第三章病毒形态与结构.ppt

第三章 病毒的形态与结构v弄清病毒的形态和结构，对病毒的分类、起 源及应用研究有重要意义一、 病毒的大小 第一节 病毒的形态与大小病毒的大小一般用nm表示，各种病毒的大小 差别很大，最大的病毒子约为300nm(痘病毒) ；最小的病毒约为20nm( 口蹄疫病毒、乙脑 病毒) 测量单位为纳米（nm,为1/1000m）150nm 大型病毒（最大300 nm）微生物的大小比较微生物的大小比较葡萄球菌 (1000nm）HCEG立克次体450nm衣原体390nmA、大肠杆菌噬菌体( 65 ×95nm )B、腺病毒(70nm )C、脊髓灰质炎病毒(30nm )D、乙脑病毒( 20nm )E、蛋白分子(10nm )F、流感病毒( 100nm )G、烟草花叶病毒 H、牛痘病毒ABDF1、电子显微镜测量法：可观察病毒形态结 构，测量病毒体的大小；2、超过滤法：使用超滤膜的滤孔，估计病 毒颗粒的大小；3、超速离心沉淀法：根据病毒的沉降速度 推算病毒的分子量与大小由于测定方法和条件不同，或者因病毒本 身是否有包膜等因素，同一种病毒大小报 道有差异研究病毒大小的方法v光学显微镜的分辨率为0.25微米，而电子显 微镜的分辨率比光学显微镜搞1000倍。

二、病毒的形态特征Ⅰ、病毒的个体形态病毒的个体极其微小，结构简单，但它们却 是形态各异，丰富多彩1、光学显微镜：仅用于大病毒颗粒（如痘类病毒）和病毒包涵体的检 查 2、电子显微镜检查法： （1）电镜直接检查法 某些病毒感染的早期，临床标本中就可出现病毒颗粒标本经粗提浓缩 后用磷钨酸盐负染，电镜下直接观察，可发现病毒颗粒，获得诊断 （2）免疫电镜检查法 将病毒标本制成悬液，加入特异性抗体、混匀，使标本中的病毒颗粒凝 集成团，再用电镜观察，可提高病毒的检测率本法比电镜直接检查法 更特异，更敏感 3、X线晶体衍射法 根据X线衍射图谱，用数学方式处理来研究病毒结构亚单位和分子结构 等但标本必须为结晶，可用于无包膜病毒的研究 病毒形态的研究方法 病毒的个体形态v病毒的个体形态特征可被归纳为球状、砖形 、杆状或丝状、弹状、蝌蚪状等1．球形 (Sphericity) 大多数人类和动物病毒为 球形，如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒 等电子显微镜和X射线衍射表明，大多数球状 病毒时有核酸和蛋白质构成的二十面体，核酸 在蛋白质外壳的包裹中，或者外面还有囊膜， 囊膜上一般都有突起结构 2．杆状或丝形 (Filament) 多见于植物病毒，如 烟草花叶病病毒等。

还有昆虫杆状病毒人类 某些病毒（如流感病毒）有时也可形成丝形3．弹形(Bullet-shape)形似子弹头，如狂犬病病 毒等，其他多为植物病毒 4．砖形 (Brick-shape)如痘病毒（无花病毒、牛 痘苗病毒等）其实大多数呈卵圆形或“菠萝 形” 5．蝌蚪形(Tadpole-shape)由一卵圆形的头及一 条细长的尾组成，如噬菌体鸡痘病毒不同形态的病毒颗粒 A, B, C. 球状（分别为疱疹病毒，昆虫多角体病毒和流感病毒 ；D. 杆状（烟草花叶病毒）；E. 噬菌体（T4噬菌体）；F, G. 多面体（分别为腺病毒和脊髓灰质炎病毒）病毒的群体形态v病毒感染宿主细胞后，可形成由大量病毒粒 子和蛋白质构成的病毒群体：包涵体、噬菌 斑、空斑、病斑和枯斑噬菌斑第二节 病毒的组成和功能病毒体(virion): 一个成熟有感染性 的病毒颗粒称“病毒体”，又称病毒 粒、病毒颗粒、病毒粒子一、病毒的化学组成•核心位于病毒体的中心，由一种类型的核酸构成， 含DNA的称为DNA病毒含RNA的称为RNA病毒病毒的组成v基本上成熟的病毒粒子都是由蛋白质和核酸 构成，但类病毒仅仅以核酸形式存在，而朊 病毒以蛋白质形式存在。

v它像个灯泡，玻璃部分是蛋白质外壳，灯丝 部分就是那万恶的核酸！ •核心：核酸 →基因组genome →决定病毒遗传、变异和复制•壳粒capsomere → 衣壳capsid →保护、介导、抗原性•包膜envelope，包膜子粒peplomere（刺突spike） →保 护、介导、抗原性第二节 病毒的核酸与蛋白质二、病毒核酸及其功能1.病毒的核酸v一种病毒只含有一种核酸（DNA或RNA）v 植物病毒绝大多数含RNA;少数含DNA ；v 动物病毒一部分含DNA，一部分含RNA ；v 细菌病毒普遍含DNA，含RNA的极少病毒的DNA与RNA有单链、双链或环状，DNA病 毒核酸多为双股（细小病毒等除外），RNA病毒核 酶酸多为单股（呼肠孤病毒等除外）病毒的核酸类型多样化：病毒的核酸大小病毒的核酸大小核酸的含量v不同种类的病毒核酸含量有较大的差别，流 感病毒的核酸不到病毒颗粒质量的1%，T偶 数噬菌体的核酸约占病毒颗粒的一半甚至更 多，一般来说，结构复杂的病毒有较多的核 酸，结构简单的病毒有较少的核酸2、核酸的功能 v控制病毒的遗传和变异核酸蕴藏着病毒遗传信息，若用酚或其 他蛋白酶降解剂去除病毒的蛋白质衣壳，提取 核酸并转染或导入宿主细胞，可产生与亲代病 毒生物学性质一致的子代病毒。

v 控制病毒增殖编码病毒结构蛋白和功能蛋白编码病毒结构蛋白和功能蛋白™™大型病毒的核酸分子量相对大，能编码病毒的全部大型病毒的核酸分子量相对大，能编码病毒的全部 结构蛋白和病毒复制所需的许多酶结构蛋白和病毒复制所需的许多酶™™小病毒的核酸分子小，可能不编码这些酶，因此复小病毒的核酸分子小，可能不编码这些酶，因此复 制时要宿主细胞提供制时要宿主细胞提供③具有感染性 ④ 将提纯的病毒核酸（如肠道病毒RNA）如加至活细 胞可以启动病毒复制从而感染细胞从感染细胞中可 以获得子代完整病毒颗粒 ④逆转录性 ⑤ 一些病毒颗粒中含逆转录酶，可以将病毒RNA逆转 成DNA，并进而生成mRNA 三、病毒蛋白质及其功能1、病毒蛋白质结构蛋白(structural protein)非结构蛋白(non-structural protein)构成一个完整的、 形态成熟的病毒颗 粒所必需的蛋白质 包括粒壳蛋白、 包膜蛋白等由病毒基因组所编码 的,但并不结合于病毒 颗粒中的蛋白质,如复 制酶和装配酶等（1）形成保护性的外壳； （2）与病毒的构型有关； （3）感染细胞多需要病毒颗粒表面蛋白与细胞表 面受体发生特异的吸附或结合； （4）参与核酸的转录、调控、加工和复制过程； （5）多数组成病毒的蛋白或糖蛋白、脂蛋白都具 有抗原性，进入动物机体内能诱导产生抗体。

（6）特殊功能的病毒蛋白如：血凝素，能凝集某 些动物的红细胞，称为红细胞凝集作用2、病毒蛋白质的功能：四、病毒脂质及其功能许多病毒的包膜内存在有脂类化合物，如磷脂、脂 肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等这些脂类几乎都是 由病毒粒子在细胞内成熟，在细胞膜处以出芽方式 释放，直接从寄主细胞膜上得到囊膜有囊膜的病 毒粒子若用乙醚等有机溶剂处理可丧失感染性，正 成为研究是否存在囊膜结构的标准方法和证据病毒脂类的存在可能与病毒的吸附和侵入有关五、病毒糖类及其他成分除病毒的核酸中所含戊糖外有包膜病毒中碳水化合 物以寡糖侧链的形式与蛋白质结合形成包膜糖蛋白在某些动物、植物病毒中存在多胺类有机阳离子，包 括丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒核 酸，对核酸的构型有一定影响在某些病毒的病毒体 中，还发现有其它的小分子量组分，如ATP，对噬菌体 尾鞘收缩提供能量大多数病毒粒子中都含有金属离 子，主要是结合在病毒的核酸上 第三节、病毒颗粒形态结构的对称性 病毒体结构模式图壳粒衣壳核心（核样物）核衣壳包膜包膜病毒包膜子粒形态与何有关？衣壳(capsid): v在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外 衣，即病毒的“衣壳”。

v1.化学组成:衣壳是由许 多“壳微粒 (Capsomere)”按一定几 何构型集结而成，壳微粒 在电镜下可见，是病毒衣 壳的形态学亚单位，它由 一至数条结构多肽能成衣壳的排列根据壳微粒的排列方式将病毒构形区分为： v螺旋对称，壳粒以病毒核酸为轴心，呈螺旋规 则地重复排列，如正粘病毒，副粘病毒及弹状病 毒等 v立体对称型，形成20个等边三角形的面，12个 顶和30条棱，如腺病毒、脊灰病毒 v复合对称，同时具有两种对称性的病毒，如痘 病毒和噬菌体核衣壳的对称形式 Symmetry of Nucleocapsid•螺旋对称型（Helical Symmetry）•二十面体立体对称型（ Icosahedral Symmetry ） •复合对称 型（Complex Symmetry ）螺旋对 称二十面体对称复合对称RNA or DNAProtein Coat (Capsomers)Lipid envelope•螺旋对称型（Helical Symmetry）呈螺旋对称结构，螺旋壳体以一定的螺旋长度、螺旋直径、螺距、及每一螺旋转上的蛋白质亚基数目沿中心轴呈螺旋排列外观呈杆状或丝状RNA壳粒螺旋对称v壳粒沿病毒基因螺旋对称排列，形成杆状的 核衣壳，如烟草花叶病毒、狂犬病病毒、正 粘和副粘病毒。

v烟草花叶病毒为杆状；v狂犬病病毒为弹状；v正粘病毒（流感病毒）和副粘病毒为多形性 结构，且有包膜猪水泡性口炎病毒 狂犬病病毒 螺旋对称病毒模式图 有包膜螺旋对称的病毒™埃博拉病毒：在柔性的螺旋对称纤维外面 覆以包膜有包膜螺旋对称的病毒™副粘病毒(Nipahvirus)：螺旋对称的病 毒核衣壳缠绕成团，外覆以包膜有包膜螺旋对称的病毒™麻疹病毒（副粘病毒）有包膜螺旋对称的病毒™流感病毒：RNA基因组分成8个片段，它们分别 形成螺旋对称核衣壳，然后聚集在一起，外覆 以包膜二十面体对称v壳粒排列形成20面体对称型，有12个顶、20 个面和30条棱的立体结构，包裹核酸形成球 状或近似球状的结构20面体的每个面都是 等边三角形，由许多壳粒镶嵌组成，见于多 数球状病毒v肠道病毒中的脊髓灰质炎病毒、手足口病毒 都是20面体对称球形二十面体对称壳体v之所以是二十面体对称结构，而不是其他正 方体、正八面体或十二面体等的原因有两个 ：第一，一定表面积的立体对称体，二十面 体容积最大，可以装更多的核酸遗传物质； 第二，相同的容积，构成多面体的每个单位 面积以二十面体最小，构成最小面积所需的 蛋白质亚基可少些。

ü 这是一种动物病毒 ü 外形呈典型的二十面体 ü 有12个角、20个面和30条棱 ü 核心是线状双链DNA（dsDNA ） ü 只能培养在人的组织细胞上 ü 能使宿主细胞形成包涵体 二重对称轴二重对称轴三重对称轴三重对称轴五重对称轴五重对称轴v二十面体的特点 ：™容量大接近球形™对称性好5-3-2对称双层、多层二十面体衣壳轮状病毒椰菜花叶病毒(Caulimovirus)双层、多层二十面体衣壳包膜病毒™许多动物病毒具有包膜疱疹病毒包膜病毒™乙型肝炎病毒（HBV）包膜病毒™人免疫缺陷病毒（HIV）衣壳形成时为二十面体，在病毒粒子包装成熟 时“塌陷”成楔状病毒衣壳的二十面 立体对称结构五邻体六邻体复合对称v病毒体的结构较为复杂，其壳粒排列 既有螺旋对称，又有立体对称的形式 ，如痘病毒和噬菌体复合对称壳体v病毒壳体既有二十面体对称部分，又有螺旋 对称部分，如T偶数噬菌体的头部是变形的 二十面体结构，而尾部的尾鞘和尾管等都是 呈螺旋对称有些病毒的囊膜内是二十面体 对称的壳体，而壳体内还有成螺旋对称的核 糖核蛋白，如反转录病毒还有些病毒为多 层壳体，如呼肠孤病毒，两层二十面体对称 内外壳Enveloped VirusNaked VirusCubicHelical病毒的对称体制 衣壳的功能Ø保护核酸免受核酸酶及其他理化因素的破坏； Ø可作为病毒鉴定及分类的依据； Ø决定病毒感染细胞的种类； Ø衣壳蛋白具有抗原性，可诱发机体产生特异性 免疫。

病毒的核酸与衣壳组成核衣壳，最简单的病毒 。