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第十三章第十三章  担子菌门担子菌门1第一节第一节  概述概述      担子菌是真菌中最高等的一个门担子菌是真菌中最高等的一个门[利：利：   1.担子菌与植物共生形成菌根担子菌与植物共生形成菌根(Mycorrhizas) ，有利于，有利于作物的栽培和造林；作物的栽培和造林；   Mycorrhizas of the Fly Agaric toadstool (Amanita muscaria) 22.许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、灵芝、竹荪、鸡纵、平菇等，且具有滋补和药用价值，灵芝、竹荪、鸡纵、平菇等，且具有滋补和药用价值，药食同源，许多担子菌含有真菌多糖药食同源，许多担子菌含有真菌多糖猴头猴头银耳　银耳　3银耳银耳黄裙竹荪　黄裙竹荪　鸡纵鸡纵4[弊：弊：   1.有害担子菌引起作物病害，造成严重的经济有害担子菌引起作物病害，造成严重的经济损失，如黑穗病和锈病等损失，如黑穗病和锈病等   小麦黑穗病小麦黑穗病5小麦锈病小麦锈病62.有些担子菌能引起森有些担子菌能引起森林和园林植物的病林和园林植物的病害，许多大型的腐害，许多大型的腐生真菌能引致木材生真菌能引致木材腐烂，常常造成较腐烂，常常造成较大的经济损失。

大的经济损失7一、营养体一、营养体　　　绝大多数担子菌有发达　　　绝大多数担子菌有发达的菌丝体，菌丝具桶孔隔膜的菌丝体，菌丝具桶孔隔膜担子菌的菌丝在完成生活史担子菌的菌丝在完成生活史前可区分为三种菌丝：前可区分为三种菌丝：　　　　　　初生菌丝初生菌丝　　　次生菌丝　　　次生菌丝　　　三生菌丝　　　三生菌丝桶孔隔膜桶孔隔膜81．．初生菌丝初生菌丝(单倍体单倍体n)　　       由单核的担孢子萌发产生，初期为无隔多核，由单核的担孢子萌发产生，初期为无隔多核，不久产生隔膜将细胞核分开，成为单核菌丝不久产生隔膜将细胞核分开，成为单核菌丝2．．次生菌丝次生菌丝(双核体双核体n+n)　　        经过初生菌丝的两个单核细胞结合，但只进经过初生菌丝的两个单核细胞结合，但只进行质配而不进行核配，形成双核体行质配而不进行核配，形成双核体n+n具有双核具有双核细胞的次生菌丝常以细胞的次生菌丝常以锁状联合的方式来增加细胞锁状联合的方式来增加细胞的的个体子囊菌的双核期短暂）子囊菌的双核期短暂）9锁状联合的过程：锁状联合的过程：    (1)菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状　　菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状　　　　分枝；　　分枝；    (2)细胞中的一个核进入钩中；细胞中的一个核进入钩中；    (3)两个核同时分裂成四个核；两个核同时分裂成四个核；    (4)新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中；新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中；    (5)钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟　钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟　　　通，同时在钩的基部产生一个隔膜。

　　通，同时在钩的基部产生一个隔膜    (6)最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一　最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一　　　个细胞分成两个细胞每一个细胞具有双核，锁状联合完　　个细胞分成两个细胞每一个细胞具有双核，锁状联合完　　成         次生菌丝可以独立营养并占据生活史的大部分时期它常次生菌丝可以独立营养并占据生活史的大部分时期它常可形成菌索、菌核等结构可形成菌索、菌核等结构10113．三生菌丝．三生菌丝(双核体双核体n+ n)　　次生菌丝　　三生菌丝　　各种子实体　　次生菌丝　　三生菌丝　　各种子实体　子实体中通常有三种三生菌丝：　子实体中通常有三种三生菌丝：  (1)生殖菌丝　生殖菌丝　有分枝、有隔膜、有锁状联合，它是形成子实有分枝、有隔膜、有锁状联合，它是形成子实体内一切结构的菌丝，可分化形成骨干菌丝、联络菌丝、囊体内一切结构的菌丝，可分化形成骨干菌丝、联络菌丝、囊状体、担子、刚毛等状体、担子、刚毛等  (2)骨干菌丝　骨干菌丝　无分枝、无隔膜、无锁状联合、壁厚无分枝、无隔膜、无锁状联合、壁厚  (3)联络菌丝　联络菌丝　多分枝、具锁状联合、壁厚。

常互相交错地将多分枝、具锁状联合、壁厚常互相交错地将骨干菌丝联络起来骨干菌丝联络起来12二、无性繁殖二、无性繁殖        担子菌无性繁殖几种方式：芽殖、菌丝断裂、产担子菌无性繁殖几种方式：芽殖、菌丝断裂、产生分生孢子、节孢子或粉孢子生分生孢子、节孢子或粉孢子Ø　分生孢子　　分生孢子　担孢子和菌丝都可以芽殖产生分生孢担孢子和菌丝都可以芽殖产生分生孢子，黑粉菌中普遍产生分生孢子，锈菌的夏孢子，子，黑粉菌中普遍产生分生孢子，锈菌的夏孢子，在起源和功能上都和分生孢子相似在起源和功能上都和分生孢子相似Ø　　节孢子节孢子　担子菌的分枝菌丝断裂成单细胞片断，　担子菌的分枝菌丝断裂成单细胞片断，可以是双核的或单核的可以是双核的或单核的Ø   粉孢子粉孢子　由特殊的、短的菌丝分枝　由特殊的、短的菌丝分枝(即粉孢子梗即粉孢子梗)逐逐个割裂而产生的粉孢子具有二重作用，可萌发产个割裂而产生的粉孢子具有二重作用，可萌发产生初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝相生初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝相结合13有关节孢子与粉孢子的概念比较：有关节孢子与粉孢子的概念比较：1.　节孢子（　节孢子（arthrospora）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增加隔膜，以断裂的方式形成。

节孢子为单细胞，短柱状或椭圆加隔膜，以断裂的方式形成节孢子为单细胞，短柱状或椭圆形，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子形，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子（（oidium）2.　　外生外生节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子 14 三、有性生殖三、有性生殖1．性结合方式．性结合方式  (1)菌丝配合菌丝配合  两个初两个初生菌丝配合多数生菌丝配合多数高等担子菌都以这高等担子菌都以这种方式进行有性生种方式进行有性生殖  15(2)孢子结合孢子结合  两个两个单核的孢子结合，单核的孢子结合，萌发后形成双核萌发后形成双核菌丝，如黑粉菌菌丝，如黑粉菌．．  16禾柄锈菌性孢子禾柄锈菌性孢子与菌丝结合与菌丝结合(3)性孢子与菌性孢子与菌丝的结合丝的结合  性孢性孢子由昆虫或水子由昆虫或水带至营养菌丝带至营养菌丝旁，营养菌丝旁，营养菌丝则起雌性器官则起雌性器官的作用的作用(可称为可称为受精丝受精丝)，在接，在接触处溶解一小触处溶解一小孔，性孢子的孔，性孢子的原生质与核进原生质与核进入菌丝内形成入菌丝内形成双核菌丝，如双核菌丝，如锈菌。

锈菌禾柄锈菌生活史禾柄锈菌生活史172．性亲和性．性亲和性(1)同宗配合同宗配合                       同一个担子上所产生的担孢子萌发的菌丝，配合形成同一个担子上所产生的担孢子萌发的菌丝，配合形成子实体同宗配合类型仅占所有研究过的种的子实体同宗配合类型仅占所有研究过的种的10％2)异宗配合异宗配合           有有90％的种，质配发生在来源不同的，带有对立而亲％的种，质配发生在来源不同的，带有对立而亲和的因子的担孢子中和的因子的担孢子中Ø    两极性两极性  一对一对(Aa)等位基因等位基因(占占37％％)Ø    四极性四极性  两对两对(AaBb)等位基因，菌丝须具有等位基因，菌丝须具有ABab才形才形成子实体成子实体(占占63％％)         通过异宗配合可获得具有新性状的杂种，对提高产品通过异宗配合可获得具有新性状的杂种，对提高产品质量具有重要的意义质量具有重要的意义18 四、担子果四、担子果(子实体子实体)           担子果是高等担子菌产生子实层担子果是高等担子菌产生子实层(担子及担孢担子及担孢子等子等)的一种高度组织化结构，其形状、大小和质的一种高度组织化结构，其形状、大小和质地多种多样，质地上也有差异。

地多种多样，质地上也有差异银耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、马勃、鬼笔等银耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、马勃、鬼笔等)Ø担子子实层：担子菌的担子典型地排列成一层；　　担子子实层：担子菌的担子典型地排列成一层；　　Ø子实层载体　许多高等担子菌形成多样化的子实层子实层载体　许多高等担子菌形成多样化的子实层载体以增加其产孢面积，如载体以增加其产孢面积，如褶状、管状、齿状褶状、管状、齿状等            19菌褶菌褶20菌管　菌管　菌齿菌齿21猴头菌猴头菌Ø根据子实层的发育过程差异，担子果的发育可分根据子实层的发育过程差异，担子果的发育可分为三种类型：为三种类型：①①裸果型　裸果型　②②半被果型　半被果型　③③被果型被果型①①裸果型裸果型，子实层自始至终暴露于外，如非褶菌目；，子实层自始至终暴露于外，如非褶菌目；珊瑚菌珊瑚菌22§②②半被果型半被果型，子，子实层最初是封闭实层最初是封闭的，在担子成熟的，在担子成熟以后由于子实体以后由于子实体的开裂而暴露于的开裂而暴露于外，如伞菌目；外，如伞菌目；毛头鬼伞毛头鬼伞 　　　　　　Coprinus comatus (Mull.:Fr.) Gray23§③③被果型被果型，子实层包在子实体内，孢子只有在担子，子实层包在子实体内，孢子只有在担子果分解或遭受外力而破裂才释放出来，如马勃目。

果分解或遭受外力而破裂才释放出来，如马勃目24Ø　　担子子实层的结构担子子实层的结构　　担子菌的子实层一般包括担子、担孢子，其中常间生着　　担子菌的子实层一般包括担子、担孢子，其中常间生着不孕结构，如侧丝、囊状体、刚毛等不孕结构，如侧丝、囊状体、刚毛等25五、担子五、担子          担子是完成核配和减数分裂的细胞，并从这个细胞生担子是完成核配和减数分裂的细胞，并从这个细胞生出担孢子出担孢子Ø　担子的类型多样，一般分为：　担子的类型多样，一般分为：无隔担子和有隔担子无隔担子和有隔担子下担子上担子二二叉叉状状筒筒状状纵纵隔隔横横隔隔26Ø担子的形成过程有以下三种情况：担子的形成过程有以下三种情况：①① 典型的担子典型的担子(高等担子菌高等担子菌)是次生菌丝顶端的一个细胞形成是次生菌丝顶端的一个细胞形成的形成担子的细胞经常是经过锁状联合的，一般是无隔、的形成担子的细胞经常是经过锁状联合的，一般是无隔、单胞、棍棒状单胞、棍棒状27②②银耳目银耳目(Tremellales)的担子是由次生菌丝顶上的一个细胞形的担子是由次生菌丝顶上的一个细胞形成的，担子有横或纵的分隔典型的为纵向隔开形成四个细成的，担子有横或纵的分隔。

典型的为纵向隔开形成四个细胞，每一细胞具一个小梗，梗上产生一个担孢子胞，每一细胞具一个小梗，梗上产生一个担孢子③③锈菌目锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目和黑粉菌目(Ustilaginales)的担子是由次的担子是由次生菌丝形成厚壁孢子，经休眠后萌发产生担子，担子有隔或生菌丝形成厚壁孢子，经休眠后萌发产生担子，担子有隔或无隔，经减数分裂后在担子的侧面或顶部产生担孢子无隔，经减数分裂后在担子的侧面或顶部产生担孢子六、担孢子六、担孢子       典型的担孢子是单胞、单核、单倍体的结构有圆形，典型的担孢子是单胞、单核、单倍体的结构有圆形，椭圆形，腊肠形或狭长形，无色或有色浅色的担孢子需要椭圆形，腊肠形或狭长形，无色或有色浅色的担孢子需要成团堆积时方能辨识，一般是依靠成团堆积时方能辨识，一般是依靠“孢子印孢子印”孢子印孢子印：：将伞菌的菌盖悬挂在白纸的上方，外罩钟罩，过几将伞菌的菌盖悬挂在白纸的上方，外罩钟罩，过几天后，在白纸就有由菌褶上落下的孢子形成的印迹，与菌褶天后，在白纸就有由菌褶上落下的孢子形成的印迹，与菌褶同形，可作分类依据同形，可作分类依据  2829           裸果型子实体裸果型子实体的担孢子一般都能的担孢子一般都能强力地射散。

孢子强力地射散孢子着生在小梗顶端呈着生在小梗顶端呈倾斜状，成熟时基倾斜状，成熟时基部分泌的水滴迅速部分泌的水滴迅速扩大，到一定体积扩大，到一定体积时孢子连同水滴一时孢子连同水滴一起射出 3031七、担子菌的起源七、担子菌的起源      一般认为担子菌起源于子囊菌，可从以下两点来证明一般认为担子菌起源于子囊菌，可从以下两点来证明①①担子菌的双核菌丝担子菌的双核菌丝(次生菌丝次生菌丝)与子囊菌的产囊丝来源相同，与子囊菌的产囊丝来源相同，都是经过有性结合后产生的双核体；都是经过有性结合后产生的双核体；②②担子菌的锁状联合和子囊菌产囊丝的子囊钩形成相似，说担子菌的锁状联合和子囊菌产囊丝的子囊钩形成相似，说明了子囊与担子的早期发育过程是相似的子囊菌子囊钩形明了子囊与担子的早期发育过程是相似的子囊菌子囊钩形成之后，顶端细胞形成子囊与子囊孢子成之后，顶端细胞形成子囊与子囊孢子(内生孢子内生孢子)，而担子，而担子菌经锁状联合之后的顶端细胞形成担子与担孢子菌经锁状联合之后的顶端细胞形成担子与担孢子(外生孢子外生孢子)因此，子囊菌门与担子菌门在系统发育上有着密切关系因此，子囊菌门与担子菌门在系统发育上有着密切关系。

32八、分类八、分类       本门共有本门共有1100属，约属，约16000种       Ainsworth(1973)根据担子果的有无及开裂与否，把担子菌根据担子果的有无及开裂与否，把担子菌门分为门分为3纲纲20目比较容易接受，即：冬孢子菌纲、层菌纲和腹目比较容易接受，即：冬孢子菌纲、层菌纲和腹菌纲　　　　　　　　　　　　　　　　　担子菌门的分纲检索表　　　　　　　担子菌门的分纲检索表1.无担子果，有冬孢子无担子果，有冬孢子… …… …… …… 冬孢菌纲（冬孢菌纲（Teliomycetes)1.有担子果有担子果… …… …… …… …… … … …… …… ……  2　　　　2.担子果开裂担子果开裂…… …… …… …层菌纲（层菌纲（Hymenomycetes)　　　　2.担子果不开裂担子果不开裂…… …… …… 腹菌纲腹菌纲(Gasteromycetes)33第二节　冬孢菌纲第二节　冬孢菌纲  （（Teliomycetes) )§本纲主要特征：不形成担子果，担子从冬孢子（本纲主要特征：不形成担子果，担子从冬孢子（teliospore））上发生；冬孢子成堆或散生于寄主组织中。

大多数寄生于高上发生；冬孢子成堆或散生于寄主组织中大多数寄生于高等植物上，对农作物和林业危害严重等植物上，对农作物和林业危害严重§本纲共有本纲共有174属，属， 6000种根据担孢子的数目及放射情况分种根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目为黑粉菌目和锈菌目两目Ø　锈菌目：担子分隔成四细胞，每细胞产生　锈菌目：担子分隔成四细胞，每细胞产生1个担孢子，有　个担孢子，有　　　　　　　孢子柄，可强力弹射　　　　　　孢子柄，可强力弹射Ø　黑粉菌目：担子有隔或无隔，担孢子数目不定，无柄，不　　黑粉菌目：担子有隔或无隔，担孢子数目不定，无柄，不　　　　　　　弹射　　　　　　弹射34一、锈菌目（一、锈菌目（Uredinales））§　　本目菌类为　　本目菌类为专性寄生菌专性寄生菌，寄生于种子植物和蕨类植物，寄生于种子植物和蕨类植物体上初生菌丝体单核，形成体上初生菌丝体单核，形成性孢子性孢子次生菌丝体双核，次生菌丝体双核，产生产生锈孢子锈孢子、、夏孢子夏孢子和和冬孢子冬孢子大部分锈菌以冬孢子越冬，大部分锈菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子内进行冬孢子萌发时，经减数分裂，产生核配在冬孢子内进行冬孢子萌发时，经减数分裂，产生担孢子担孢子。

§　　典型的锈菌具有上述　　典型的锈菌具有上述5种孢子，各种孢子的产生均有种孢子，各种孢子的产生均有一定顺序有些锈菌在生活史中有一定顺序有些锈菌在生活史中有2个不同寄主，称个不同寄主，称转主转主寄生寄生（（heteroecism）有些锈菌只有）有些锈菌只有1种寄主，称种寄主，称单主寄单主寄生生（（autoec-ism）锈菌种类极多，有）锈菌种类极多，有5000余种§       以禾柄锈菌以禾柄锈菌（（Puccinia graminis））为例：为例：35禾柄锈菌禾柄锈菌Puccinia graminis 36禾柄锈菌的生活史禾柄锈菌的生活史冬孢子冬孢子（（2n) )担孢子担孢子(n)夏孢子夏孢子（（n+n) )锈孢子锈孢子（（n+n)n+n)性孢子性孢子(n)小檗小檗小麦小麦冬孢子堆冬孢子堆夏孢子堆夏孢子堆夏孢子不休眠、重复发生，夏孢子不休眠、重复发生，长距离传播最利于传播长距离传播最利于传播冬孢子是唯一冬孢子是唯一典型的二倍体典型的二倍体萌发、减数分裂萌发、减数分裂37Stages in the life cycle of black stem rust of wheat caused by Puccinia graminis. (a)Elongated stem lesions bearing uredospores. (b)(b) Stained section of a wheat stem with a pustule of uredospores breaking though the plant epidermis.(c) (c) Section of a pustule with teliospores. 夏孢子夏孢子冬孢子冬孢子38 d) Lesions containing spermogonia on the upper surface of a barberry leaf. (e) Aecia erupting through the lower epidermis of a barberry leaf. (f) A spermogonium, showing the tiny spermatia and receptive hyphae. (g) Cross-section of an aecium. 锈子器锈子器性子器性子器39二、黑粉菌目二、黑粉菌目（（Ustilaginales））　　　本目菌类多是　　　本目菌类多是高高等植物的寄生菌等植物的寄生菌，尤，尤以禾本科植物和莎草以禾本科植物和莎草科植物为多。

在农作科植物为多在农作物中被害的主要有小物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、谷麦、玉米、高粱、谷子和水稻，寄生性较子和水稻，寄生性较强，接近于专性寄生强，接近于专性寄生 40第三节第三节   层菌纲层菌纲           本纲真菌大多腐生许多有食用价值和药用价值的大型本纲真菌大多腐生许多有食用价值和药用价值的大型真菌多属于此纲近来发现有不少种类含有抗癌物质，还真菌多属于此纲近来发现有不少种类含有抗癌物质，还有少数是毒菌，有些种类与昆虫或植物共生担子果一般有少数是毒菌，有些种类与昆虫或植物共生担子果一般都相当发达，典型的裸果或半被果式担子排列成层，担都相当发达，典型的裸果或半被果式担子排列成层，担孢子成熟后强力射散孢子成熟后强力射散　　　本纲分为　　　本纲分为2亚纲（担子有隔或无隔）、亚纲（担子有隔或无隔）、9目、目、675属、约属、约5000种　　　　　　主要和常见的有：主要和常见的有：　　　　　　    银耳目银耳目（（Tremellales））　　　　　　    木耳目木耳目（（Auriculariales））　　　　　　　　   非褶菌目非褶菌目（（Aphyllophorales）［）［原名原名多孔菌目多孔菌目（（Polyporales）］）］　　　　　　    伞菌目伞菌目（（Agaricales））41一、银耳目一、银耳目  §　　本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌，子实体裸果　　本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌，子实体裸果形，常胶质，子实层生于担子果的一侧。

担子球形，形，常胶质，子实层生于担子果的一侧担子球形，有直立或倾斜的横隔，分为有直立或倾斜的横隔，分为4个细胞，每个细胞上有个细胞，每个细胞上有1个小梗，其上生个小梗，其上生1个单细胞的担孢子个单细胞的担孢子§　　最常见的和经济价值大的有银耳（　　最常见的和经济价值大的有银耳（Tremella fucifornis Berk.），其担子果（子实体）为胶质，纯白），其担子果（子实体）为胶质，纯白色或常带褐色色或常带褐色§　　黄金银耳（　　黄金银耳（Tremella mesenterica Retz ex Fr.），子），子实体扁平脑状或疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从实体扁平脑状或疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从树皮缝隙间长出，鲜橙黄色至金黄色，胶质树皮缝隙间长出，鲜橙黄色至金黄色，胶质42银耳43金耳金耳44二、木耳目二、木耳目 　　　子实体胶质、耳状、壳状或垫状子实层分布于表面，　　　子实体胶质、耳状、壳状或垫状子实层分布于表面，或大部分埋于子实体内，担子通常分隔为或大部分埋于子实体内，担子通常分隔为4个细胞，单列个细胞，单列在同一侧，每个细胞上生在同一侧，每个细胞上生1个小梗，其顶端产生个小梗，其顶端产生1个单细胞个单细胞的担孢子。

本目大部分为木材腐朽菌的担孢子本目大部分为木材腐朽菌§　　木耳　　木耳[Auricularia auricula（（L. ex Hook.））Underw.]在在我国东北、华北、华东、华南、西南、西北各省均产我国东北、华北、华东、华南、西南、西北各省均产　　　本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止　　　本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止血效能用于治风湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉血效能用于治风湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉不通等症，并有清痰功效不通等症，并有清痰功效§　　毛木耳（　　毛木耳（Auricularia polytricha（（Mont.））Sacc.]子实子实体初期杯状，渐变为耳状至叶状，不育面灰褐色至红褐色，体初期杯状，渐变为耳状至叶状，不育面灰褐色至红褐色，有绒毛，比木耳绒毛长得多生于柳、杨、桑、槐等枯立有绒毛，比木耳绒毛长得多生于柳、杨、桑、槐等枯立木或倒木上食用价值仅次于木耳东北、华北、华东、木或倒木上食用价值仅次于木耳东北、华北、华东、西南、西北各省均产西南、西北各省均产45木耳木耳46毛毛木木耳耳47三、非褶菌目三、非褶菌目  　　 　　  原名原名多孔菌目多孔菌目，分布广，腐生或寄生。

多数生活于树，分布广，腐生或寄生多数生活于树木及木材上，可引起木材腐朽分解者）木及木材上，可引起木材腐朽分解者）　　　营养体为发达的菌丝体，特定条件下形成菌核、菌索　　　营养体为发达的菌丝体，特定条件下形成菌核、菌索等组织形成担子果的菌丝三种，即等组织形成担子果的菌丝三种，即①①生殖菌丝、生殖菌丝、②②骨干骨干菌丝和菌丝和③③联络菌丝单体菌丝型（担子果由联络菌丝单体菌丝型（担子果由①①构成）、双构成）、双体菌丝型（由体菌丝型（由①①和和②②或或③③构成）、三体菌丝构成）、三体菌丝            担子果为担子果为裸果型裸果型，一年生至多年生，木质、木栓质、，一年生至多年生，木质、木栓质、肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质，稀为胶质，形状差别肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质，稀为胶质，形状差别很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形　　　子实层体的形态：管状、刺状、褶状或平滑担子无　　　子实层体的形态：管状、刺状、褶状或平滑担子无隔，单细胞、棒状，通常有隔，单细胞、棒状，通常有4个小梗，每小梗上有个小梗，每小梗上有1个担孢个担孢子 48§灵芝属（灵芝属（Ganoderma））　　　担子果一年生或多年生，木　　　担子果一年生或多年生，木质或木栓质，有侧生柄或无柄。

质或木栓质，有侧生柄或无柄有坚硬具油漆光泽的皮壳子实有坚硬具油漆光泽的皮壳子实层托管状，管口小本属分解纤层托管状，管口小本属分解纤维素、木质素能力较强，有些是维素、木质素能力较强，有些是重要的药材重要的药材Ø本属最常见的为灵芝本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum（（Leyss. ex Fr. ））Karst.]紫芝紫芝49树舌灵芝树舌灵芝 [Ganoderma applanatum (Pers.) Pat]5051§猴头菌猴头菌[Hericium erinaceus（（Bull.））Pers.]属于齿菌科属于齿菌科（（Hydnaceae），是本科经济价值最大的），是本科经济价值最大的1种 52五、伞菌目五、伞菌目          本目包括蘑菇和毒菌，大多腐生，少数寄生于其他本目包括蘑菇和毒菌，大多腐生，少数寄生于其他大型真菌，也有的与植物共生形成菌根大型真菌，也有的与植物共生形成菌根         　　主要特征主要特征：担子着生在伞状结构下面的菌褶上，此：担子着生在伞状结构下面的菌褶上，此外还包括一类叫牛肝菌的真菌，它的担子着生在菌管内或外还包括一类叫牛肝菌的真菌，它的担子着生在菌管内或腔穴中。

腔穴中一一)营养体营养体    　　    初生菌丝阶段十分短暂，很快形成双核的次生菌丝，初生菌丝阶段十分短暂，很快形成双核的次生菌丝，多年生，在一定条件下可形成担子果裸露于地面上多年生，在一定条件下可形成担子果裸露于地面上            菌丝体通常是由一个中心向四周呈放射状延伸，外围菌丝体通常是由一个中心向四周呈放射状延伸，外围的菌丝体生活力最强，而中心区的菌丝体相继老化死去，的菌丝体生活力最强，而中心区的菌丝体相继老化死去，于是形成了天然的菌丝环，当产生担子果时，在地面上呈于是形成了天然的菌丝环，当产生担子果时，在地面上呈现了环形排列的现了环形排列的蘑菇圈（仙人环）蘑菇圈（仙人环）53 Rings of toadstools of mycorrhizal fungi (mainly Hebeloma and Lactarius species) around young birch trees in late autumn in an experimental field plot. 54 (二二)无性繁殖无性繁殖          仅在少数伞菌中发现，有些种类产生粉孢子。

粉孢子壁仅在少数伞菌中发现，有些种类产生粉孢子粉孢子壁薄似菌丝体片断，萌发形成菌丝体，或似精子，和亲和性薄似菌丝体片断，萌发形成菌丝体，或似精子，和亲和性的菌丝结合少数伞菌产生厚垣孢子发形成菌丝体的菌丝结合少数伞菌产生厚垣孢子发形成菌丝体 (三三)有性生殖有性生殖          通过菌丝结合方式产生担子和通过菌丝结合方式产生担子和4个担孢子担孢子有色个担孢子担孢子有色或无色每一种伞菌的担孢子落下成堆时都有特定的颜色，或无色每一种伞菌的担孢子落下成堆时都有特定的颜色，称为孢子印，常作为分类的依据．称为孢子印，常作为分类的依据．          成熟担子果的形状、大小、颜色等差别很大，担子果以成熟担子果的形状、大小、颜色等差别很大，担子果以肉质的最多，但也有革质的，甚至软木质或本质的肉质的最多，但也有革质的，甚至软木质或本质的55(四四)担子果担子果      主要包括主要包括菌盖、菌褶菌盖、菌褶(菌管菌管)和菌柄和菌柄等结构：等结构：561．菌盖．菌盖          菌盖是担子果最明显的部分，形状和颜色多种多样；菌盖是担子果最明显的部分，形状和颜色多种多样；菌盖的形状、颜色、附属物、边缘特征都是伞菌分类常菌盖的形状、颜色、附属物、边缘特征都是伞菌分类常用的重要依据。

用的重要依据Ø菌盖的形状菌盖的形状          57Ø 菌盖的颜色及附属物：表面的皮层或角质层的菌菌盖的颜色及附属物：表面的皮层或角质层的菌丝体内常含有不同的颜色，使菌盖呈现各种不同丝体内常含有不同的颜色，使菌盖呈现各种不同的色泽 Amanita phalloides鬼伞鬼伞 Amanita muscaria蝇伞蝇伞 58Ø菌盖的边缘特征菌盖的边缘特征59Ø菌盖的菌丝组织：皮层或角质层下面是菌肉，一般是由长菌盖的菌丝组织：皮层或角质层下面是菌肉，一般是由长形的菌丝细胞组成，有些种类有膨大的球形的或卵圆形的形的菌丝细胞组成，有些种类有膨大的球形的或卵圆形的细胞分散在长形的菌丝细胞之间细胞分散在长形的菌丝细胞之间60 2.菌褶菌褶            菌褶是伞菌的菌褶是伞菌的子实层体，指生长子实层体，指生长在菌盖下面的子实在菌盖下面的子实层部分，少数种类层部分，少数种类是管状的菌管菌是管状的菌管菌褶的形状有网状、褶的形状有网状、叉状、等长或不等叉状、等长或不等长以及相间具有横长以及相间具有横脉等菌褶边缘通脉等菌褶边缘通常完整光滑，但有常完整光滑，但有的呈波浪状、锯齿的呈波浪状、锯齿状、颗粒状等。

状、颗粒状等616263Ø菌髓菌髓    菌褶的内部组织通菌褶的内部组织通常由长形的菌丝细胞组成，常由长形的菌丝细胞组成，但有些种类，如红菇属和但有些种类，如红菇属和乳菇属的菌髓是在长形的乳菇属的菌髓是在长形的菌丝细胞中分布着球状胞菌丝细胞中分布着球状胞Ø子实层子实层  担子、担孢子、担子、担孢子、囊状体和侧丝囊状体和侧丝           担子通常棒状，常生担子通常棒状，常生4个小梗，上面各生一个个小梗，上面各生一个担孢子           担孢子单胞，厚壁，担孢子单胞，厚壁，有各种形状表面光滑，有各种形状表面光滑，具麻点、小疣、小刺、网具麻点、小疣、小刺、网纹等           64菌褶表面的担孢子菌褶表面的担孢子 65囊状体囊状体　　生在担子间，来源与　　生在担子间，来源与担子相同，因着生位置不担子相同，因着生位置不同而有多种名称：同而有多种名称：　侧囊体　侧囊体生在菌褶两侧生在菌褶两侧　缘囊体　缘囊体生在菌褶边缘生在菌褶边缘侧丝侧丝　　生在担子与担子之间　　生在担子与担子之间66 3．菌柄．菌柄        菌柄与菌盖的关系：中生、偏生或侧生；不易分离或极易菌柄与菌盖的关系：中生、偏生或侧生；不易分离或极易分离。

分离        质地、颜色、形状多样质地、颜色、形状多样        菌柄可实心或空心，基部呈齐头、圆头、尖头或膨大成球菌柄可实心或空心，基部呈齐头、圆头、尖头或膨大成球形等        菌柄上还可能存在菌柄上还可能存在菌环和菌托菌环和菌托    67(五五)担子果类型担子果类型        伞菌的担子果均由双核菌丝发展而来，开始时伞菌的担子果均由双核菌丝发展而来，开始时菌丝结成小瘤状，后发展为圆形或椭圆形，通常菌丝结成小瘤状，后发展为圆形或椭圆形，通常称为称为“钮结阶段钮结阶段”，此时内部已形成菌褶，并逐渐，此时内部已形成菌褶，并逐渐发育成完整的子实体．发育成完整的子实体．        担子果的发育过程有三种类型，即担子果的发育过程有三种类型，即裸果型、假裸果型、假被果型和半被果型被果型和半被果型681.裸果型裸果型：子实层一开始就裸露，子实体在整个发育期中一：子实层一开始就裸露，子实体在整个发育期中一直都是开放的直都是开放的69幼子实层为裸果型幼子实层为裸果型菌盖边缘向柄内侧弯曲菌盖边缘向柄内侧弯曲菌柄长大，子实层裸露菌柄长大，子实层裸露2.假被果型：假被果型：最初子实层是开放式的，外生的，裸果型的。

最初子实层是开放式的，外生的，裸果型的703.半被果型半被果型§内内菌菌幕：有些伞菌幕：有些伞菌子实体在幼年时菌子实体在幼年时菌盖与菌柄间存在包盖与菌柄间存在包膜，称为内菌幕膜，称为内菌幕§外菌幕：有些伞菌外菌幕：有些伞菌幼年时包裹在整个幼年时包裹在整个菌蕾外面的菌膜，菌蕾外面的菌膜，称为外菌幕称为外菌幕71幼子实层封闭幼子实层封闭子实体发育，菌盖扩展内菌幕撕裂子实体发育，菌盖扩展内菌幕撕裂形成菌环，外菌幕撕裂形成菌托形成菌环，外菌幕撕裂形成菌托发育中的子实层具发育中的子实层具内外菌幕内外菌幕菌环菌环：伞菌子实体长大，内菌幕破裂，残留在菌柄上的内菌：伞菌子实体长大，内菌幕破裂，残留在菌柄上的内菌幕发育成菌环幕发育成菌环菌托菌托：伞菌子实体长大，外菌幕破裂后大部分残留于菌柄基：伞菌子实体长大，外菌幕破裂后大部分残留于菌柄基部的外菌幕发育成菌托部的外菌幕发育成菌托7273§本目种类繁多，今举最常见本目种类繁多，今举最常见的几种略述于下的几种略述于下•伞菌属伞菌属（（Agaricus　　L . ex Fr. ））菌盖肉质，形状规则，多为菌盖肉质，形状规则，多为伞形，菌柄中生，肉质，易伞形，菌柄中生，肉质，易与菌盖分离。

有菌环，菌褶与菌盖分离有菌环，菌褶离生，初期白色或淡色，后离生，初期白色或淡色，后变为紫褐色或黑色孢子印变为紫褐色或黑色孢子印为暗紫褐色，孢子紫褐色为暗紫褐色，孢子紫褐色本属生于地上，许多种可供本属生于地上，许多种可供食用Ø蘑菇蘑菇（（Agaricus campestris L. ex Fr. ））是最常见的滋味鲜美的是最常见的滋味鲜美的食用菌之一，生于园地、旷食用菌之一，生于园地、旷野、林缘或粪土上野、林缘或粪土上蘑菇蘑菇74l毒伞属（鹅膏属，毒伞属（鹅膏属，Amanita）生于土地上，）生于土地上，肉质，速腐性，菌盖肉质，速腐性，菌盖伞形，具有菌环和菌伞形，具有菌环和菌托，菌柄易与菌盖分托，菌柄易与菌盖分离，菌褶离生，孢子离，菌褶离生，孢子印白色，孢子无色印白色，孢子无色本属大部分有毒，可本属大部分有毒，可食的是少数食的是少数Ø豹斑毒伞豹斑毒伞[豹斑鹅膏，豹斑鹅膏，Amanita pantherina（（DC.ex Fr.））Seer.]是最常见的是最常见的1种，种，含毒蝇碱含毒蝇碱75Ø白毒伞白毒伞[Amanita verna(Bull.:Fr.））Pers. ex Vitt.]     此蘑菇极毒。

毒此蘑菇极毒毒素为毒肽和毒伞肽素为毒肽和毒伞肽中毒症状主要以肝中毒症状主要以肝损害型为主，死亡损害型为主，死亡率很高 76l香菇属（香菇属（Lentinus）担子果）担子果木生，半肉质至革质，坚韧，木生，半肉质至革质，坚韧，干时收缩，湿润时恢复原状干时收缩，湿润时恢复原状本属为木材腐朽菌，经济价本属为木材腐朽菌，经济价值最大的为香菇值最大的为香菇[Lentinus edodes（（Berk.）） Sing.]香菇香菇77l牛肝菌属牛肝菌属§菌盖厚，下面带有一层菌管，菌管内着生担子，整个菌管菌盖厚，下面带有一层菌管，菌管内着生担子，整个菌管层很容易与菌盖分离，菌管黄色至黄绿色，管口常红色；层很容易与菌盖分离，菌管黄色至黄绿色，管口常红色；菌柄内实，粗壮，基部膨大，有网纹孢子黄色，光滑，菌柄内实，粗壮，基部膨大，有网纹孢子黄色，光滑，近棱形，成堆时青褐色近棱形，成堆时青褐色§许多种与植物形成菌根大多可食，少数有毒许多种与植物形成菌根大多可食，少数有毒78§美味牛肝菌美味牛肝菌Boletus edutis Bull. ex Fr.79第四节　腹菌纲第四节　腹菌纲  　　　　　　　　　　　本纲菌类的担子果很发达，为　　　本纲菌类的担子果很发达，为典型的被果型典型的被果型，有，有1、、2、、3至至4层包被层包被（（peri－－dium）），内为产孢体，内为产孢体（（gleba）），即产孢组织，，即产孢组织，通常多腔，担子沿着腔的边缘生出。

有些种类的孢体和孢通常多腔，担子沿着腔的边缘生出有些种类的孢体和孢子到成熟时分解，另一些种类的孢子和孢体则持久而不分子到成熟时分解，另一些种类的孢子和孢体则持久而不分解前者在担子果成熟时，只剩下解前者在担子果成熟时，只剩下1团孢子粉，有时掺杂团孢子粉，有时掺杂些厚壁的变态菌丝，即孢丝些厚壁的变态菌丝，即孢丝（（capillitium））§　　本纲担子果大部分生于地下，成熟时露出地面；有些　　本纲担子果大部分生于地下，成熟时露出地面；有些生在地面；也有些永久生在地下生在地面；也有些永久生在地下§　　本纲有　　本纲有700余种，通常分为余种，通常分为9目，目，150属其中可食与属其中可食与药用的种类颇多经济价值最大的有鬼笔目药用的种类颇多经济价值最大的有鬼笔目（（Phallales））、马、马勃目勃目（（Lycoperdales））80一、鬼笔目一、鬼笔目  （臭角菌）（臭角菌）§　　担子果生于地下或地　　担子果生于地下或地面，近球形、卵形或洋梨面，近球形、卵形或洋梨形，成熟时包被开裂，孢形，成熟时包被开裂，孢托伸长，外露，包被遗留托伸长，外露，包被遗留于孢托下部成为菌托产于孢托下部成为菌托。

产孢组织成熟时有粘性，恶孢组织成熟时有粘性，恶臭；担孢子卵形、约臭；担孢子卵形、约 10×5微米，表面光滑最微米，表面光滑最主要的种类概述于下：主要的种类概述于下：§短裙竹荪短裙竹荪［［Dictyophora duplicata（（Bosc））Fischer］］短裙竹荪短裙竹荪81红鬼笔红鬼笔Phallus rubicundus(Bosc)Fr.82§白鬼笔（Phallus  impudicus L.） 83二、马勃目二、马勃目  　　　担子果多呈球形、近球形或其他形状，无柄或有柄；　　　担子果多呈球形、近球形或其他形状，无柄或有柄；基部有白色、根状菌索；或有不孕的基部包被基部有白色、根状菌索；或有不孕的基部包被2至多层，至多层，不开裂或有多种开裂方式成熟后其内部全部变为青褐色、不开裂或有多种开裂方式成熟后其内部全部变为青褐色、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其间亦常混有孢丝黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其间亦常混有孢丝担子球形，先端生有担子球形，先端生有4-8个小梗，各生有个小梗，各生有1个担孢子常见个担孢子常见种如下：种如下：§梨形马勃（梨形马勃（Lycoperdon  pyriforme   Schaeff.）担子果群生）担子果群生至散生，梨形或近梨形，高至散生，梨形或近梨形，高3-5cm，粗，粗 1.3-3cm，不育的，不育的基部较发达，以白色根状菌索固定于基物上。

幼时包被白基部较发达，以白色根状菌索固定于基物上幼时包被白色，光滑，后变为褐色至烟灰色；外包被表面附有细小的色，光滑，后变为褐色至烟灰色；外包被表面附有细小的粒状疣；内包被初期呈白色，后变为青黄色，最后呈褐色粒状疣；内包被初期呈白色，后变为青黄色，最后呈褐色孢子青黄色，球形，孢子青黄色，球形，3.5-4.5微米，表面光滑孢丝线形，微米，表面光滑孢丝线形，分枝少，青褐色分枝少，青褐色84Puffballs (Lycoperdon spp.) in an immature white stage.  Puffballs of Lycoperdon spp. in the mature, brown stage (about 3 cm diameter) A single puffball, Lycoperdon perlatum, 85§尖顶地星尖顶地星[Geastrum triples（（Jungh.）） Fisch.]          菌蕾球形，径菌蕾球形，径3-4cm，有突出的嘴部外包被的基部呈，有突出的嘴部外包被的基部呈浅袋形，上部裂为浅袋形，上部裂为5-8个夹瓣，裂片反卷，深蛋壳色至褐个夹瓣，裂片反卷，深蛋壳色至褐色；外包被的内层为膜质，灰褐色至褐色，易与纤维质的色；外包被的内层为膜质，灰褐色至褐色，易与纤维质的外层分离，或部分脱落，仅基部留存。

内包被烟灰色，无外层分离，或部分脱落，仅基部留存内包被烟灰色，无格，近球形；嘴部呈阔圆锥形，直径格，近球形；嘴部呈阔圆锥形，直径2-3cm，表面有放射，表面有放射状纵沟，基部凹陷孢子球形，褐色，有小疣，直径状纵沟，基部凹陷孢子球形，褐色，有小疣，直径3.5-5μm孢丝褐色，不分枝孢丝褐色，不分枝 86尖顶地星尖顶地星Geastrum triplex(Jungh.)Fischer.87 Earth stars (Geastrum spp.), about 6 cm diameter, growing in leaf litter beneath birch trees. These cream-coloured basidiocarps are like puffballs, but are initially enclosed in thick outer wall layers. These layers split and curl back, helping to raise the basidiocarp above the leaf litter. Basidiospores develop and mature within the closed fruitbody, which then develops a pore at its tip. The spores are ‘puffed’ through this pore when raindrops hit the papery casing of the ‘spore chamber’ 88食用菌的良种选育方法食用菌的良种选育方法一、自然选种一、自然选种　　　变异概率很小，有意识地通过人工定向选择。

　　　变异概率很小，有意识地通过人工定向选择1)收集品种资源收集品种资源　　　　首先根据选种目标，尽可能多地收集足够数量的有代首先根据选种目标，尽可能多地收集足够数量的有代表性的野生菌株及栽培菌株，并注意菌株的地域性差异以及性状差异表性的野生菌株及栽培菌株，并注意菌株的地域性差异以及性状差异2)纯种分离纯种分离　　　对收集到的菌株，应尽快通过单孢分离、组织分离以及　　　对收集到的菌株，应尽快通过单孢分离、组织分离以及菇木分离取得纯种菇木分离取得纯种3)生理性能测定生理性能测定　为提高选种效率，将不同编号菌株两两配对进行拮抗试　为提高选种效率，将不同编号菌株两两配对进行拮抗试验，观察是否有拮抗线，淘汰编号不同但基因型相同的重复菌株，同时验，观察是否有拮抗线，淘汰编号不同但基因型相同的重复菌株，同时在平板上进行菌丝生长速度的测定，分析温度等因子对试验的影响在平板上进行菌丝生长速度的测定，分析温度等因子对试验的影响4)品比试验品比试验    　在相同的试验条件下，对各菌株进行生产性能的比较，如　在相同的试验条件下，对各菌株进行生产性能的比较，如产量、形态、物候期、温度、生理及栽培特性等产量、形态、物候期、温度、生理及栽培特性等。

5)扩大试验扩大试验　　品比试验选出的菌株与当地的主栽菌株进行更大规模的栽　　品比试验选出的菌株与当地的主栽菌株进行更大规模的栽培试验，对各指标加以验证并选出优良菌株培试验，对各指标加以验证并选出优良菌株6)示范推广示范推广　　经扩大试验选出的优良菌株在试验点进行示范生产，结果　　经扩大试验选出的优良菌株在试验点进行示范生产，结果明确后，再进行推广明确后，再进行推广89二、诱变育种二、诱变育种　　       诱变育种就是利用物理化学诱变剂处理细胞群体，促诱变育种就是利用物理化学诱变剂处理细胞群体，促使其突变频率大幅度提高，然后采用合理的筛选方法，从使其突变频率大幅度提高，然后采用合理的筛选方法，从中挑选少数符合育种目的的优良突变株，供生产使用人中挑选少数符合育种目的的优良突变株，供生产使用人工诱变育种可提高突变频率，创造自然界原来所没有的性工诱变育种可提高突变频率，创造自然界原来所没有的性状，且操作简便，周期短，现已受到食用菌研究者的普遍状，且操作简便，周期短，现已受到食用菌研究者的普遍重视1．．诱变育种的理论基础诱变育种的理论基础——基因突变基因突变　　       突变就是指生物遗传物质核酸中的核苷酸顺序突然发突变就是指生物遗传物质核酸中的核苷酸顺序突然发生了稳定的可遗传的变化。

突变包括染色体畸变和基因突生了稳定的可遗传的变化突变包括染色体畸变和基因突变，尤以后者常见基因突变是由于变，尤以后者常见基因突变是由于DNA链上的一对或少链上的一对或少数几对碱基发生改变而引起的从突变发生的原因看，可数几对碱基发生改变而引起的从突变发生的原因看，可分为自发突变和诱发突变分为自发突变和诱发突变          常见的诱变机制有以下几类：常见的诱变机制有以下几类：90(1)碱基对的置换碱基对的置换　　     即即DNA分子中的一对碱基被另一对碱基所置换，如亚分子中的一对碱基被另一对碱基所置换，如亚硝酸、硝酸、5-溴尿嘧啶等引起的突变溴尿嘧啶等引起的突变2)移码突变移码突变　　     由于由于DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增加或缺分子中的一个或少数几个核苷酸的增加或缺失，造成这一对核苷酸以后的全部遗传密码发生转录或转失，造成这一对核苷酸以后的全部遗传密码发生转录或转译错误的突变如吖啶类化合物引起的突变译错误的突变如吖啶类化合物引起的突变3)染色体畸变染色体畸变　　     某些强烈的理化因子如某些强烈的理化因子如X射线、亚硝酸等可造成射线、亚硝酸等可造成DNA分子的大损伤，导致染色体结构和数目发生变化。

分子的大损伤，导致染色体结构和数目发生变化912.诱变育种的步骤诱变育种的步骤　出发菌株　出发菌株　制备孢子悬浮液：活菌计数　　制备孢子悬浮液：活菌计数　　　   诱变处理：活菌计数并计算成活率诱变处理：活菌计数并计算成活率　　　涂布培养皿：观察形态变异的菌落并计算突变率　涂布培养皿：观察形态变异的菌落并计算突变率　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　    挑菌移植：初筛挑菌移植：初筛　斜面传代：复筛　　斜面传代：复筛　　　　　   试验、示范、推广　试验、示范、推广　92三、杂交育种三、杂交育种　　 　　　　杂交育种是遗传物质在细胞水平上的重组过程，指通杂交育种是遗传物质在细胞水平上的重组过程，指通过杂交使一个或几个亲株的染色体片段交换或重组而获得新过杂交使一个或几个亲株的染色体片段交换或重组而获得新的性状优点：杂交优势；可预见性优点：杂交优势；可预见性 (一一)杂交育种的理论基础杂交育种的理论基础——基因重组基因重组    　　　　 　把两个不同性状个体内的遗传基因转移到一起，经过　把两个不同性状个体内的遗传基因转移到一起，经过遗传分子的重新组合后，形成新遗传型个体的方式，称为基遗传分子的重新组合后，形成新遗传型个体的方式，称为基因重组。

食用菌可利用菌丝的无性繁殖，把杂一代菌株的优因重组食用菌可利用菌丝的无性繁殖，把杂一代菌株的优势固定下来，从而获得一个新的优良品种因此，食用菌的势固定下来，从而获得一个新的优良品种因此，食用菌的杂交育种是利用杂种优势的一种方式杂交育种是利用杂种优势的一种方式93(二二)杂交育种需注意的基本问题杂交育种需注意的基本问题1.杂交的类型杂交的类型(1)单单×单交配方式单交配方式　　    在食用菌育种中，当两条可亲和的单核菌丝接触发生质在食用菌育种中，当两条可亲和的单核菌丝接触发生质配后，两个异核共处在一个共同的细胞质中，随后发生锁配后，两个异核共处在一个共同的细胞质中，随后发生锁状联合形成双核菌丝，双核菌丝经核配、减数分裂后再形状联合形成双核菌丝，双核菌丝经核配、减数分裂后再形成新的子代成新的子代 (2)单单×双交配方式双交配方式　　    一个单核菌丝可单方面地被一个双核的菌丝体双核化一个单核菌丝可单方面地被一个双核的菌丝体双核化即当一条单核菌丝与一条双核菌丝接触时，一个可亲和的即当一条单核菌丝与一条双核菌丝接触时，一个可亲和的核会迁移至单核菌丝内，形成一条新的含有两个异核的双核会迁移至单核菌丝内，形成一条新的含有两个异核的双核菌丝，这就是核菌丝，这就是布勒现象布勒现象。

由于有一亲本是双核菌丝体，由于有一亲本是双核菌丝体，只需通过组织分离便可得到，省去了待子实体形成后再进只需通过组织分离便可得到，省去了待子实体形成后再进行单胞分离的过程，因而单行单胞分离的过程，因而单X双交配比单双交配比单X单交配减少了配单交配减少了配制杂交组合的工作量制杂交组合的工作量942.强优组合选配强优组合选配　　　　    亲本的选配是杂交育种的杂种后代出现理想性状组合亲本的选配是杂交育种的杂种后代出现理想性状组合的关键以往人们常根据地理差异或表现型差异来选择亲的关键以往人们常根据地理差异或表现型差异来选择亲本近年来，已应用多元分析法测定若干与产量有关的数本近年来，已应用多元分析法测定若干与产量有关的数量性状选配强优组合，也有人采用同工酶来鉴定亲本遗传量性状选配强优组合，也有人采用同工酶来鉴定亲本遗传差异或测定不同菌株若干经济性状的遗传相似性选配强优差异或测定不同菌株若干经济性状的遗传相似性选配强优组合，以提高预见性、准确性，节省人力、物力，缩短育组合，以提高预见性、准确性，节省人力、物力，缩短育种进程    3．杂交鉴别．杂交鉴别　　        杂交后的杂合异核菌丝体与亲本菌丝体在形态上没有杂交后的杂合异核菌丝体与亲本菌丝体在形态上没有显著的差别，所以，不能通过菌丝体形态来鉴别杂种。

现显著的差别，所以，不能通过菌丝体形态来鉴别杂种现已广泛采用酯酶、过氧化物酶、漆酶和超氧化物歧化酶等已广泛采用酯酶、过氧化物酶、漆酶和超氧化物歧化酶等同工酶谱鉴定杂种，通过比较亲本和杂种的酶谱，可确定同工酶谱鉴定杂种，通过比较亲本和杂种的酶谱，可确定子代是否为真正杂交种杂交种常兼有两个亲本的区带子代是否为真正杂交种杂交种常兼有两个亲本的区带具有优势的杂种，常呈高活性酶区带或出现双亲不具备的具有优势的杂种，常呈高活性酶区带或出现双亲不具备的同工酶新区带对于同宗接合的食用菌，则必须用营养缺同工酶新区带对于同宗接合的食用菌，则必须用营养缺陷型，通过抗性突变等加以标记陷型，通过抗性突变等加以标记95(三三)杂交育种的步骤杂交育种的步骤亲本菌株亲本菌株分离单孢分离单孢配对杂交　　　　　　杂种鉴定配对杂交　　　　　　杂种鉴定初筛　　　　　　　复筛、扩大试验、示范推广初筛　　　　　　　复筛、扩大试验、示范推广用单孢分离或平板稀释的方法获得单孢用单孢分离或平板稀释的方法获得单孢将各担孢子萌发的单核菌丝在平板上分别两两配对将各担孢子萌发的单核菌丝在平板上分别两两配对通过标记鉴别杂种通过标记鉴别杂种小型栽培试验淘汰差的菌株小型栽培试验淘汰差的菌株更精确的试验选出优更精确的试验选出优良菌株良菌株96四、四、遗传工程遗传工程　　        遗传工程包括狭义及广义两种。

狭义的遗传工程即基遗传工程包括狭义及广义两种狭义的遗传工程即基因工程，广义的遗传工程包括细胞工程、染色体工程、细因工程，广义的遗传工程包括细胞工程、染色体工程、细胞器工程等下面主要介绍基因工程及细胞工程中的原生胞器工程等下面主要介绍基因工程及细胞工程中的原生质体融合质体融合    1．．基因工程基因工程　　　　    基因工程即基因水平上的遗传工程，它是指用人为的方法将所需要基因工程即基因水平上的遗传工程，它是指用人为的方法将所需要的某一供体生物的遗传物质的某一供体生物的遗传物质——DNA大分子提取出来，在离体条件下大分子提取出来，在离体条件下进行切割后，把它和作为载体的进行切割后，把它和作为载体的DNA分子连接起来，然后导入某一受分子连接起来，然后导入某一受体细胞中，以使外来的遗传物质在其中进行正常的复制和表达，从而获体细胞中，以使外来的遗传物质在其中进行正常的复制和表达，从而获得符合人们预先设计要求的新物种其主要步骤为：得符合人们预先设计要求的新物种其主要步骤为：    (1)准备材料准备材料　　    用理化方法取得供体细胞的用理化方法取得供体细胞的“目的目的”基因，取得可运载基因，取得可运载“目的目的”基因的载基因的载体如细菌质粒，取得专一性强、能分别将供体体如细菌质粒，取得专一性强、能分别将供体DNA及载体及载体DNA切断的切断的工具酶。

工具酶    (2)体外重组体外重组　　　用特异的限制性内切酶切割供体及载体　　　用特异的限制性内切酶切割供体及载体DNA后，它们可以通过粘性后，它们可以通过粘性末端对应碱基间的氢键组合到一起，再经末端对应碱基间的氢键组合到一起，再经DNA连接酶的作用，将切口连接酶的作用，将切口接合起来，成为一个完整的重组的接合起来，成为一个完整的重组的DNA分子97(3)载体传递载体传递　　 体外重组的体外重组的DNA分子引入受体细胞分子引入受体细胞    (4)复制、表达复制、表达　　    “杂种质粒杂种质粒”进入受体细胞后，通过自主复制得以扩增，进入受体细胞后，通过自主复制得以扩增，并使受体细胞表达出为供体细胞所固有的部分遗传性状，并使受体细胞表达出为供体细胞所固有的部分遗传性状，成为成为“工程菌工程菌”在育种中，只有从大量个体中筛得合乎目在育种中，只有从大量个体中筛得合乎目标的个体后才能利用利用基因工程可定向培育食用菌新标的个体后才能利用利用基因工程可定向培育食用菌新品种，可获得抗虫、抗病、优质品种，可获得抗虫、抗病、优质(蛋白质、必需氨基酸含量蛋白质、必需氨基酸含量高高)的新品种以及将编码纤维素或木质素降解酶基因导入食的新品种以及将编码纤维素或木质素降解酶基因导入食用菌菌体内，以提高食用菌菌丝体对营养基质的利用率，用菌菌体内，以提高食用菌菌丝体对营养基质的利用率，提高产量。

食用菌基因工程起步较晚，有许多问题尚待解提高产量食用菌基因工程起步较晚，有许多问题尚待解决，如适宜载体的构建、转化体系的建立等但我们相信，决，如适宜载体的构建、转化体系的建立等但我们相信，在不久的将来食用菌基因工程育种必将获得丰硕的成果在不久的将来食用菌基因工程育种必将获得丰硕的成果982．原生质体融合．原生质体融合　　　　    原生质体融合是将两种亲株细胞经脱壁后取得原生质体，原生质体融合是将两种亲株细胞经脱壁后取得原生质体，并使之融合、再生，从而获得杂种由于是一种无细胞壁的并使之融合、再生，从而获得杂种由于是一种无细胞壁的融合，克服了不同种间的杂交障碍，可实现远缘杂交其主融合，克服了不同种间的杂交障碍，可实现远缘杂交其主要步骤有：要步骤有：　　(1)原生质体分离培养原生质体分离培养　　　　　　选择生长旺盛且较为幼嫩的菌丝体，选择生长旺盛且较为幼嫩的菌丝体，破壁酶破壁酶常选用蜗牛酶、纤维素常选用蜗牛酶、纤维素酶、溶壁酶、几丁质酶等，并注意酶处理的温度、时间等酶、溶壁酶、几丁质酶等，并注意酶处理的温度、时间等　　(2)原生质体的融合和再生原生质体的融合和再生　　　　　　其融合的方法大致有其融合的方法大致有两种两种：一种是在纯化后的配对原生质体悬液中，：一种是在纯化后的配对原生质体悬液中，加进一种加进一种融合剂融合剂，促进融合；目前最有效的使原生质体凝聚融合的诱导，促进融合；目前最有效的使原生质体凝聚融合的诱导剂为剂为PEG[聚乙二醇聚乙二醇-钙离子钙离子(Ca 2+ )]系统。

系统PEG质量浓度为质量浓度为5 000g／／mL，加入，加入30％％CaCl2溶液另一种是利用溶液另一种是利用电融合技术电融合技术，使原生质体粘聚并，使原生质体粘聚并融合电融合是在两个贴近的原生质体间的无蛋白质的脂质区，经过电融合电融合是在两个贴近的原生质体间的无蛋白质的脂质区，经过电脉冲的作用而被击穿，从而导致两个原生质体的融合融合后，可在加脉冲的作用而被击穿，从而导致两个原生质体的融合融合后，可在加有蔗糖、山梨糖醇、氯化钾等渗透压稳定剂的培养基中培养，使融合的有蔗糖、山梨糖醇、氯化钾等渗透压稳定剂的培养基中培养，使融合的原生质体再生原生质体再生99(3)杂种细胞的选择杂种细胞的选择　　　　　　融合后可能形成同源融合体、异源融合体或未经融合融合后可能形成同源融合体、异源融合体或未经融合的原生质体，从大量的混合体中选择出杂种细胞的方法有的原生质体，从大量的混合体中选择出杂种细胞的方法有3种：种：①①利用杂种及亲本的原生质体对某种营养成分反应不同的营养利用杂种及亲本的原生质体对某种营养成分反应不同的营养选择法；选择法；  ②②利用亲本的营养缺陷型或在抗药性上的互补进行鉴定的互补利用亲本的营养缺陷型或在抗药性上的互补进行鉴定的互补选择法；选择法；③③对异核体进行早期识别，然后分别培养、定位观察的异核体对异核体进行早期识别，然后分别培养、定位观察的异核体分别培养法。

分别培养法　　　　    经过鉴定和遗传分析的融合子并不一定是我们育种所需经过鉴定和遗传分析的融合子并不一定是我们育种所需的重组体，一定要经过生产性能鉴定后才能用于生产目前，的重组体，一定要经过生产性能鉴定后才能用于生产目前，侧耳属、木耳属种间原生质体融合已有成功范例侧耳属、木耳属种间原生质体融合已有成功范例 100习题§担子菌的菌丝在完成生活史前可区分为三种菌丝担子菌的菌丝在完成生活史前可区分为三种菌丝 （初生、（初生、次生、三生菌丝）；三生菌丝类型次生、三生菌丝）；三生菌丝类型§锁状联合的过程锁状联合的过程 §担子菌性结合方式担子菌性结合方式§担子果，及其发育可分为三种类型（担子果，及其发育可分为三种类型（①①裸果型　裸果型　②②半被半被果型　果型　③③被果型）被果型）§担子子实层（结构组成）担子子实层（结构组成）§担子的类型担子的类型 （有隔担子、无隔担子）（有隔担子、无隔担子）§担子的形成过程也不一致，有以下三种情况；典型担子担子的形成过程也不一致，有以下三种情况；典型担子的形成过程的形成过程§“孢子印孢子印”§担子菌的起源担子菌的起源§伞菌目担子果包括菌盖、菌褶伞菌目担子果包括菌盖、菌褶(菌管菌管)和菌柄等结构：和菌柄等结构：§蘑菇圈（仙人环）；菌环和菌托；囊状体（侧囊体、缘蘑菇圈（仙人环）；菌环和菌托；囊状体（侧囊体、缘囊体）囊体）§伞菌目担子果的发育过程有三种类型伞菌目担子果的发育过程有三种类型101。