生命起源和细胞起源和进化.ppt
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生命起源和细胞起源和进化生命起源和细胞起源和进化 4.1 生命起源与宇宙演化生命起源与宇宙演化•宇宙大爆炸理论宇宙大爆炸理论(big bang theory) 137亿年前，宇宙是由一个致密炽热的奇亿年前，宇宙是由一个致密炽热的奇点发生大爆炸以后，逐渐膨胀形成的点发生大爆炸以后，逐渐膨胀形成的 •宇宙的进化和地球的形成：宇宙的进化和地球的形成：“星云说星云说”宇宙大爆炸宇宙大爆炸恒星恒星 (太阳太阳)原始星云原始星云星云收缩星云收缩巨大星云巨大星云行星行星 (地球地球) 原原 初初 地地 表表 图图 景景 原始气体冷凝原始气体冷凝汇流成海洋汇流成海洋火山爆发和闪电火山爆发和闪电的能量使气体合的能量使气体合成简单有机物成简单有机物溅到岩石上的氨溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链基酸聚合成肽链又重新回到水中又重新回到水中各种大分子进化各种大分子进化成原核细胞和真成原核细胞和真核细胞核细胞 4.2 关于生命的一般概念关于生命的一般概念•自然界的物体分为两类自然界的物体分为两类–无机界：如大气、岩石、土壤等，它们是没无机界：如大气、岩石、土壤等，它们是没有生命的有生命的–有机界：即生物界，包括动物、植物、微生有机界：即生物界，包括动物、植物、微生物等，它们是有生命的。
物等，它们是有生命的 人类对生命的一般认识人类对生命的一般认识•中国古代哲学家：把生命归结于气；中国古代哲学家：把生命归结于气；•古代欧洲：生机论古代欧洲：生机论 (vitalism)，也称活力论；，也称活力论；•近代欧洲：机械论近代欧洲：机械论 (mechanistic philosophy) 法国笛卡尔说，动物是架机器法国笛卡尔说，动物是架机器•生命的一般特征：新陈代谢、生长发育、繁殖生命的一般特征：新陈代谢、生长发育、繁殖和应激性和应激性•生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和能量交换的多分子体系和能量交换的多分子体系 生命的物质基础：核酸与蛋白生命的物质基础：核酸与蛋白质质•核酸是生物体遗传的物质基础核酸是生物体遗传的物质基础•核酸分为：核酸分为：核酸分为：核酸分为： 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid DNA)(Deoxyribonucleic acid DNA) DNA DNA含含含含GG、、A A、、C C、、T T四种碱基和脱氧核糖四种碱基和脱氧核糖四种碱基和脱氧核糖四种碱基和脱氧核糖 核糖核酸核糖核酸核糖核酸核糖核酸(Ribonucleic acid RNA)(Ribonucleic acid RNA) RNA RNA含含含含GG、、A A、、C C、、U U四种碱基和核糖四种碱基和核糖四种碱基和核糖四种碱基和核糖 Waston and Crick DNA双螺旋结构双螺旋结构 •蛋白质是生物生命活动的物质基础蛋白质是生物生命活动的物质基础v具有催化作用的酶具有催化作用的酶v免疫功能的抗体免疫功能的抗体v起运输作用的血液蛋白起运输作用的血液蛋白v有运动功能的肌肉蛋白有运动功能的肌肉蛋白v生物膜蛋白生物膜蛋白v某些激素和毒素某些激素和毒素 生命运动的本质特征：维持生命与延续生生命运动的本质特征：维持生命与延续生命命•生物体内化学组成的自我更新，即生物体的新生物体内化学组成的自我更新，即生物体的新陈代谢，它包括同化作用（陈代谢，它包括同化作用（assimilation）与）与异化作用（异化作用（dissimilation）两个过程。
两个过程•生物体内部大分子的自我复制是生物物质另一生物体内部大分子的自我复制是生物物质另一个重要特征个重要特征 •生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代谢中发展而来的，但两者有着本质的区别谢中发展而来的，但两者有着本质的区别①① 生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的过程②② 生物体内部大分子能不断自我复制生物体内部大分子能不断自我复制③③ 生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有选择的独立的反应酶的专一性、细胞膜的选选择的独立的反应酶的专一性、细胞膜的选择透过性择透过性 4.3 生命的起源生命的起源•有关生命起源的种种假说有关生命起源的种种假说神创论神创论 自然发生论：古希腊自然发生论：古希腊 亚里士多德亚里士多德 宇生论：地球上生命来自宇宙空间别的星球宇生论：地球上生命来自宇宙空间别的星球仍留下问题：仍留下问题：“别的星球上生命如何起源别的星球上生命如何起源”•广为接受的生命起源学说广为接受的生命起源学说 化学进化：地球上非生命物质演变为原始生命化学进化：地球上非生命物质演变为原始生命的过程，即生物进化中的化学进化阶段。
的过程，即生物进化中的化学进化阶段 达尔文的进化论：共同起源、选择、进化达尔文的进化论：共同起源、选择、进化 •神创论：上帝创造万物，神创论：上帝创造万物，最后造人最后造人见圣经故事见圣经故事) 自然发生说自然发生说•18世纪以前，世纪以前，自然发生论：生物是从非生自然发生论：生物是从非生物环境中自然发生出来的物环境中自然发生出来的•我国古代有我国古代有“天地合气万物有生天地合气万物有生”的说法的说法•古代欧洲有古代欧洲有“地球乃孕育生命的慈母地球乃孕育生命的慈母”的的说法说法!从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇!从从小小池池塘塘和和沼沼泽泽地地中中自自发发地地出出现现了了蝌蝌蚪蚪和青蛙和青蛙!从潮湿的土壤里钻出了老鼠从潮湿的土壤里钻出了老鼠 •1669年，意大利医生年，意大利医生Francesco Redi的实的实验验腐腐肉肉生生蛆蛆是是因因为为残残影影在在腐腐肉肉中中产产了了卵的缘故；卵的缘故；生生物物只只能能由由亲亲本本繁繁殖而来 •18世纪意大利科学家世纪意大利科学家Spallanzani的实验的实验 生源论生源论•法国法国 巴斯德巴斯德 Pasteur结论：所有生物只能来源于生物，从非生命物质中结论：所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体。
绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体 生命起源的基本条件生命起源的基本条件•原始大气：还原性气体，原始大气：还原性气体，CO2, N2, NH3, CO, CH4, H2O, H2S, HCN, 以及少量以及少量H2, 没有游离没有游离O2, 氧以氧化物的形式存在氧以氧化物的形式存在•能源：热能、太阳能、放电、宇宙射线等能源：热能、太阳能、放电、宇宙射线等•原始海洋：原始海洋：液态水的出现液态水的出现地球早期生物地球早期生物地球早期生物地球早期生物发生时的条件发生时的条件发生时的条件发生时的条件 4.4 生命来自无生命物质生命来自无生命物质--化学进化学进化化•1920s，奥林巴和霍尔丹：化学演化期或前生物，奥林巴和霍尔丹：化学演化期或前生物期期1. 从无机小分子生成有机小分子从无机小分子生成有机小分子 2. 从有机小分子聚合成生物大分子从有机小分子聚合成生物大分子3. 从生物大分子形成多分子体系从生物大分子形成多分子体系4. 从多分子体系演变成原始生命从多分子体系演变成原始生命 1. 从无机小分子生成有机小分子从无机小分子生成有机小分子•氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等等高能化合物、卟啉、脂类高能化合物、卟啉、脂类•1828年，维勒，氧化铅年，维勒，氧化铅+铵铵→尿素尿素•Miller实验实验--古老大气环境的模拟实验古老大气环境的模拟实验•澳大利亚陨石中发现澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪氨基酸、嘧啶和脂肪酸；酸； 米勒及其实验米勒及其实验（（1953 和和1991）） 用用电电击击提提供供能能量量，，从从简简单单小小分分子子可可得得到到有有机机小小分分子子。
•1953年，美国芝加哥大学研究生年，美国芝加哥大学研究生Miller根据原始根据原始地球的还原大气条件，设计了一套密闭循环实地球的还原大气条件，设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程学过程•甲烷＋氨气等混合物甲烷＋氨气等混合物 放电放电•一周后，检测出一周后，检测出丙氨酸和甘氨酸等丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基不同的氨基酸、不同有机酸酸、不同有机酸 (如如甲酸甲酸)、、甲醛甲醛、、HCN等等•实验还证明用实验还证明用HCN可以合成可以合成5种嘌呤、嘧啶，种嘌呤、嘧啶，用用HCHO可以合成多种糖、氨基酸可以合成多种糖、氨基酸•但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败努力均告失败 2. 从有机小分子聚合成生物大分子从有机小分子聚合成生物大分子•多肽多肽•多聚核苷酸多聚核苷酸•学者们学者们进行了多肽与核酸的无酶聚合实验：以进行了多肽与核酸的无酶聚合实验：以二氨基丁二腈二氨基丁二腈(jīng) 或磷酸盐为聚合剂可以把或磷酸盐为聚合剂可以把氨基酸聚合成多肽；以咪唑为聚合剂合成了低氨基酸聚合成多肽；以咪唑为聚合剂合成了低聚或多聚核苷酸聚或多聚核苷酸(Oro等等, 1984)。
3. 从生物大分子形成多分子体系从生物大分子形成多分子体系•蛋白质起源说蛋白质起源说前苏联前苏联 Oparin 奥巴林团聚体学说奥巴林团聚体学说(coacervate theory)，，1924•原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非生命物质向生命过渡的重要形式生命物质向生命过渡的重要形式•用蛋白质用蛋白质 (白明胶白明胶) 和多糖和多糖 (阿拉伯胶阿拉伯胶) 混合得到混合得到团聚体•团聚体是一种多分子体系，它具有吸收、合成、团聚体是一种多分子体系，它具有吸收、合成、分解、生长、生殖等类似生命的现象分解、生长、生殖等类似生命的现象 •Fox 微球体学说微球体学说 (microsphere theory)•1955年，美国年，美国 福克斯等将各种氨基酸混在一起福克斯等将各种氨基酸混在一起加热，得到类蛋白，冷却后得到类蛋白微球体加热，得到类蛋白，冷却后得到类蛋白微球体;•微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体微球体微球体 •多分子体系演变成原始生命多分子体系演变成原始生命原始生命体系原始生命体系内代谢系统在内代谢系统在自然选择的作自然选择的作用下变得逐渐用下变得逐渐复杂起来，这复杂起来，这种代谢系统的种代谢系统的进化经历了由进化经历了由简单到复杂的简单到复杂的漫长过程。
漫长过程 4.5 现阶段生命起源研究现阶段生命起源研究•核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，•而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条件下才能合成条件下才能合成•“蛋鸡悖论蛋鸡悖论”：生命起源中先有核酸？先有蛋：生命起源中先有核酸？先有蛋白质？白质？•问题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸问题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子体系呢？和蛋白质相互依赖的多分子体系呢？ 世界世界”论论•核酸起源说核酸起源说 自我复制机制的起源是核心问题自我复制机制的起源是核心问题³遗传学家遗传学家Muller (20年代年代) 提出提出“裸基因说裸基因说”(naked gene theory): 生命发生从基因开始；生命发生从基因开始；³T. Cech (80年代年代) 发现具有催化活性的发现具有催化活性的RNA ---ribozyme³H. F. Noller (1992) 发现纯化的发现纯化的rRNA有能催化肽链的合有能催化肽链的合成成•具有催化活性的具有催化活性的RNA：包括：包括rRNA和和tRNA;完成多种功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化完成多种功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核苷酸的合成等核苷酸的合成等³20世纪末，发现世纪末，发现microRNA具有非常重要的调控作用；具有非常重要的调控作用；³生命起源早期起关键作用的是有催化功能的生命起源早期起关键作用的是有催化功能的RNA。
“RNA世界世界”•RNA既能储存信息，也能催化化学反应既能储存信息，也能催化化学反应（（1））RNA初始序列作为互补序列模板；初始序列作为互补序列模板；（（2）互补序列作为模板，合成具初始序列）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子•RNA在进化上早于在进化上早于DNA：：RNA world如何转化为如何转化为DNA world•DNA较较RNA稳定，有利于遗传稳定性；稳定，有利于遗传稳定性；•蛋白质多样性大于蛋白质多样性大于RNA，有利于反应复杂性的进化有利于反应复杂性的进化基于基于RNA的系统的系统RNA复制复制基于基于RNA和蛋白质的和蛋白质的系统系统RNA到蛋白质到蛋白质现代细胞现代细胞DNARNA蛋白质蛋白质生物大分子的化学分工与进化生物大分子的化学分工与进化 磷酰化氨基酸起源说磷酰化氨基酸起源说•赵玉芬赵玉芬—曹培生理论曹培生理论 ““磷是生命化学过程的调控中心磷是生命化学过程的调控中心””•磷磷 ＋＋ 氨基酸氨基酸 → 磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸 磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸 可以自身聚合、进行多种反应可以自身聚合、进行多种反应(P58，图，图4-4)•1994年，发表年，发表““磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸--核酸与蛋白质核酸与蛋白质的共同起源的共同起源”” 核酸与蛋白质共同起源核酸与蛋白质共同起源 4.6 遗传密码的起源与进化遗传密码的起源与进化遗传密码起源的假说遗传密码起源的假说•1966年，沃伊塞等年，沃伊塞等 氨基酸与其密码子立体化氨基酸与其密码子立体化学配对假说；学配对假说；•1968年，克里克年，克里克 冻结偶然性假说冻结偶然性假说•伍格伍格, 朱利奥朱利奥 氨基酸密码子共进化论氨基酸密码子共进化论•艾根艾根(M. Eigen, 1981) 试管选择理论试管选择理论•奥格尔奥格尔(L. E. Orgel, 1989) 解码机理起源理论解码机理起源理论 遗传密码起源的阶段遗传密码起源的阶段肖敬平肖敬平(2002)综合前人关于遗传密码起源的不同综合前人关于遗传密码起源的不同观点，将遗传密码的起源划分成观点，将遗传密码的起源划分成3个阶段：个阶段：•氨基酸氨基酸-寡核苷酸对接体的形成寡核苷酸对接体的形成•原始原始tRNA分子的起源分子的起源•原始密码子链与有序肽同步起源期原始密码子链与有序肽同步起源期 遗传密码进化的方向遗传密码进化的方向•从不精确从不精确→ 精确精确•容许产生错误容许产生错误 → 减少错误减少错误遗传密码数量演变的过程遗传密码数量演变的过程•美国美国 戴霍夫戴霍夫 (M. O. Dayhoff) 假说假说•GNC→GNY→RNY→RNN→NNN 4.7 生命起源研究中的其他问生命起源研究中的其他问题题•地球外是否存在生命地球外是否存在生命•关于生命起源的地点问题关于生命起源的地点问题 关于生命起源的地点问题关于生命起源的地点问题•陆相起源说陆相起源说 核酸和蛋白质形成的缩合反应，是在大陆火山附近核酸和蛋白质形成的缩合反应，是在大陆火山附近的高温条件下发生，生成的大分子再经雨水冲刷到海洋的高温条件下发生，生成的大分子再经雨水冲刷到海洋中。
中•海相起源说：海相起源说： 小分子的氨基酸和核苷酸可附着在黏土、蒙脱石等小分子的氨基酸和核苷酸可附着在黏土、蒙脱石等物质的活性表面，当有适当的缩合剂物质的活性表面，当有适当的缩合剂 (如羟胺类化合物如羟胺类化合物等等)存在时，可以发生脱水缩合反应存在时，可以发生脱水缩合反应•深海烟囱起源说：深海烟囱起源说： 与岩浆和热水一起喷出的有金属和非金属，金属与与岩浆和热水一起喷出的有金属和非金属，金属与H2S反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色烟囱状构造，形成一个化学反应的温度梯度区烟囱状构造，形成一个化学反应的温度梯度区 •深海热泉涌出口，存在着极端的环境条件深海热泉涌出口，存在着极端的环境条件•周围有丰富的生物群落周围有丰富的生物群落 讨论问题讨论问题•现在地球上还能不能看到生命起源的过程现在地球上还能不能看到生命起源的过程？为什么？？为什么？•或：生命是一次起源还是多次起源的？为或：生命是一次起源还是多次起源的？为什么？什么？ •化学起源的过程可能还有，但不可能持续化学起源的过程可能还有，但不可能持续下去。
即使雷雨、闪电能合成有机小分子，下去即使雷雨、闪电能合成有机小分子，也会被现在的微生物迅速分解也会被现在的微生物迅速分解•陨石中有生命物质，说明地球外可能有生陨石中有生命物质，说明地球外可能有生命物质的起源过程，但没有发现生命迹象命物质的起源过程，但没有发现生命迹象因为生命的起源有其特定的条件，现在的因为生命的起源有其特定的条件，现在的大气环境、海洋环境都已发生了很大变化大气环境、海洋环境都已发生了很大变化 5 细胞的起源细胞的起源•非细胞形态的生命非细胞形态的生命 → 细胞？细胞？•原核生物细胞原核生物细胞 → 真核细胞？真核细胞？•动、植物又是怎样进化形成的？动、植物又是怎样进化形成的？ 5.1 原核细胞与真核细胞原核细胞与真核细胞•细胞细胞 (Cell)：是构成生物体的结构和功能的基本：是构成生物体的结构和功能的基本单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体和系统发育的起点和系统发育的起点•细胞分两大类：原核细胞细胞分两大类：原核细胞 (prokaryocytic)和真和真核细胞核细胞 (eukaryotic) •原核细胞原核细胞 (prokaryocytic)：遗传的信息量小，：遗传的信息量小，一个环状一个环状DNA构成；细胞内没有分化为以膜为构成；细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。
膜•主要代表主要代表： 支原体支原体(mycoplast)：： 最小最简单的细胞最小最简单的细胞 细菌细菌 蓝藻又称蓝细菌蓝藻又称蓝细菌 (Cyanobacteria)典型细菌模式图典型细菌模式图 •真核细胞真核细胞 (eukaryotic)：以脂类和蛋白质为基础：以脂类和蛋白质为基础的生物膜系统；以核酸的生物膜系统；以核酸(DNA或或RNA) 与蛋白质与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统；由特异蛋白为主要成分的遗传信息表达系统；由特异蛋白分子装配构成的细胞骨架系统分子装配构成的细胞骨架系统动物细胞模式图动物细胞模式图 植物细胞模式图植物细胞模式图 •原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不同进化阶段同进化阶段 •原核细胞比较原始，它可能起源于更原始的生原核细胞比较原始，它可能起源于更原始的生命体命体 — 前细胞或非细胞形态的生命前细胞或非细胞形态的生命•病毒可以看作前细胞生命的一个代表病毒的病毒可以看作前细胞生命的一个代表病毒的构造比原核生物的细菌更简单，它的内部是核构造比原核生物的细菌更简单，它的内部是核酸酸 (DNA或或RNA)，外面包着一层蛋白质。
外面包着一层蛋白质人免疫缺乏综合症病毒人免疫缺乏综合症病毒（（HIV）） •病毒与细胞在起源与进化中的关系病毒与细胞在起源与进化中的关系病毒与细胞在起源与进化中的关系病毒与细胞在起源与进化中的关系 病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现命活动必须要在细胞内实现•病毒与细胞在起源上的关系，目前有病毒与细胞在起源上的关系，目前有3种主要观种主要观点：点： ①① 生物大分子生物大分子→病毒病毒→细胞细胞 (“裸基因说裸基因说”) 病毒病毒 ②② 生物大分子生物大分子 细胞细胞 ③③ 生物大分子生物大分子→细胞细胞 → 病毒病毒 (P77 1. 病毒起源病毒起源的退化说的退化说; P78 2. 病毒起源于细胞内核酸成分的病毒起源于细胞内核酸成分的学说学说) •衣原体：病毒和细胞之间的一种微生物衣原体：病毒和细胞之间的一种微生物衣原体：病毒和细胞之间的一种微生物衣原体：病毒和细胞之间的一种微生物•沙眼衣原体：致病病原微生物沙眼衣原体：致病病原微生物沙眼衣原体：致病病原微生物沙眼衣原体：致病病原微生物•汤飞凡汤飞凡汤飞凡汤飞凡(1897.8-1958.9): 1955(1897.8-1958.9): 1955年年年年, , 分离出沙眼衣分离出沙眼衣分离出沙眼衣分离出沙眼衣原体原体原体原体•邮电部于邮电部于邮电部于邮电部于19921992年年年年1111月月月月2222日发行汤飞凡纪念邮票日发行汤飞凡纪念邮票日发行汤飞凡纪念邮票日发行汤飞凡纪念邮票 细胞起源与演化过程细胞起源与演化过程1. 原始生命到原始细胞阶段原始生命到原始细胞阶段•主要标志：原始细胞膜的形成主要标志：原始细胞膜的形成•细胞膜具有选择通透性功能细胞膜具有选择通透性功能•细胞膜的组成：脂双层、嵌有蛋白质，具有不细胞膜的组成：脂双层、嵌有蛋白质，具有不对称性和流动性对称性和流动性细胞膜的流动镶嵌模型细胞膜的流动镶嵌模型fluid mosaic model •细胞膜的结构模型假说细胞膜的结构模型假说 (P70)1. 丹尼尔丹尼尔-戴维森模型：戴维森模型：1953年，脂双层模型年，脂双层模型 (亲亲水头部向外，疏水尾部向内水头部向外，疏水尾部向内)，表面有球蛋白，表面有球蛋白2. 罗伯逊模型：罗伯逊模型：1959年，单位膜模型年，单位膜模型 (脂双层，脂双层，表面覆盖有平展的蛋白质分子，呈三夹板式结表面覆盖有平展的蛋白质分子，呈三夹板式结构：蛋白质构：蛋白质-磷脂磷脂-蛋白质蛋白质)3. 流动镶嵌模型：流动镶嵌模型：1972年，膜的流动性、膜蛋白年，膜的流动性、膜蛋白分布的不对称性。
分布的不对称性 最初的细胞可能是被粘起来的最初的细胞可能是被粘起来的•美国波士顿麻省总医院的诺贝尔奖得主美国波士顿麻省总医院的诺贝尔奖得主Jack Szostak及其团队发现：由带正电荷的疏水短肽及其团队发现：由带正电荷的疏水短肽引起的静电相互作用将引起的静电相互作用将RNA紧紧地固定在囊泡膜紧紧地固定在囊泡膜上• 在细胞起源初期，可能是一种链状分子将在细胞起源初期，可能是一种链状分子将RNA分子粘至原始细胞的细胞膜分子粘至原始细胞的细胞膜• rst-cells-may-have-been-glued-together(中文版见中文版见《《环球科学环球科学》》杂志杂志 2. 从原始细胞到原核细胞从原始细胞到原核细胞•主要标志：细胞质的分化，原始染色质体的形主要标志：细胞质的分化，原始染色质体的形成•其代表是前细菌和前蓝藻其代表是前细菌和前蓝藻3. 从原核细胞到真核细胞从原核细胞到真核细胞•主要标志：原始细胞器的形成主要标志：原始细胞器的形成•德迪韦假说德迪韦假说 (Christian Rene de Duve, 1996) 原细菌在细胞起源中的地位原细菌在细胞起源中的地位•原细菌原细菌(Achaeobacteria)：古细菌：古细菌 (或古生或古生菌菌)，，1970年发现年发现古细菌古细菌教材教材P178，基于，基于16s rRNA序列构建的系统进化树序列构建的系统进化树 (自沃斯，自沃斯，1991) •科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个地球海底之下地层中的古细菌总量可达地球海底之下地层中的古细菌总量可达900亿吨，亿吨，相当于陆地土壤中各种微生物总量的相当于陆地土壤中各种微生物总量的3倍以上。
倍以上•1996年，詹氏甲烷球菌共有年，詹氏甲烷球菌共有1738个基因，其中个基因，其中人们从未见过的基因竟占了人们从未见过的基因竟占了56％！相比之下，％！相比之下，在这之前完成测序的流感嗜血菌和生殖道枝原在这之前完成测序的流感嗜血菌和生殖道枝原体基因组中未知基因仅占体基因组中未知基因仅占20％左右于是人们％左右于是人们终于在基因组水平上认识到，古菌是一种崭新终于在基因组水平上认识到，古菌是一种崭新的生命形式的生命形式•进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生了真细菌的一支和古细菌生了真细菌的一支和古细菌/真核生物的一支，真核生物的一支，古细菌和真核生物的分叉发生在后换句话说，古细菌和真核生物的分叉发生在后换句话说，古细菌比真细菌更接近真核生物古细菌比真细菌更接近真核生物 真核细胞起源途径的探讨真核细胞起源途径的探讨•内共生学说内共生学说 (endosymbiotic theory) 1971年年 马古利斯马古利斯 (Lynn Margulis, 1938-2011) 提出•大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞的细胞，先后吞并了几种原核细胞 (细菌和蓝细菌和蓝藻藻)。
由于后者没有被吞噬细胞消化，反而从寄由于后者没有被吞噬细胞消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器•如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体 •细胞起源细胞起源“内共生说内共生说”示意图示意图(自自Margulis) “内共生学说内共生学说”的实验支持的实验支持•生物细胞间的内共生现象是存在的生物细胞间的内共生现象是存在的•好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性•繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂方式基本相同和蓝细菌的二分裂方式基本相同•线粒体与叶绿体内部含有环状线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同，具有半自主性与好氧细菌和蓝细菌相同，具有半自主性•线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持生学说提供了支持•但在内共生说中，细胞核的来历是最主要的难但在内共生说中，细胞核的来历是最主要的难点。
点 •真核细胞起源的经典说真核细胞起源的经典说 (渐进说渐进说)•真核细胞的起源和经典的进化论学说相一真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致，认为真核细胞是从一种原核细胞通过致，认为真核细胞是从一种原核细胞通过突变和自然选择，逐渐进化而来的突变和自然选择，逐渐进化而来的•主要解释细胞核和其它细胞器的形成主要解释细胞核和其它细胞器的形成 细胞核起源的研究途径细胞核起源的研究途径•研究最原始的真核细胞体内的原始细胞核研究最原始的真核细胞体内的原始细胞核的基本特征；的基本特征；•现存的原生生物的多样性为探寻原始细胞现存的原生生物的多样性为探寻原始细胞核的特征提供了基础核的特征提供了基础•原始细胞核可能没有核仁和核膜孔复合体，原始细胞核可能没有核仁和核膜孔复合体，对核仁和核膜孔复合体的起源进行探讨具对核仁和核膜孔复合体的起源进行探讨具有重要意义有重要意义•分子古生物学、分子细胞学等多学科的研分子古生物学、分子细胞学等多学科的研究究 目前研究细胞起源的主要方法目前研究细胞起源的主要方法•用人工模拟方法研究细胞膜；用人工模拟方法研究细胞膜；•用比较进化方法研究真核细胞的起源；用比较进化方法研究真核细胞的起源；•从生物体内寻找非细胞转变为细胞的方法从生物体内寻找非细胞转变为细胞的方法 真核细胞起源的生物学意义真核细胞起源的生物学意义•奠定了有性生殖产生的基础奠定了有性生殖产生的基础•推动了动植物的分化推动了动植物的分化•促进了三级生态系统的形成促进了三级生态系统的形成 。
