第六章近亲繁殖杂种优势.doc

第一节近亲繁殖及其遗传效应　内容：    一、近亲繁殖的概念    二、近亲繁殖的遗传效应    三、回交的遗传效应   　序：人们很早就认识近亲交配有害，远亲交配能表现杂种优势特别是远亲交配，如马和驴的杂交繁育骡子，远在1400多年前的《齐民要术》一书中就有文字记载对于植物的自花受精和异花受精对后代的作用，十九世纪六十年代达尔文最先从事这方面的工作，提出“异花受精一般对后代是有益的，而自花授精常有害”的结论，把杂交有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础    在孟德尔的遗传规律重新发现以后，近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面，同时成为近代育种工作的一项重要手段　一、近亲繁殖的概念 　●定义 近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配    根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹植物自花授粉的交配，称为自交由于其雌雄来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖中最极端的近亲繁殖 　●表示方法 近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。

●植物的繁殖方式 植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类： ○自花授粉植物（self-pollinatecl plant）异交率0.5%, 如水稻、小麦、大豆和烟草等 ○常异花授粉植物（often cross-pollinatecl plant）异交率5-20%，如棉花和高梁等 ○异花授粉植物（cross-pollinatedl plant）异交率20-50%，如玉米、黑麦和白菜型油菜等 二、近亲繁殖的遗传效应    近亲繁殖的遗传效应主要有3个：　    1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化     例一：以一对基因为例，即AA×aa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得） F3 有1/4杂合体和3/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体, 1-(1/2) r纯合体详见表6-1　       表6-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化   世代 自交 代数 基因型的比数 杂合体（Aa） 纯合体（AA+aa） 比数 % 比数 % F1 F2 F3 F4 F5   Fr 0 1 2 3 4 ┋ 　Aa↙↓↘  2/4 4/16 8/16 16/256 ┋ 100 1/21=50 1/22=25 1/23=12.5 1/24=6.25 ┋ 1/2r→0   2/4 12/16 56/64 240/256 ┋ 0 1-1/21=50 1-1/22=75 1-1/23=87.5 1-1/24=93.75 ┋ 1-1/2r→100 1AA 2Aa 1aa  ↙ ↙↓↘   ↘ 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa ↙ ↙↓↘        ↘ 24AA 4AA 8Aa 4aa 24aa ↙  ↙↓↘        ↘112AA 8AA 16Aa 8aa 112aa↙     ↙↓↘       ↘┋        ┋┋┋      ┋         当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是仍存在, 而不会完全消失。

     例二：多对基因的情形图6-1） 自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数设有 n对异质基因 ，自交r代时，其后代群体中各种纯合成对基因的个体数，可用通式[1+（2r-1）]n表示之这二个项式中，前一项为1，其n次方表示具有杂合基因对的个体数；后一项为（2r-1），其n次方表示具有纯基因对的个体数如求3对异质基因自交5代后代的组成 解 [1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3 =13+3×12×31+3 ×1×312+313 =1+93+2883+29791 即: 1个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合, 一对纯合 2883个体的一对基因杂合, 二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合 这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%, 杂合率为9.09%   自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:                                             X%=[1-（1/2r)]n ×100% =[(2r-1）/2r] n ×100% 假定n=3, r=5, 则F6群体纯合率即为: X%=[(2r-1）/2r] n ×100% =[(25-1）/25] 3×100% =90.91% 　以上公式的应用必须具备二个条件: 一是各对基因是独立遗传的;   二是各种基因型后代的繁殖能力相同。

                                                                                                                                                   图6-1杂交所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系  2、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传组成                                            自交对显性性状和隐性性状的作用是一样的，只不过隐性性状在杂合体中被显性基因所掩盖，不暴露出来，自交使隐性基因纯合，使隐性性状表现出来有些隐性基因是有害的，所以可以通过自交加以淘汰，如玉米长期异交，一旦自交就可能出现多种白苗、黄苗等畸形性状这样就可以加以淘汰，选育优良的自交系对于长期进行自交的植物，就很少出现有害性状　 3、通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性性状还是隐性性状   三、回交的遗传效应   1、定义 ●回交：利用亲本之一与杂种后代杂交 其中第一次回交的后代称为回交一代，用BC1表示。

回交一代再回交，称为回交二代，用BC2 表示    回交n-1代再回交，称为回交n代，用BCn 表示    ●轮回亲本：在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲本    ●非轮回亲本：在回交中未被用来连续回交的亲本    2、遗传效应 （图6-2）    ●回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制；而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式多次连续以后，其后代将基本上回复为轮回亲本的基因型                            图6-2回交遗传效应示意图     BC1：轮回亲本提供1/2，F1也提供(1/2)/2 ，即（1/4），       所以在BC1中轮回亲本的核物质一共占3/4    BC2：轮回亲本的核物质一共占7/8                 BCn：类推回交后代的遗传组成可用下图表示：                                                                                                                                                                                                                      （♀） ○ × ● （♂） A ↓ B F1 ×   ● B （1/2）↓ BC1 ● × ● B （3/4） ↓ BC2 ● × ● B （7/8）      ↓ BCn ●       ●回交后代的纯合率同样可用公式[(2r-1）/2r]n估算，求得纯合率也相同，但回交后代纯合率只是轮回亲本一种纯合基因型的数值，而自交后代的纯合率则是多种纯合率的累加值。

自交后代将分离出几种纯合基因型，而回交后代将聚合成一种纯合基因型    自交后代中一种纯合基因型的频率为：[（2r-1）/2r]n ×（1/2）n    回交后代纯合基因型的频率为：[（2r-1）/2r]n 　 所以在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交第二节  纯系学说 内容：     一、纯系学说的提出     二、纯系不说的意义 　 一、纯系学说的提出 ●纯系学说（pure line theory）是Johannsen于1909提出的（约翰生） ●Johannsen的试验 他以自花授粉的菜豆（phaseolus vulgaris）的天然混杂群体为试验材料，主要结果：    ○按豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株这19个单株的后代，即19个株系，在平均粒重上彼此 具有明显的差异，而且能够稳定遗传    ○他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进行6年，结果见表6-2 ○按豆粒的重量分别播种→19个单株→19个株系 ↓ 它们粒重差异明显，能够稳定遗传 小粒株系 大粒株系亲代 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 27.8g 42.8g 51.7g 79.2g。