肪酸碳链构造的不同〕根据脂肪酸碳链构造的不同饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸〔不饱和脂肪酸〔1-4,1-4,少数有少数有6 6个〕个〕单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸含分支和环状构造的脂肪酸含分支和环状构造的脂肪酸〔〔3 3〕〕 常见的脂肪酸：软脂酸、硬脂常见的脂肪酸：软脂酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸酸、油酸、亚油酸、亚麻酸CH3CH3－〔－〔CH2CH2〕〕n n－－COOHCOOH〔〔4 4〕每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号〕每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号〔〔5 5〕脂肪酸的构造特点〕脂肪酸的构造特点v天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在1212－－2424碳，最常见碳，最常见的是的是16C16C和和18C18Cv双键数目普通为双键数目普通为1-41-4个，少数为个，少数为6 6个，单不饱和脂肪酸的个，单不饱和脂肪酸的双键多在第双键多在第9 9位位, ,第第2 2和第和第3 3个双键多在第个双键多在第1212和第和第1515位；双位；双键多为顺式键多为顺式, ,少数为反式少数为反式v非共轭双键系统、共轭双键系统。

非共轭双键系统、共轭双键系统v　　－　　－CH2CH2－－CHCH＝＝ CH CH－－ CH2 CH2 －－CHCH＝＝ CH CH －－ CH2 CH2－－v非共轭双键系统〔多数〕非共轭双键系统〔多数〕v　　－　　－CH2CH2－－CHCH＝＝ CH CH－－ CH CH＝＝ CH CH －－ CH CH＝＝ CH CH －－CH2CH2－－v共轭双键系统共轭双键系统 其中棕榈酸〔16：0〕、硬脂酸〔18：0〕、棕榈油酸〔16：1 ，△9 〕、油酸〔18：1 ，△9 〕、芥子酸〔22：1, △13 〕、亚油酸〔18：2〕、α-亚麻酸〔18：3，△9，12，15 〕、γ-亚麻酸〔18：3，△6，9，12〕、花生四稀酸〔18：3，△5，8，11，14〕、 EPA(20：5 ，△5，8，11，14，17〕和DHA (22：6,△4，7，10，13，16，19〕等较重要〔〔4 4〕每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号〕每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号〔〔5 5〕脂肪酸的构造特点〕脂肪酸的构造特点v天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在1212－－2424碳，最常见碳，最常见的是的是16C16C和和18C18Cv双键数目普通为双键数目普通为1-41-4个，少数为个，少数为6 6个，单不饱和脂肪酸的个，单不饱和脂肪酸的双键多在第双键多在第9 9位位, ,第第2 2和第和第3 3个双键多在第个双键多在第1212和第和第1515位；双位；双键多为顺式键多为顺式, ,少数为反式少数为反式v非共轭双键系统、共轭双键系统。

非共轭双键系统、共轭双键系统v　　－　　－CH2CH2－－CHCH＝＝ CH CH－－ CH2 CH2 －－CHCH＝＝ CH CH －－ CH2 CH2－－v非共轭双键系统〔多数〕非共轭双键系统〔多数〕v　　－　　－CH2CH2－－CHCH＝＝ CH CH－－ CH CH＝＝ CH CH －－ CH CH＝＝ CH CH －－CH2CH2－－v共轭双键系统共轭双键系统Ø溶解度：烃链越长，在水中溶解度：烃链越长，在水中的溶解度越低的溶解度越低Ø熔点：不饱和的脂肪酸的溶熔点：不饱和的脂肪酸的溶点比饱和脂肪酸的熔点低点比饱和脂肪酸的熔点低Ø脂肪酸可以发生氧化反响，脂肪酸可以发生氧化反响，不饱和脂肪酸在双键处可以不饱和脂肪酸在双键处可以发生加成反响〔卤化、氢化发生加成反响〔卤化、氢化〕Ø 脂肪酸盐与乳化作用脂肪酸盐与乳化作用〔6〕、脂肪酸的物理和化学性质　2、三酰甘油　油脂的化学本质是酰基甘油，其中主要是油脂的化学本质是酰基甘油，其中主要是三酰甘油〔甘油三酯，三酰甘油〔甘油三酯，TGTG〕，由一份子的甘〕，由一份子的甘油和三分子的脂肪酸结合而成此外还有少油和三分子的脂肪酸结合而成。

此外还有少量的二酰甘油量的二酰甘油(DG(DG〕和单酰甘油〕和单酰甘油(MG) (MG) 甘油三酯 n、m、k可以一样，也可以不全一样甚至完全不同， 其中n多是不饱和的三酰甘油的物理和化学性质三酰甘油的物理和化学性质Ø三酰甘油含不饱和脂肪酸较多，在室温下成液态，称为油，饱和脂肪酸多，在室温下成固态，称为脂Ø三酰甘油能在酸、碱或酶作用下水解成脂肪酸和甘油，碱水解称作皂化，皂化1g油脂所需的KOH mg数称作皂化价；Ø油脂中的双键氢化可制造人造黄油；油脂中的双键还可与碘反响，100g油脂所能吸收的碘的克数称作碘值；Ø油脂中的羟基可被乙酰化，中和1g油脂中乙酰基释放的乙酸所需的KOH mg数称作乙酰价；Ø油脂自动氧化生成挥发性醛、酮、酸称作酸败,中和1g油脂中游离脂肪酸所需的KOH mg数称作酸价；Ø 在油脂中参与抗氧化剂，可以防止油脂酸败3 3、蜡、蜡 蜡是长链脂肪酸和长链一元醇或固醇构成的蜡是长链脂肪酸和长链一元醇或固醇构成的酯，天然蜡是多种蜡酯的混合物酯，天然蜡是多种蜡酯的混合物 蜡分子含一个很弱的极性头和一个非极性尾，蜡分子含一个很弱的极性头和一个非极性尾，因此完全不溶于水，蜡的硬度由烃链的长度和饱因此完全不溶于水，蜡的硬度由烃链的长度和饱和度决议。

和度决议 蜂蜡存在于蜂巢；白蜡是白蜡虫的分泌物，蜂蜡存在于蜂巢；白蜡是白蜡虫的分泌物，可用作涂料、光滑剂和其他化工原料；鲸蜡是抹可用作涂料、光滑剂和其他化工原料；鲸蜡是抹香鲸头部鲸油冷却时析出的白色晶体；洗涤羊毛香鲸头部鲸油冷却时析出的白色晶体；洗涤羊毛得到的羊毛蜡可用作药品和化装品的底料；来源得到的羊毛蜡可用作药品和化装品的底料；来源于棕榈树叶片的巴西棕榈蜡可用作高级抛光剂于棕榈树叶片的巴西棕榈蜡可用作高级抛光剂Ø单纯脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和 醇外，还含有非脂分子的成分，包括：〔二〕复合脂类v 磷脂〔磷酸和含氮碱〕v 糖脂〔糖〕v 硫脂〔硫酸〕1、磷脂、磷脂v指含磷的脂类包括甘油磷脂和鞘磷脂指含磷的脂类包括甘油磷脂和鞘磷脂v主要参与细胞膜系统的组成少量存在于细胞的其它部分主要参与细胞膜系统的组成少量存在于细胞的其它部分〔〔1 1〕、甘油磷脂〔磷酸甘油酯〕〕、甘油磷脂〔磷酸甘油酯〕v组分：磷脂酸〔甘油＋＋脂肪酸＋＋磷酸〕组分：磷脂酸〔甘油＋＋脂肪酸＋＋磷酸〕 ＋＋ ＋　＋　X X〔极性醇〕〔极性醇〕体内几种重要的甘油磷脂甘油磷脂的普通性质　v白色蜡状固体，暴露于空气中由于多不饱和脂肪酸的过白色蜡状固体，暴露于空气中由于多不饱和脂肪酸的过氧化作用，磷脂颜色逐渐变暗。

氧化作用，磷脂颜色逐渐变暗v是两亲分子，是成膜分子，在水中能构成微囊是两亲分子，是成膜分子，在水中能构成微囊v和碱、酸反响和碱、酸反响v磷脂酶磷脂酶(2)鞘磷脂甘油磷脂：脂肪酸甘油磷脂：脂肪酸- -甘油甘油- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇鞘磷脂：脂肪酸鞘磷脂：脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂神经酰胺神经酰胺鞘磷脂：脂肪酸鞘磷脂：脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇3 3、糖脂　、糖脂　v糖脂：指糖经过其半缩醛羟基以糖苷键与脂质衔接的化合物v分为v甘油糖脂：v鞘糖脂：v 神经节苷脂：〔糖基部分含有唾液酸的鞘糖脂〕 甘油磷脂甘油磷脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -甘油甘油- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇 鞘磷脂鞘磷脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇甘油糖脂甘油糖脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -甘油甘油- -糖糖 ( (二酰甘油二酰甘油) ) 鞘糖脂鞘糖脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -糖糖 〔神经酰胺〕〔神经酰胺〕磷脂磷脂糖脂糖脂鞘糖脂鞘糖脂几种糖脂和硫酯几种糖脂和硫酯2,3-2,3-双酰基双酰基-1--1- -D--D-葡萄糖葡萄糖-D--D-甘油甘油6-6-亚硫酸亚硫酸-6--6-脱氧脱氧- - - -葡萄糖甘油二酯葡萄糖甘油二酯( (硫酯硫酯) )2,3-2,3-双酰基双酰基-1-(-1-( -D--D-半乳糖基半乳糖基-1-1，，6- 6-  -D--D-半乳糖基〕半乳糖基〕-D--D-甘油甘油 由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系亲密。

v萜类：天然色素、香精油、天然橡胶v固醇类：固醇〔甾醇、性激素、肾上腺皮质激素〕v其他脂类：维生素A、D、E、K等〔三〕衍生脂类1. 1. 储能及氧化供能量大、产能多储能及氧化供能量大、产能多2. 2. 构成生物膜，是生物膜的重要构造组分构成生物膜，是生物膜的重要构造组分3. 3. 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸4. 4. 识别、免疫、维护和保温作用识别、免疫、维护和保温作用5. 5. 合合成成一一些些生生物物活活性性物物质质，，如如类类固固醇醇激激素素、、肾肾上上腺腺皮皮质质 激激素素、、维维生生素素及及胆胆汁汁酸酸等等磷磷脂脂代代谢谢中中间间物物如如甘甘油油二二酯酯、、磷磷酸酸肌肌醇醇等等可可作作为为信信号号分子参与细胞代谢的调理过程分子参与细胞代谢的调理过程二、脂类的主要功能二、脂类的主要功能第二节 脂肪的分解代谢一、脂肪的酶促水解脂肪 脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OH HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶----CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶限速酶v脂肪发动：指脂肪组织中脂肪在激素的调理下，被一系列脂肪脂肪发动：指脂肪组织中脂肪在激素的调理下，被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。

酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程v肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMPcAMP浓度浓度升高，促使依赖升高，促使依赖cAMPcAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用二、甘油的氧化分解与转化 动物的脂肪细胞中动物的脂肪细胞中无甘油激酶，那么甘无甘油激酶，那么甘油需求经血液运到肝油需求经血液运到肝细胞中进展氧化分解细胞中进展氧化分解. .TCATCA循环循环CO2+H2O+CO2+H2O+能量能量vβ-氧化作用〔主要氧化途径〕氧化作用〔主要氧化途径〕vα-氧化作用氧化作用v - 氧化作用氧化作用饱和脂肪酸的氧化分解三 脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOHCH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH   1、、Knoop〔努普〕〔努普〕 实验：实验：实验的前提条件：动物体内缺乏降解苯环的才干，部分苯环化实验的前提条件：动物体内缺乏降解苯环的才干，部分苯环化合物仍坚持环的方式被排出。

合物仍坚持环的方式被排出实验方法：用苯环标志实验方法：用苯环标志5种含碳原子数目不同的脂酸使其构成种含碳原子数目不同的脂酸使其构成含碳原子不同的苯脂酸〔苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸、含碳原子不同的苯脂酸〔苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸、苯戊酸〕用苯脂酸豢养动物，搜集尿液，然后分析尿液中带苯戊酸〕用苯脂酸豢养动物，搜集尿液，然后分析尿液中带有苯环的物质〔标志脂酸有苯环的物质〔标志脂酸→豢养动物豢养动物→搜集尿液搜集尿液→进展分析进展分析〕 〔一〕脂肪酸〔一〕脂肪酸β-β-氧化作用氧化作用 苯己酸苯己酸苯丁酸苯丁酸苯乙酸苯乙酸NH2CH2COOH〔甘氨酸〕〔甘氨酸〕苯戊酸苯戊酸苯丙酸苯丙酸苯甲酸苯甲酸v发现如喂标志偶数碳的脂肪酸，尿中排出的代谢物发现如喂标志偶数碳的脂肪酸，尿中排出的代谢物均为苯乙尿酸，如喂标志奇数碳的脂肪酸那么尿中均为苯乙尿酸，如喂标志奇数碳的脂肪酸那么尿中发现的代谢物均为马尿酸发现的代谢物均为马尿酸Ø实验结果：实验结果：Ø实验结论实验结论 v 脂肪酸在体内的氧化分解是从羧基端β-碳原子开场，每次断裂2个碳原子 这就是“β-氧化学说〞的精华v 或者说：脂肪酸在氧化分解时，在碳链的α碳原子和β碳原子之延续裂，使碳原子成双成对的断裂。

Ø饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断反复进展的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH2、 β氧化作用的概念〔〔1 1〕脂肪酸的活化〔〕脂肪酸的活化〔activationactivation〕〕v脂酸的活化：由脂肪酸转变成脂酰脂酸的活化：由脂肪酸转变成脂酰CoACoA的过程v进展部位：胞液〔进展部位：胞液〔cytosolcytosol〕〕v活化的缘由：游离脂酸水溶性小，细胞内无分解游离脂肪酸活化的缘由：游离脂酸水溶性小，细胞内无分解游离脂肪酸的酶，所以脂肪酸进展氧化前必需活化活化粒体外〔的酶，所以脂肪酸进展氧化前必需活化活化粒体外〔胞浆内〕进展内质网及线粒体外膜上的脂酰胞浆内〕进展内质网及线粒体外膜上的脂酰CoACoA合成酶〔合成酶〔acyl-CoA synthetaseacyl-CoA synthetase〕在〕在 ATP ATP、、 CoASH CoASH、、Mg2+Mg2+存在的条件存在的条件下，催化脂酸活化，生成脂酰下，催化脂酸活化，生成脂酰CoACoA。

3、 β-氧化作用反响历程脂酰CoA合成酶R-COOH AMP + PPiHSCoA+ ATPR-CO～～SCoA脂肪酸第一步活化在胞液中，催化脂酸氧化的酶系存在于线粒体的基质内，脂酰CoA〔10C以上〕不能进入线粒体，因此在胞浆内活化的脂酰CoA必需进入线粒体内才干代谢此过程由肉碱〔肉毒碱, carnitine〕来携带脂酰基〔2〕脂酰CoA转运入线粒体HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3 HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3 OHOHCH3CH3CH3CH3β-羟基羟基-r-三甲基铵基丁酸三甲基铵基丁酸转运的条件转运的条件 ：： 肉毒碱肉毒碱 〔〔L-β-羟基羟基-γ-三甲基丁酸〕三甲基丁酸〕 ——〔脂酰基的载体〕〔脂酰基的载体〕 肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶 ：： 酶酶ⅠⅠ〔肉毒碱脂酰转移酶〔肉毒碱脂酰转移酶 I〕：位于线粒体内〕：位于线粒体内膜的外侧催化长链脂酰膜的外侧催化长链脂酰CoA与肉毒碱合成脂酰肉与肉毒碱合成脂酰肉毒碱〔毒碱〔acyl carnitine〕，从而使脂酰〕，从而使脂酰CoA入膜内。

入膜内酶酶ⅠⅠ是脂肪酸是脂肪酸β-氧化的限速酶氧化的限速酶 酶酶ⅡⅡ〔肉毒碱脂酰转移酶〔肉毒碱脂酰转移酶ⅡⅡ 〕位于线粒体内〕位于线粒体内膜的内侧是线粒体内膜转运肉毒碱及脂酰肉毒碱膜的内侧是线粒体内膜转运肉毒碱及脂酰肉毒碱的载体的载体 酯酰CoA进入线粒体基质表示图 N+(CH3)3 N+(CH3)3 CH2 CH2HO-CH2HO-CH2 COO- COO-肉毒碱肉毒碱酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CH3)3 N+(CH3)3 CH2 CH2-O-CH2-O-CH2 COO- COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiADP+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-CoAR-C-S-CoAβ-氧化线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体肉毒碱脂酰基转移酶Ⅰ肉毒碱脂酰基转移酶Ⅱ关键酶关键酶 脂酰CoA进入线粒体的过程分四步：①.细胞溶胶中的脂酰CoA转移到肉碱上，释放CoA到细胞溶胶；②.经传送系统，上述产物脂酰-肉碱进入线粒体基质；③.在这里，脂酰基转移到来自线粒体的CoA分子上；④.同时释放的肉碱又回到细胞溶胶中。

①脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反响的辅基为FAD②加水〔水合反响〕 △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA〔〔3 3〕〕β-β-氧化的生化历程氧化的生化历程③脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反响的辅酶为NAD+④硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA 氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰CoAFAD FADH2 NAD +NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶脂酰脂酰CoA β-β-烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 β-β-羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶 β-β-酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3CO~SCoAR-CO~SCoAH2O H2O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoAATPATPH20H20呼吸链H20H20呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA (2) β氧化阶段脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。

假设碳原子数为Cn的脂肪酸进展β氧化，那么需求作〔n/2－1〕次循环才干完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰CoA经过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH和FADH2那么经过呼吸链传送电子生成ATP至此可以生成的ATP数量为：4 4、、ββ氧化作用中的产物及能量计算氧化作用中的产物及能量计算〔〔1 1〕活化阶段〔耗费〕活化阶段〔耗费2 2个个ATPATP〕〕2解析：解析：1、、 β-氧化的次数：氧化的次数： 1moL的软脂酸需进展〔的软脂酸需进展〔7〕次〕次β-氧化 2、产物的生成：、产物的生成：7分子分子FADH2、、7分子分子NADH+H+及及8分子乙分子乙酰酰CoA3、能量计算：、能量计算：〔〔7 X 2〕＋〔〕＋〔7x3〕＋〔〕＋〔8x12〕－〕－2＝＝129个个ATP 129 x 30.54＝＝ 3939.96kJ／／mol4、能量的利用率、能量的利用率lmo脂酸在体外彻底氧化成脂酸在体外彻底氧化成CO2 及及H2 O时的自在能为时的自在能为 9791kJ。

故其能量利用效率为：故其能量利用效率为： 3939．．96/9791x100% = 40% 计算〔计算〔1616碳饱和脂肪酸〕软脂酸彻底氧化生成的碳饱和脂肪酸〕软脂酸彻底氧化生成的ATPATP〔二〕. 饱和脂肪酸的α-氧化作用1.概念§脂肪酸在一些酶的催化下，其α-C原子发生氧化，结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为α-氧化RCH2COOH→RCHOHCOOH→RCOOH+CO2RCH2COOH→RCHOHCOOH→RCOOH+CO2　　　这种特殊类型的氧化系统，首先发现于植物种子和叶子组织中，也在脑和肝细胞中发现．在这个系统中，仅游离脂肪酸能作为底物，而且直接涉及到分子氧，它降解的第一步是由另一个线粒体酶来催化的的，即脂肪酸α-羟化酶，产物既可以是D-α-羟基脂肪酸，也可以是少一个碳原子的脂肪酸．这个机制阐明自然界存在α-羟基脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸. v RCH2COOHO2，NADPH+H+ 单加氧酶Fe2+，抗坏血酸R-CH-COOHOH-〔L-α-羟脂肪酸〕NAD+NADH+H+脱脱氢氢酶酶R-C-COOHO=〔α-酮脂酸〕ATP，NAD+， 抗坏血酸脱羧酶脱羧酶RCOOH+CO2〔少一个C原子〕2. α-氧化的能够反响历程 ( (三三)  ω-)  ω-氧化〔动物，氧化〔动物，1212个碳以上〕个碳以上〕CH3CH3〔〔CH2CH2〕〕9COOH→HOOC9COOH→HOOC〔〔CH2CH2〕〕9COOH→9COOH→两边两边β-β-氧化氧化　　　对于十二碳以下的脂肪酸，Verkade等人发现，是在远离羧基的末段碳上〔称为ω碳原子〕发生氧化，构成α,ω二羧酸，故把这种作用称为ω-氧化．Verkade等人将制备的辛酸，壬酸和十一碳酸的三酰甘油酯给食动物，搜集并检验尿中的脂肪酸降解产物，发现十一碳酸能产生C11，C9和C7的二碳酸。

 脂肪酸的脂肪酸的ω-ω-氧化指氧化指脂肪酸的末端甲基〔脂肪酸的末端甲基〔ω-ω-端〕经氧化转变成羟基，端〕经氧化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从继而再氧化成羧基，从而构成而构成αα，，ωω-ωω-二羧酸二羧酸的过程CH3(CH2)n COO-CH3(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO--OOC(CH2)n COO--OOC(CH2)n COO-O2O2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶ω-氧化的反响历程 β氧化氧化 L(+)-β羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-β羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-β羟脂酰羟脂酰CoA异构酶异构酶 不饱和脂酸不饱和脂酸 β氧化氧化 顺顺 3-烯酰烯酰CoA反反 2-烯酰烯酰CoA  3顺顺- 2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶H2O 四、单不饱和脂肪酸的氧化〔为烯脂酰辅酶〔为烯脂酰辅酶A水合酶的正常底物〕水合酶的正常底物〕〔〔β-羟脂酰辅酶羟脂酰辅酶A脱氢酶的正常底物〕脱氢酶的正常底物〕v不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化产产生生的的ATPATP数数目目比比同同碳碳数数的的饱和脂肪酸产生的饱和脂肪酸产生的ATPATP数目少。

数目少v每每多多一一个个双双键键，，β-β-氧氧化化就就少少一一步步以以FADFAD为为辅辅酶酶的的脱氢反响，少产生脱氢反响，少产生2 2个个ATPATPv所所以以亚亚油油酸酸C18C18比比同同碳碳原原子子数数饱饱和和脂脂肪肪酸酸硬硬脂脂酸酸C18C18少生成少生成4 4个个ATPATP五、奇数碳链脂肪酸的氧化五、奇数碳链脂肪酸的氧化 v产物：产物：1 1分子丙酰分子丙酰-CoA-CoA和和n n个乙酰个乙酰-CoA-CoAv丙酰丙酰-CoA-CoA的在氧化：的在氧化：消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5-脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸CH3CH2CO~CoA  -氧化氧化 丙酰丙酰CoA羧化羧化酶酶〔生物素〕〔生物素〕ADP+PiATP+CO2经三羧酸循环途径经三羧酸循环途径→丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路→糖有氧氧化途径彻底氧化分解糖有氧氧化途径彻底氧化分解v脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、-羟丁酸(-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三种中间代谢产物，统称为酮体(ketone bodies)。

六、酮体的生成及利用肝脏线粒体中乙酰肝脏线粒体中乙酰-CoA-CoA有有4 4种去向种去向 (1) (1) 柠檬酸循环柠檬酸循环〔〔2 2〕合成胆固醇〕合成胆固醇〔〔3 3〕合成脂肪酸〕合成脂肪酸〔〔4 4〕酮体代谢〔〕酮体代谢〔ketone body)ketone body)乙酰乙酸、乙酰乙酸、β-β-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮 肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径，主要取决于草酰乙酸的可利用性 饥饿形状下，草酰乙酸分开TCA，用于异生合成Glc只需少量乙酰CoA可以进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体 (1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶(thiolase)的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶2×(乙酰乙酰CoA)1、酮体生成的反响过程(2) 乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合，生成HMG-CoAHMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶 HMG-CoA合酶合酶*CoASH 限速酶限速酶(3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoAHMG-CoA裂解酶裂解酶 (4)乙酰乙酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢复原为-羟丁酸。

β-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ (5) 乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮CO2CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ β-羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶HMGCoA 合成酶合成酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶 酮体的生成酮体的生成 Β-羟羟- Β-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA合成酶合成酶v 利用酮体的酶有两种：v1.琥珀酰CoA转硫酶v〔主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中〕v2.乙酰乙酸硫激酶v〔主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中〕 2．酮体的利用 (1) -羟丁酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢，生成乙酰乙酸酮体利用的根本过程β-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ (2) 乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为乙酰乙酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶HSCoA+ATP AMP+PPi (3) 乙酰乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，裂解为两分子乙酰CoA4) (4) 生成的乙酰生成的乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化分进入三羧酸循环彻底氧化分解。

解乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HSCoA  心、肾、脑、心、肾、脑、骨骼肌细胞骨骼肌细胞心、肾、心、肾、脑细胞脑细胞ββ 羟丁酸羟丁酸-NAD+ NADH+H HSCoA + ATP乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶AMP + PPi乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸硫解酶硫解酶2××乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环+ ββ-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 3、酮体与疾病v在某些病理条件下，或因饥饿糖原耗费尽，外源糖又供应缺乏时，肝脏脂肪转变成酮体的量超越肝外组织氧化酮体的才干时，那么酮体积聚于血液中构成酮血症v血中酮体过多由尿排出又构成酮尿v酮体为酸性物质，假设在血中含量过多，超越血液的缓冲才干时，可以引起酸中毒v当血酮体阳性而尿酮体阴性或反响较弱时，提示患者存在肾功能衰竭 4 4、酮体生成的生理意义、酮体生成的生理意义•酮体是肝输出能量的一种方式,构成酮体的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去，为肝外组织提供的第二能源(Fuel)物质，是肌肉和大脑等组织的重要能源； •〔酮体溶于水，分子小，能经过血脑屏障及肌肉毛细管壁。

脑组织不能氧化脂肪酸，却能利用酮体长期饥饿，糖供应缺乏时，酮体可以替代Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源〕 5、酮体生成的调理 〔〔1 1〕饱食：〕饱食：　　　　　　胰胰岛岛素素添添加加，，脂脂解解作作用用抑抑制制，，脂脂肪肪发发动动减减少少，，进进入入肝肝中中脂脂酸酸减少，酮体生成减少减少，酮体生成减少 饥饥饿饿：：胰胰高高血血糖糖素素添添加加，，脂脂肪肪发发动动量量加加强强，，血血中中游游离离脂脂酸酸浓浓度度升高，利于升高，利于ββ氧化及酮体的生成氧化及酮体的生成〔〔2 2〕肝细胞糖原含量及其代谢的影响：〕肝细胞糖原含量及其代谢的影响：　　　　 肝细胞糖原含量丰富时，脂酸合成甘油三酯及磷脂肝细胞糖原含量丰富时，脂酸合成甘油三酯及磷脂 肝肝细细胞胞糖糖原原供供应应缺缺乏乏时时，，脂脂酸酸主主要要进进入入线线粒粒体体，，进进入入β—β—氧氧 化化，，酮体生成增多酮体生成增多〔〔3 3〕丙二酸单酰〕丙二酸单酰CoACoA抑制脂酰抑制脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体　　　　　　乙乙酰酰CoACoA及及柠柠檬檬酸酸能能激激活活乙乙酰酰CoACoA羧羧化化酶酶，，促促进进丙丙二二酰酰CoACoA的的合合成成，，后后者者能能竞竞争争性性抑抑制制肉肉碱碱脂脂酰酰转转移移酶酶ⅠⅠ，，从从而而阻阻止止脂脂酰酰CoACoA进入线粒体内进展进入线粒体内进展ββ氧化。

氧化 脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰甘油三酰甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原〔或淀粉〕糖原〔或淀粉〕1，，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物第三节 脂肪的合成代谢v3-磷酸甘油的生成v脂肪酸的生成v3-磷酸甘油和脂酰CoA合成三酰甘油v合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由以下两条途径生成：v 1．由糖代谢生成〔脂肪细胞、肝〕：一、3-磷酸甘油的生成2．由脂肪分解构成的甘油二、脂肪酸的生物合成 生物机体内脂类的合成是非常活泼的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳生物机体内脂类的合成是非常活泼的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳生物机体内脂类的合成是非常活泼的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳生物机体内脂类的合成是非常活泼的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势脂肪酸合成的碳源主要来自线粒体中的糖和氨基酸代谢产生的乙酰腺中占优势脂肪酸合成的碳源主要来自线粒体中的糖和氨基酸代谢产生的乙酰腺中占优势。

脂肪酸合成的碳源主要来自线粒体中的糖和氨基酸代谢产生的乙酰腺中占优势脂肪酸合成的碳源主要来自线粒体中的糖和氨基酸代谢产生的乙酰CoACoA脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同脂肪酸的生物合成是在细胞液中进展，而脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同脂肪酸的生物合成是在细胞液中进展，而脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同脂肪酸的生物合成是在细胞液中进展，而脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同脂肪酸的生物合成是在细胞液中进展，而脂肪酸氧化降解是粒体中进展的脂肪酸氧化降解是粒体中进展的脂肪酸氧化降解是粒体中进展的脂肪酸氧化降解是粒体中进展的脂肪酸的合成过程脂肪酸的合成过程a. a. 从头合成〔细胞质〕从头合成〔细胞质〕b. b. 碳链延伸途径〔线粒体、内质网中〕碳链延伸途径〔线粒体、内质网中〕c. c. 不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成㈠、饱和脂肪酸的从头合成定义定义 指指以以二二碳碳物物CH3CO-SCoACH3CO-SCoA为为原原料料，，在在乙乙酰酰CoACoA羧羧化化酶酶和和脂脂肪肪酸酸合合成成酶酶系系的的作作用用逐逐渐渐延延伸伸碳碳连连合合成成脂脂肪肪酸酸的过程〔十六碳饱和脂肪酸〕的过程。

〔十六碳饱和脂肪酸〕v合成部位：细胞质〔动物〕，叶绿体和前质体合成部位：细胞质〔动物〕，叶绿体和前质体v原原料料：：乙乙酰酰CoACoA；；辅辅助助因因子子：：反反响响需需求求ACPACP、、ATPATP、、CO2CO2、、Mn2+Mn2+和和NADPH2NADPH2v来源v线粒体内的丙酮酸氧化脱羧〔糖〕v脂肪酸的β-氧化v氨基酸的氧化v转运v柠檬酸穿越〔三羧酸转运体系〕1.乙酰CoA〔碳源〕的来源及转运乙酰乙酰CoACoA从线粒体内至胞液的运转从线粒体内至胞液的运转柠檬酸柠檬酸-丙酮酸穿越作用丙酮酸穿越作用①①②②③③④④⑤⑤v在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶〔生物素〕〔生物素〕* *CH3CO~SCoA CH3CO~SCoA ADP + PiADP + PiHCO3- + H+ + ATPHCO3- + H+ + ATPHOOC-CH2-CO~SCoA HOOC-CH2-CO~SCoA 长链脂酰长链脂酰CoA-柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸+2．丙二酸单酰CoA的合成乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶生物素羧化酶〔生物素羧化酶〔BCBC〕，〕，生物素羧基载体蛋白〔生物素羧基载体蛋白〔BCCPBCCP〕，〕，羧基转移酶〔羧基转移酶〔CTCT〕〕. .v脂肪酸合成时碳链的缩合延伸过程是一循环反响过程。

每经过一次循环反响，延伸两个碳原子合成反响由脂肪酸合成酶系催化v在动物体中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白〔acyl carrier protein, ACP〕和7种酶单体所构成的多酶复合体3．饱和脂肪酸合成脂肪酸合成酶系构造方式脂肪酸合成酶系构造方式 ①②③④中央巯基中央巯基SHSH脂肪酸合酶巯脂肪酸合酶巯基基SHSH⑥①②③④⑤ACPACP①乙酰CoA:ACP转酰酶 ② β-酮脂酰-ACP合酶 ③丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶④ β-酮脂酰-ACP复原酶 ⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶 ⑥ 烯脂酰-ACP复原酶 ACP ACP 酰基载体蛋白酰基载体蛋白⑤⑥脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基构造CH2-Ser-ACPHS辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-磷酸泛酰巯基乙胺v 乙酰基转移反响CH3-C～SCOA=OCH3-C～SACP=OACP-SH酮脂酰-ACP合酶CH3-C～S-合酶=Ov 丙二酸单酰基转移反响COA-SHACP-SHACP脂酰基转移酶HOOC-CH2-C～SCOA+ACP-SH HOOC-CH2-C～SACPO=丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-C～SCOAO=+COA-SH反响历程〔三阶段〕〔1〕乙酰基和丙二酸单酰基进位v缩合反响CH3-C～S-合酶+=O HOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-C～SACP O=O=+合酶-SH+CO2v复原反响 CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+NADPH+ + H + β-酮脂酰-ACP复原酶 CH3-CH-CH2-C～SACP O-OH=+NADP+ D-β-羟丁酰-ACP〔2〕脂肪酸链延伸v脱水反响 CH3-CH-CH2-C～SACP O-OH==- C- C==C O-CH3- H H～SACPβ-羟脂酰-ACP脱水酶+H2O〔△2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP〕v再复原反响- C==CO-CH3 H H～SACPC-=- 3 2+NADPH+H+β-烯脂酰-ACP复原酶 CH3-CH2-CH-C～SACPO=+NADP+〔丁酰-ACP〕Ø丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP反复缩合、复原、脱水、再复原的过程，直至生成软脂酰-ACP。

v缩合反响CH3-C～S-合酶+=O HOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2由于缩合反响中， β-酮脂酰-ACP合酶是对链长有专注性的酶，仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰-ACP软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+软脂酸〔棕榈酸〕软脂酸〔棕榈酸〕〔〔3 3〕脂酰基水解〕脂酰基水解H2O8CH3-C～SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H +CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+ 6H2Ov 那么这个过程与糖代谢有一定关系：原料〔乙酰辅酶原料〔乙酰辅酶A A 〕来源〕来源羧化反响中耗费的羧化反响中耗费的ATPATP可由可由EMPEMP途径提供途径提供复原力复原力NADPHNADPH从哪来？从哪来？总反响式① 合成所需原料为乙酰CoA，直接生成的产物是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA；② 在胞液中进展，关键酶是乙酰CoA羧化酶；③ 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需耗费15分子ATP〔8分子用于转运，7分子用于活化〕；④ 需NADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊糖旁路有依赖性。

脂肪酸合成的特点：〔二〕线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延伸〔1〕线粒体脂肪酸延伸酶系: 延伸短链脂肪酸，其过程是β-氧化逆过程只是第二次复原反响由复原酶而不是脱氢酶催化，电子载体为NADPH而不是FADH2〔2〕内质网脂肪酸延伸酶系：延伸饱和或不饱和长链脂肪酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系类似脂肪酸碳链延伸的不同方式脂肪酸碳链延伸的不同方式细胞内进展部位细胞内进展部位动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 叶绿体、前质体叶绿体、前质体 内质网内质网参与的一碳单位参与的一碳单位酯酰基载体酯酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoA CoA ACPCoA CoA ACPNAD(P)H NADPH NADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不明确不明确〔三〕不饱和脂肪酸的合成(1)(1)需氧途径需氧途径〔〔2 2〕厌氧途径〕厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式, ,发生在发生在脂肪酸从头合成的过程中脂肪酸从头合成的过程中, ,当生成当生成 、、  - -羟葵酰羟葵酰-ACP-ACP时，由专注的脱水酶催化脱水，生成时，由专注的脱水酶催化脱水，生成 、、  - -稀葵酰稀葵酰- -ACPACP，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单不饱和脂肪酸。

不饱和脂肪酸NADPH+H+NADPH+H+NADP+NADP+FADFAD2Fe2Fe去饱和酶去饱和酶RCH2-CH2-RCH2-CH2-RCHRCH＝＝CH-CH-2e2e2e2e2e2e2e2eO2+4H+O2+4H+2H2O2H2O4e4e〔黄素蛋白〕〔黄素蛋白〕动：细胞色素动：细胞色素b5zhb5zh植：铁硫蛋植：铁硫蛋白白脂肪酸的脂肪酸的β－氧化和从头合成的异同－氧化和从头合成的异同三、三、三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶磷酸酶溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷脂酸二酰甘油二酰甘油三酰甘油三酰甘油溶血磷脂酸溶血磷脂酸自学自学第四节第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成甘油磷脂的酶促降解与生物合成 ① 合成所需原料为乙酰CoA，直接生成的产物是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA；② 在胞液中进展，关键酶是乙酰CoA羧化酶；③ 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需耗费15分子ATP〔8分子用于转运，7分子用于活化〕；④ 需NADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊糖旁路有依赖性。