同化物的运输.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第六章 同化物的运输与分配,6.1,同化物运输的途径,*,6.2,同化物运输的形式,*,6.3,同化物运输的方向与速度,6.4,同化物在韧皮部的装载和卸出,6.5,同化物在韧皮部运输的机制,6.6,同化物的分配,6.7,同化物的分配与产量形成的关系,6.8,影响同化物运输的环境因素,6.1,同化物运输的途径,*,6.1.1,短距离运输,1,胞内运输,指细胞内、细胞器之间的物质交换主要方式：,扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物,向经济器官运输与分配的量,2.,胞间运输,（,1,）共质体运输,主要通过,胞间连丝,如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等；,（,2,）质外体运输,自由扩散的被动过程，速度很快；,（,3,）交替运输,物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式6.1.2,长距离运输,环割实验：有机物质的长距离运输通过,韧皮部的筛管,树怕剥皮”,如果环割较宽，根系长期得不到有机营养，会饥饿而死。

环割的利用：,（,1,）增加花芽分化和座果率,;,（,2,）促进生根：,高空压条时进行环割可使养分在切口处集中，有利于发根6.2,同化物运输的形式,*,蚜虫吻刺法和同位素示踪法：,蔗糖,占筛管汁液干重的,73,以上，是有机物质的主要运输形式，适合于长距离运输优点：,稳定性高,，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；,溶解度很高,，在,0,时，,100ml,水中可溶解蔗糖,179g,，,100,时溶解,487g,；,运输速率快筛管汁液中还含有微量的,氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（,K,+,最多，,P,其次,）等少数植物的韧皮部汁液中还含有蔗糖的衍生物：,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖,等有些植物含有,山梨醇、甘露醇,6.3,同化物运输的方向与速度,运输的方向：,由源到库,双向运输，以纵向运输为主，可横向运输源：制造同化物的器官；,库：需要同化物的器官运输速度：,一般约为,100 cmh,-1,同化物的运输速度,差异,：,不同植物同化物的运输速度：,大豆：,84,100 cmh,-1,；,南瓜：,40,60 cmh,-1,生育期不同，运输速度也不同：,如南瓜幼苗时为,72 cmh,-1,，较老时,30,50 cmh,-1,；,环境条件的影响：,如白天温度高，运输速度快，夜间,温度低，运输速度慢。

成分不同，运输速度也有差异：,如丙氨酸、丝氨酸、,天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，,即比集运量转运率（,specific mass transfer rate,SMTR,），单位：,gcm,-2,h,-1,多数植物的,SMTR,为,1,13gcm,-2,h,-1,，,最高的可达,200gcm,-2,h,-1,SMTR=,单位时间内转运物质的量（,g.h,-1,）,韧皮部的横截面积（,cm,2,）,=V,C,V:,流速（,cm.h,-1,）；,C:,浓度（,g.cm,-3,）,6.4,同化物在韧皮部的装载和卸出,6.4.1,装载途径,一是,共质体途径,，同化物,通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；,二是,质外体途径（交替途径），,同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即,“共质体,-,质外体,-,共质体”途径同化物在韧皮部的装载途径示意图）,6.4.2,装载机理,装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的,主动分泌,过程，受,载体调节依据：,（,1,）需能量供应,（,2,）对被装载物质有选择性,（,3,）具有饱和效应,蔗糖进入筛管或伴胞的机制：,蔗糖,-,质子共运输,韧皮部装载,的聚合物陷阱,模型,6.4.3,同化物的卸出,一条是,质外体途径，,如卸出到,贮藏器官或生殖器官，,大多是这种情况。

另一条是,共质体途径，,通过,胞间连丝,到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢如,卸到营养库,（根和嫩叶），就是通过这一途径6.4.4,卸出机理,一是通过,质外体途径,的蔗糖，同,质子协同运转，,机理与装载一样，是一个,主动过程二是通过,共质体途径,的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的,糖浓度差,将同化物卸出，是一个,被动过程6.5,同化物在韧皮部运输的机制,6.5.1,压力流动学说,（,Pressure flow theory,）,德国植物学家明希（,E.Mnch,）于,1930,年提出的,:,同化物在,SE,CC,复合体内随着液流的流动而移动，而,液流的流动是由源库两端的压力势差而引起,压力流动学说图解）,压力流动学说的有关证据：,（,1,）韧皮部汁液中各种,糖的浓度,随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；（,2,）秋天落叶后，,浓度差消失，有机物运输停止,；（,3,）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在,正压力,压力流动学说不能解释的问题：,（,1,）筛管内物质的,双向运输；,（,2,）物质快速流动所需的,压力势,差远大于筛管两端压力势差；,（,3,）与有机物质运输的,主动过程相矛盾,。

6.5.2,细胞质泵动学说,筛管分子内腔的细胞质形成,胞纵连束,并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动可以解释同化物的双向运输问题,筛管中的胞纵连束是否存在？,6.5.3,收缩蛋白学说,（,1,）筛管内的空心、束状韧皮蛋白（,P-,蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动；,（,2,）空心管壁上具有,P-,蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善：,双向运输；需能的主动过程同化物运输的动力：,渗透动力和代谢动力6.6,同化物的分配,6.6.1,同化物的源和库,1.,代谢源（,metabolic source,）,：,指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位如绿色植物的,功能叶,，种子萌发期间的,胚乳或子叶,，春季萌发时二年生或多年生植物的,块根、块茎、种子,等2.,代谢库（,metabolic sink,）,：,指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等4.,源,-,库单位（,source-sink unit,）,相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个,源,-,库单位。

3.,流（,flow,）,：连接植物“源”和“库”的枢纽，包括连接源端和库端的所有输导组织的结构及其性能6.6.2,同化物分配的特点,1,优先供应生长中心,生长快、代谢旺盛的部位或器官如禾谷类分蘖期的蘖节、根和新叶；抽穗期的穗子，都是当时的生长中心不同的生育期有不同的生长中心,；,2,就近供应，同侧运输,首先分配给,距离近,的生长中心，且以,同侧,分配为主，很少横向运输，可能与维管束走向有关；,3,功能叶之间无同化物供应关系,4,同化物和营养元素的再分配与再利用,叶片衰老时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配、再利用生长中心的物质来源：,a.,根吸收的,矿质营养,和叶制造的,光合产物,；,b.,物质的再利用,6.7,同化物的分配与产量形成的关系,6.7.1,同化物的分配规律,决定同化物分配的因素：,供应能力（源强）、竞争能力（库强）、运输能力供应能力,源制造的同化物越多，外运潜力越大竞争能力,生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多运输能力,源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多6.7.2,影响作物产量形成的因素,经济系数,=,经济产量,/,生物产量,经济产量的,来源,：,功能叶光合产物的,输出,（,主要来源,）；,经济器官,自身合成,；,其它器官贮存物质的,再利用,。

依据源库关系，影响作物产量形成的因素：,1,源限制型,其特点是,源小库大,，结实率低，空壳率高；,2,库限制型,特点是,库小源大,，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高；,3,源库互作型,产量由,源库协同调节,，可塑性大只要栽培措施得当，容易获得较高的产量6.8,影响同化物运输的环境因素,1.,温度,运输速率,：,在,20,30,时最快低温,（,1,）呼吸速率低，能量供应减少；（,2,）提高筛管内含物的粘度高温,（,1,）筛板出现胼胝质；（,2,）呼吸作用强，消耗物质增多；（,3,）酶钝化或破坏运输方向：,土温,气温，同化物向根部分配的比例增大；气温,土温时，光合产物向顶部分配较多昼夜温差：,昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大我国北方小麦产量高于南方）,2.,光照,光照通过光合作用影响同化物的运输与分配功能叶白天的输出率高于夜间；,3.,水分,水分胁迫降低光合速率，影响同化物向外输出，导致下部叶片与根系早衰；,4.,矿质元素：主要是,N,、,P,、,K,、,B,等,N,过多，,营养生长旺，同化物输出少；,N,过少，,引起功能叶早衰P,促进有机物的运输磷促进光合作用，形成较多的同化物；磷促进磷酸丙糖输出和蔗糖合成；磷是,ATP,的重要组分，同化物运输离不开能量。

K,促进库内糖分转变成淀粉，,维持源库两端的压力差，有利于有机物运输B,与糖结合成复合物，,有利于透过质膜，促进糖的运输B,还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运1.,光合产物的运输；,2.,光合产物的分配本章重点：,。