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第四章突触传递和突触活动的调节突触：一个神经元的冲动传到另一个神经元或传到 另一个细胞间的相互接触的结构突触分为两种类型：电突触，化学突触中枢神经系统的任何反射活动，都需经过突触的传 递才能完成神经-骨骼肌接头的结构由三部分组成：突触前膜：突触前细胞的轴突终末膜突触后膜：与突触前膜相对的肌膜，又称终板膜突触间隙：突触前膜和突触后膜之间的间隙（约50-60nm）比较突触膜和毗邻的非突触膜：明显增厚；突触前膜分布活动带结构，突触囊泡，囊泡内含有乙酰胆碱； 突触后膜分布乙酰胆碱受体，乙酰胆碱酯酶大量囊泡的存在提示：神经肌肉传递极可能是由囊泡释放的乙酰胆碱为中介完成的3•神经肌肉接头处的兴奋传递特征：A. 是化学突触（电-化学-电的过程）B. 具一对一的关系：一次神经冲动仅能引起一次肌肉收缩，作用永远是兴奋性的Ach失活机制，确保兴奋有神经向肌肉传递的准确性C. 单向传递：兴奋只能由神经纤维传向肌纤维，即由突触前膜传向突触后膜D. 时间延搁（突触延搁）E. 咼敏感性：易受环境因素的影响，易疲劳4. 神经肌肉传递信号的阻断a. 与Ach受体结合：受体竞争性抑制（如箭毒，临床上作为肌肉松弛剂）b. 抑制乙酰胆碱酯酶：除极化阻滞（如一些杀虫剂，骨骼肌麻痹，窒息死亡）c. 阻断神经递质（Ach）的释放:肉感毒素5. 量子释放微小终板电位（MEPP）:未受刺激的肌细胞膜存在一种自发的小的除极化电变化，电压在 0.1-lmV之间波动。

量子：一个囊泡中的Ach的数量量子释放：Ach已囊泡为单元进行释放一个Ach分子作用受体大约可引起0.3uV的除极化一、电突触传递1）结构基础缝隙连接2) 传递过程电-电(AP以局部电流方式)3) 传递特征双向性，速度快，几乎无潜伏期1.化学突触结构① 突触前膜：递质、受体② 突触间隙：水解酶③ 突触后膜：受体、离子通道、水解酶3. 突触的分类按突触形成部位分：轴突-胞体、轴突-树突、轴突-轴突按对继后神经元的影响分：兴奋性突触和抑制性突触 根据突触信息传递的方式分;化学性突触和电突触4. 突触后电位突触后电位：指突触活动引起的突触后膜产生的局部电位变化1) 兴奋性突触后电位在递质作用下，突触后膜的膜电位发生去极化改变，使突触后神经元的兴奋性升高，这 种局部电位称为EPSP5•突触输入的总和在中枢神经系统中，一次单独的突触后电位一般不会使突触后神经元达到兴奋的阈值，一 个神经元常于其他多个神经构成突触联系，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的 EPSP与IPSP代数和的总和若：EPSP>IPSP，并达阈电位，则后神经元呈兴奋状态EPSPVIPSP则后神经元呈抑制状态6、突触活动的调节(1) 突触前抑制结构基础：轴2-轴1-胞3串联突触概念：通过突触前轴突末梢(N2)兴奋而抑制另一个突触前膜(N1)的递质释放，从而使突触后 神经元(N3)呈现出抑制性效应。

意义:减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细2) 突触前易化：与突触前抑制具有同样的结构基础结构基础为轴-轴突触，使突触后神经元的兴奋性升 高概念：一个突触前轴突末梢被反复刺激，引起突触前膜递质释放的数量增加，使得突触后的 反应随每次刺激而增大产生原因：反复刺激增加了胞内Ca2+的水平，并进而增加了递质释放的数量易化程度依赖于突触前冲动的频率刺激停止后，易化作用会在数10至数百毫秒内迅速结 束强直后增强(posttetanic potentiation)突触前末梢在接受一短串高频刺激(强直刺激)后,突触后电位幅度持续增大的现象与易化作用类似，后强直电位的反应更强，持续时间更长，在强直刺激停止后可持续 数十秒至几分钟长时程增强（long-term potentiation, LTP）在脑中某些部位的突触，反复刺激能持久增加这些突触的传递效率，可产生持续数天 甚至数周之久的效应被认为与记忆有关3）突触后抑制（postsynaptic inhibition）概念：在中枢神经系统存在许多抑制性的中间神经元,兴奋时，其轴突末梢释放抑制性递质， 在突触后膜形成抑制性突触后电位，导致突触后电位呈现抑制性效应。

分类：A、传入侧支性抑制:B、回返性抑制:特征：是超极化抑制A、 侧支性抑制:冲动沿一根感觉传入纤维进入中枢后，除直接兴奋某一中枢的神经元外，还 发出侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动，转而抑制另一中 枢神经元的抑制方式意义:使不同中枢间的活动协调起来，即当一个中枢发生兴奋时，另一个中枢则发生抑制， 从而完成某一种生理效应B、 回返性抑制:某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经其轴突侧支去 兴奋另一抑制性中间神经元，此抑制性中间神经元兴奋后，其冲动经轴突回返作用于原先发 动冲动的神经元及同一中枢的其他神经元，抑制它们的活动意义:及时终止运动神经元的活动，或使同一中枢内许多神经元的活动同步化6）影响突触传递的因素1）影响递质释放的因素：破伤风毒素，肉毒梭菌毒素2） 影响已释放递质消除的因素：三环类抗抑郁药抑制去甲肾上腺素的末梢重摄取，有机磷 农药3） 影响受体的因素：筒箭毒碱可特异地阻断骨骼肌终板膜上N2型ACH受体通道，使神经 -肌接头的传递受阻，肌肉松弛7•突触传递特征1•单向传递兴奋传递方向：传入神经元f传出神经元2•突触延搁一个神经通路中，涉及突触数目越多，神经信号传递所需的时间就越长。

3. 可塑性调节突触传递效率并非恒定不变，在某些情况下可发生可塑性改变如长时程增强（LTP）和长时 程抑制（LTD）.4. 对内环境变化的敏感性Ca2+、受体的激动剂和颉颃剂、缺氧、C02、麻醉剂均可作用于突触部位从而改变其兴奋 性第三节神经递质和神经调质神经递质是指由神经元合成，突触前末梢释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突 触后电位的信息传递物质1）递质的鉴定：1） 突触前神经元内具有合成神经递质的前体和酶系统，并能合成该递质2） 递质贮存于突触囊泡内，当兴奋冲动抵达 末梢时，囊泡内的递质能释放入突触间隙3） 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用4) 存在能使该递质失活的酶或其它失活方式5) 有特异的受体激动剂和拮抗剂能分别模拟 或阻断相应递质的突触传递效应2)神经调质概念:对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质功能:修饰突触后神经元对特殊递质的反应，放大或削弱突触活动的效力神经调质不引起EPSP或IPSP的形成，而是通常引起突触兴奋或抑制长时程的变化 它们可能通过改变递质的突触前细胞的合成、释放或重吸收，或改变递质的代谢过程来影响 突触活动3) 递质共存现象戴尔原则(Dale principle)：一个神经元内只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质，这一观点称为戴尔原则。

递质共存(neurotransmitter co-existence)：现已发现可有两种或两种以上的递质(包括调质)共存于同一神经元内的现象，称为递质 共存递质共存的意义:协调某些生理功能活动4) 递质的代谢合成：在胞体的内质网和高尔基体中合成 储存：在囊泡内释放：Ca2+依赖性释放 失活：酶的降解作用，不能被重吸收，必须重新合成同一神经终末可含有多种神经肽，可和神经递质共同释放2、 受体(receptor)细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质(神经递质或化学激素)发生特异性结合并诱发产生生 物学效应的特殊生物分子激动剂(agonist):能与受体特异结合，结合后能产生特定效应的化学物质拮抗剂(antagonist):能与受体特异结合，但结合后本身不产生效应，反因占据受体而产生对抗 激动剂效应的化学物质激动剂和拮抗剂统称为配体(ligand).根据天然配体来命名：如胆碱能受体、肾上腺能受体、多巴胺受体、Y -氨基丁酸受体受体可分为不同亚型，亚型还可继续细分：如乙酰胆碱受体有M型和N型两种，M型又分为M1-M5五种亚型，N型可再分为NN和 NM亚型根据与神经递质作用分两种类型：a. 促离子型受体(配体门控离子通道受体)如NM型Ach受体，A型Y -氨基丁酸受体和促离子型谷氨酸受体；b. 促代谢型受体(G蛋白偶联受体)如GABAB受体、代谢型谷氨酸受体、毒蕈碱受体、肾上腺素能受体,以及几乎所有的肽类 递质受体和部分氨基酸递质受体等。

Ach和谷氨酸的受体既有促离子型也有促代谢型，分别发挥不同的作用3、 主要的递质和受体系统1)乙酰胆碱及其受体 最早被确定的神经递质，是神经系统中最重要的递质① 递质合成：胆碱、乙酰辅酶A② 递质分布神经元：脊髓前角运动神经元、丘脑特异性感觉投射 神经元、脑干网状结构上行激动系统 神经纤维：运动神经纤维、自主神经节前纤维、 副交感神经节后纤维等分类 毒蕈碱受体作用产生一系列副交感神经末梢兴奋 效应，包括心脏活动抑制、支气 管、胃肠道平滑肌、膀胱逼尿肌 和瞳孔括约肌的收缩，以及消化 腺分泌增加分布脑的胆碱突触处，支配腺体、器 官和心脏的神经元连接处，以及 及骨骼肌血管的平滑肌亚型 Ml、M2、M3、M4、M5机制 G蛋白-第二信使阻断剂 阿托品③ 受体 烟碱受体产生兴奋性突触后电位和终板 电位，导致节后神经元和骨骼 肌的兴奋在认知、注意、学习和记忆方面 起重要作用阿尔茨海默病（AD）NN:自主神经节的突触后膜和 中枢神经系统NM：神经肌接头的终板膜上 神经元型（NN）、肌肉型（NM）Ach门控通道筒箭毒碱六烃季铵、（2）去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体1）去甲肾上腺素（NE）、肾上腺素（E）十烃季铵① 递质合成：属儿茶酚胺类物质，由酪氨酸合成② 递质分布③ 作用：NE和E主要涉及运动控制，特别是自主神经系统中交感神经通路的调节。

中枢NE主要参与血管活动、情绪、 提问、摄食和觉醒等方面的调节2） 受体的分类a受体：a 1 a 2 B 受体：B 1 B 2 B 33） 受体的分布交感神经节后纤维末梢的效应器细胞膜a 1：血管、子宫、虹膜睫状肌、小肠（抑制）B 1：心肌（兴奋）B 2：血管、子宫、小肠、支气管等B 3：脂肪组织4） 受体的特性：均为G蛋白偶联受体（促代谢型） a受体（主要是a 1受体）的效应主要是兴奋性的； B受体（主要是B 2受体）的效应主要是抑制性的5） 配体的特性：NA对a受体的作用较强； 肾上腺素对a和B受体的作用都强； 异丙肾上腺素主要对B受体有强烈作用6）阻断剂：a受体-酚妥拉明（降低外周血管阻力）al受体-哌唑嗪a2受体-育亨宾B受体-普萘洛尔（心得安）B 1受体-阿替洛尔B 2受体- 丁氧胺（3）多巴胺及其受体属儿茶酚胺类物质，由酪氨酸合成分布：主要位于中枢，包括黑质-纹状体部分、中脑边缘系统部分和结节-漏斗部分作用：参与对躯体运动、精神情绪活动、垂体内分泌功能以及心血管活动等的调节现已发现并克隆出D1~D5等五种多巴胺受体4） 氨基酸类递质及其受体中枢神经系统中分布最广的递质兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸脑中大部分兴奋性突触都释放谷氨酸，谷氨酸受体有促例子型和促代谢型两种。

抑制性氨基酸：甘氨酸、GABA（y -氨基丁酸）甘氨酸突触主要分布。