北大基础医学生物化学课件核苷酸代谢.ppt

刘新文刘新文北京大学医学部生物化学与分子生物学系北京大学医学部生物化学与分子生物学系第一节概述一、核苷酸的主要生理功能：①合成DNA、RNA的原料，这是体内核苷酸最重要的功能②生物体的直接供能物质：ATP、GTP、UTP、CTP等主要为ATP③某些核苷酸的衍生物是多种生物合成过程的活性中间物质: UDP—葡萄糖是糖原合成的活性中间物质．CDP—甘油二酯是甘油磷酸酯合成的中间活性物质等④环核苷酸cAMP与cGMP作为信息分子，参加物质代谢和生理过程的调节⑤AMP是某些辅酶(NAD+、NADP+、FAD、辅酶A)的组成成分二、核苷酸的代谢动态核苷酸核苷酸食物核酸生物合成组织核酸NTP组织核酸某些辅酶 活性中间物质 cAMP与cGMP 第二节核苷酸的合成代谢从头合成(de novo synthesis)途径：利用简单物质为原料，经过一系列酶促反响〔复杂过程〕，合成核苷酸补救合成(或重新利用，salvage pathway)途径：利用体内游离的碱基或核苷〔现成原料〕，经过比较简单的反响过程，合成核苷酸一、嘌呤核苷酸的合成代谢1、从头合成途径：从头合成是体内嘌呤核苷酸合成的主要途径v原料：磷酸核糖、甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺、CO2及一碳单位 v部位：胞液 图1. 嘌呤环原料来源【记忆】“竹竿〞〔Gly〕立中央，“谷子〞(Gln)下面长，二氧化碳“天〞(Asp)上飘，“假仙〞〔甲酰〕在两旁v 活性磷酸核糖形式：磷酸核糖焦磷酸〔PRPP〕v 两个阶段：首先合成IMP，再由IMP转变成AMP与GMPv 嘌呤核苷酸是在一磷酸水平上合成的v在合成嘌呤核苷酸的过程中逐步合成嘌呤环v调节酶：磷酸核糖焦磷酸激酶、磷酸核糖酰氨氨基转移酶 磷磷酸酸核核糖糖酰酰胺胺转转移移酶酶催催化化的的反反响响是是嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸合合成成的的托托管管步步骤骤〔〔committed step，，关关键键步步骤骤〕〕，，AMP与与GMP能能够够协协同抑制此酶的活性同抑制此酶的活性 2、补救合成：脑、骨髓等只能进行补救合成 Ø自毁容貌症：完全缺少次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶〔HGPRT〕 二、嘧啶核苷酸的合成代谢1、从头合成途径 Ø原料：磷酸核糖、天冬氨酸、谷氨酰胺、CO2 Ø部位：胞液Ø两个阶段：首先合成UMP，再由UMP转变成CTP与dTMPØ 胞嘧啶核苷酸的生成发生在三磷酸水平，由UTP转变为CTPØ先合成嘧啶环，再合成嘧啶核苷酸Ø调节酶：磷酸核糖焦磷酸激酶〔PRPP合成酶〕、氨甲酰磷酸合成酶Ⅱ〔CPSⅡ，位于细胞液中〕  2、补救合成 Ø原料：NDP〔dTMP的直接原料为dUMP〕Ø脱氧〔复原〕过程发生在二磷酸水平ØdTMP的生成发生在一磷酸水平，但脱氧〔复原〕过程仍然发生在二磷酸水平 三、脱氧核糖核苷酸的生成四、抗代谢物：竞争性抑制1、6巯基嘌呤〔6MP〕：次黄嘌呤〔I〕的类似物，抑制HGPRT及嘌呤核苷酸的补救合成。

在体内可转变为6巯基嘌呤核苷酸，抑制嘌呤核苷酸的从头合成2、5氟尿嘧啶〔5FU〕：胸腺嘧啶的类似物，抑制胸腺嘧啶核苷酸的合成3、阿糖胞苷：胞苷的类似物，抑制dCDP的生成4、氨甲蝶呤〔MTX〕：叶酸类似物，抑制四氢叶酸的合成，从而同时抑制嘌呤核苷酸和胸腺嘧啶核苷酸的从头合成5、氮杂丝氨酸：Gln类似物，同时抑制嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的从头合成 第三节核苷酸的分解代谢    一、嘌呤核苷酸的分解代谢     1、分解代谢 Ø最终产物：尿酸 Ø关键酶：黄嘌呤氧化酶Ø代谢抑制剂－别嘌呤醇 2、嘌呤代谢障碍导致的相关疾病——痛风 Ø痛风的机理：尿酸生成过量或尿酸排出过少如：次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶〔HGPRT〕不完全缺乏促使嘌呤核苷酸过度生成 Ø别嘌呤醇治疗痛风的机理：次黄嘌呤类似物，竞争性抑制黄嘌呤氧化酶；或转变为别嘌呤醇核苷酸，抑制嘌呤核苷酸从头合成  二、嘧啶核苷酸的分解代谢 Ø最终产物：β氨基酸、CO2、NH3 ØU、C …… β-Ala、CO2、NH3 ØT …………β-氨基丁酸、CO2、NH3 〔β-Ala、β-氨基丁酸均属于β氨基酸〕   食物核蛋白食物核蛋白蛋白质蛋白质 核酸（核酸（RNA及及DNA））单核苷酸单核苷酸磷酸磷酸 核苷核苷碱基碱基 戊糖（或磷酸戊糖）戊糖（或磷酸戊糖）胃酸胃酸胰核酸酶（核糖核酸酶，脱氧核糖核酸酶）胰核酸酶（核糖核酸酶，脱氧核糖核酸酶）（磷酸二酯酶）（磷酸二酯酶）肠胰核苷酸酶肠胰核苷酸酶（磷酸单酯酶）（磷酸单酯酶）核苷酶核苷酶（水解或磷酸解）（水解或磷酸解）天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺甘氨酸甘氨酸CO2一碳单位一碳单位磷酸核糖磷酸核糖 AMPIMP GMPR-5-P5磷酸核糖磷酸核糖PP-1-R-5-P1-焦磷酸焦磷酸-5-磷酸核糖〔磷酸核糖〔PRPP〕〕H2N-1-R-5-P1氨基氨基5磷酸核苷〔磷酸核苷〔PRA〕〕ATPAMPPRPP合成酶谷氨酰胺谷氨酸酰胺转移酶〔〔1〕〕 IMP的合成的合成H2N-1-R-5-P1氨基氨基5磷酸核苷（磷酸核苷（PRA））H2C-NH2 |  +O=C-OH甘氨酸甘氨酸           NH2H2C |O=C NH | R-5’-P甘氨酰胺核苷酸（甘氨酰胺核苷酸（GAR））GAR合成酶合成酶ATP，Mg2+ NH2H2C |O=C NH | R-5’-P甘氨酰胺核苷酸甘氨酰胺核苷酸 （（GAR）） NHH2C CHO |O=C NH | R-5’-P甲酰甘氨酰胺甲酰甘氨酰胺核苷酸（核苷酸（FGAR））N5，N10-甲炔FH4        FH4转甲酰基酶转甲酰基酶 NHH2C CHO |O=C NH | R-5’-P甲酰甘氨酰胺甲酰甘氨酰胺核苷酸（核苷酸（FGAR）） NH H2C CHO |HN=C NH | R-5’-P 甲酰甘氨咪甲酰甘氨咪核苷酸（核苷酸（FGAM））谷氨酰胺谷氨酰胺 谷氨酸谷氨酸ATP，，Mg2+ NH H2C CHO |HN=C NH | R-5’-P 甲酰甘氨咪甲酰甘氨咪核苷酸（核苷酸（FGAM）） HC—— N || ||H2N-C CH N | R-5’-P5氨基咪唑核苷酸氨基咪唑核苷酸 （（AIR））ATP，Mg2+，K+AIR合成酶合成酶 -H2O HC—— N || ||H2N-C CH N | R-5’-P5氨基咪唑核苷酸氨基咪唑核苷酸 （（AIR）） O || NHO-C-C || CH H2N-C N | R-5’-P5氨基咪唑氨基咪唑4羧酸羧酸核苷酸（核苷酸（CAIR））CO2 O || NHO-C-C || CH H2N-C N | R-5’-P5氨基咪唑氨基咪唑4羧酸羧酸核苷酸（核苷酸（CAIR））HOOC | H2C        O          |       ||      HC-HN-C         N         |               CHOOC || CH H2N-C N | R-5’-P5氨基咪唑氨基咪唑4琥珀酸甲酰胺琥珀酸甲酰胺核苷酸（核苷酸（SAICAR））天冬氨酸ATP，Mg2+合成酶HOOC | H2C        O |          ||      HC-HN-C         N          |               CHOOC || CH H2N-C N | R-5’-P5氨基咪唑氨基咪唑4琥珀酸甲酰胺琥珀酸甲酰胺核苷酸（核苷酸（SAICAR））         O          || H2N-C           N                C || CH H2N-C N | R-5’-P5氨基咪唑氨基咪唑4甲酰胺甲酰胺核苷酸（核苷酸（AICAR））延胡索酸裂解酶裂解酶         O          || H2N-C           N                C || CH H2N-C N | R-5’-P5氨基咪唑氨基咪唑4甲酰胺甲酰胺核苷酸（核苷酸（AICAR））         O          || H2N-C           N                C || CH O=C-N-C H N | R-5’-P5甲酰基咪唑甲酰基咪唑4甲酰胺甲酰胺核苷酸（核苷酸（FAICAR））N10甲酰FH4       FH4转甲酰基酶转甲酰基酶         O          || H2N-C           N                C || CH O=C-N-C H H N | R-5’-P5甲酰基咪唑甲酰基咪唑4甲酰胺甲酰胺核苷酸（核苷酸（FAICAR））          O           ||          C           NHN           C | || CHHC C N N | R-5’-P次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸    （（IMP））H2O环水解酶环水解酶 O           ||          C           NHN           C | || CHHC C N N | R-5’-P IMPHOOCCH2CHCOOH | NH                    |                   C           N         HN           C | || CH HC C N N | R-5’-P          NH2           |          C           NHN           C | || CHHC C N N | R-5’-P天冬氨酸 Mg2+        GTP腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸代琥珀酸裂解酶延胡索酸腺苷酸代琥珀酸AMP〔〔2〕〕AMP和和GMP的合成的合成          O           ||          C           NHN           C | || CHHC C N N | R-5’-P IMP          O           ||          C           NHN           C | || CH C C || N N O H | R-5’-P XMP          O           ||          C           NHN           C | || CH C C | N N NH2 | R-5’-P GMPNAD+     NADH + H+H2OIMP脱氢酶谷氨酰胺         谷氨酸GMP脱氢酶    ATP             激酶AMP                激酶ADPATPATP      ADPATP      ADP              激酶GMP              激酶GDPGTPATP      ADPATP      ADP2AMP、、 GMP、、IMPPRPP有活性，有活性，MW 133 000无活性，无活性，MW 270 000图图9-6 PRPP酰胺转移酶的变构酰胺转移酶的变构4.从头合成的调节从头合成的调节ATP        R-5-P PRPPPRAIMP腺苷酸代琥珀酸AMPADPATPXMPGMPGDPGTPPRPP合成酶合成酶酰胺转移酶酰胺转移酶++----图图5-9 嘌呤核苷酸从头合成的调节嘌呤核苷酸从头合成的调节IMP腺苷酸代琥珀酸XMPAMPADPATPGMPGDPGTPGTPATP--图图9-5 嘌呤核苷酸从头合成的调节嘌呤核苷酸从头合成的调节 ++〔二〕〔二〕 补救合成途径〔或重新利用〕补救合成途径〔或重新利用〕 salvage pathway腺嘌呤腺嘌呤 + PRPP AMP + PPi次黄嘌呤次黄嘌呤 + PRPP IMP + PPi鸟嘌呤鸟嘌呤 + PRPP 鸟嘌呤鸟嘌呤 + PPiAPRTHGPRTHGPRTAPRT：腺嘌呤磷酸核糖转移酶HGPRT：次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶腺嘌呤核苷腺嘌呤核苷 AMP腺苷激酶腺苷激酶ATP                       AMP1. 器官：器官： 脑、骨髓脑、骨髓3. 生理意义：生理意义：•节省能量和原料节省能量和原料•是脑和骨髓合成嘌呤核苷酸的唯一途径是脑和骨髓合成嘌呤核苷酸的唯一途径2. 原料：嘌呤碱〔由红细胞从肝脏运输来〕原料：嘌呤碱〔由红细胞从肝脏运输来〕IMP腺苷酸代琥珀酸腺苷酸代琥珀酸XMPAMPGMP腺苷酸脱氨酶腺苷酸脱氨酶鸟苷酸还原酶鸟苷酸还原酶NH3NADP+NH3      NADPH图图9-7 AMP、、GMP、、IMP的相互转变的相互转变〔三〕嘌呤核苷酸的相互转变〔三〕嘌呤核苷酸的相互转变 CN CC C N123456{氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸天冬氨酸天冬氨酸图图9-11 嘧啶碱合成的元素来源嘧啶碱合成的元素来源 O O || ||谷氨酰胺谷氨酰胺 + HCO3 H2N-C-O-P-OH + 谷氨酸谷氨酸 | O-2ATP 2ADP + Pi氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶II-氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸3. 过程过程（（1）尿嘧啶核苷酸的合成）尿嘧啶核苷酸的合成 表表9-2 两种氨基甲酰磷酸合成酶的比较两种氨基甲酰磷酸合成酶的比较-------------------------------------------------------------------------------- 氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶I 氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶II---------------------------------------------------------------------------------分布分布 线粒体〔肝〕线粒体〔肝〕 胞液〔所有细胞〕胞液〔所有细胞〕氮源氮源 氨氨 谷氨酰胺谷氨酰胺变构激活剂变构激活剂 N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸 无无反响抑制剂反响抑制剂 无无 UMP〔哺乳动物〕〔哺乳动物〕功能功能 尿素合成尿素合成 嘧啶合成嘧啶合成----------------------------------------------------------------------------------CO2 + 谷氨酰胺谷氨酰胺 NH2 |O=C | O——PHOOC CH2+ | CH H2N COOH O || HO-C H2N CH2 | |O=C CH N COOH           H氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶II2ATP谷氨酸谷氨酸2ADP+Pi天冬氨酸氨基天冬氨酸氨基甲酰基转移酶甲酰基转移酶Pi氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸 天冬氨酸天冬氨酸 氨甲酰天冬氨酸氨甲酰天冬氨酸 O || HO-C H2N CH2 | |O=C CH N COOH           H O || C HN CH2 | |O=C CH N COOH           HH2O二氢乳氢酸酶二氢乳氢酸酶氨甲酰天冬氨酸氨甲酰天冬氨酸 二氢乳氢酸二氢乳氢酸 O || C HN CH2 | |O=C CH N COOH           H O || HN | O N COOH HNAD+    NADH+H+脱氢酶脱氢酶二氢乳氢酸二氢乳氢酸 乳氢酸乳氢酸 O || HN | O N COOH H O || HN | O N COOH | R—5’—P乳氢酸乳氢酸 乳氢酸核苷酸（乳氢酸核苷酸（OMP））PRPP PPi磷酸核糖转移酶磷酸核糖转移酶 O || HN | O N COOH | R—5’—P O || HN | O N | R—5’—POMP 尿嘧啶核苷酸（尿嘧啶核苷酸（UMP））脱羧酶脱羧酶CO2UMPUDP dUDPUTP dUMPCTP dTMP还原酶还原酶TMP合成酶合成酶 O || HN | O N | R—5’-P NH2 | N | O N | R—5’-PPPUDPUTP尿苷酸激酶尿苷酸激酶二磷酸核二磷酸核苷激酶苷激酶CTP合成酶合成酶ATP ADPATPADP谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺ADP+Pi ATPUMPCTP〔〔2〕〕CTP的合成的合成ATP + CO2 + 谷氨酰胺谷氨酰胺 = 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸 天冬氨酸天冬氨酸 = 氨基甲酰天冬氨酸氨基甲酰天冬氨酸 PRPP || ATP + 5磷酸核糖磷酸核糖 UMP UTP CTP----实线表示代谢途径；虚线表示调节途径；实线表示代谢途径；虚线表示调节途径； 代表抑制代表抑制-嘌呤核苷酸嘌呤核苷酸嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸2. 从头合成的调节从头合成的调节〔二〕嘧啶核苷酸的补救途径〔二〕嘧啶核苷酸的补救途径嘧啶嘧啶 + PRPP 一磷酸嘧啶核苷一磷酸嘧啶核苷 + PPi嘧啶磷酸核苷转移酶嘧啶磷酸核苷转移酶尿嘧啶核苷尿嘧啶核苷 + ATP UMP + ADP尿苷激酶尿苷激酶CH2     碱基                                                      CH2       碱基|       O      |                                                           |       O       ||                |                                                           |                 |H  ——   H                                                         H   ——    H     OH   OH                                                               OH    HPPPPNADPH+H+ NADP++H2O核糖核苷酸核糖核苷酸还原酶还原酶NDPdNDP〔四〕脱氧〔核糖〕核苷酸的生成〔四〕脱氧〔核糖〕核苷酸的生成特点：一般是在二磷酸核苷〔特点：一般是在二磷酸核苷〔dNDP〕水平上进行〕水平上进行 NDP二磷酸核糖核苷二磷酸核糖核苷dNDP二磷酸脱氧核苷核糖核苷酸还原酶，核糖核苷酸还原酶，Mg2+还原型硫氧化还原型硫氧化还原蛋白还原蛋白 -（（SH））2氧化型硫氧化氧化型硫氧化 S还原蛋白还原蛋白 | SNADPH + H+NADP+硫氧化还原蛋白还原酶硫氧化还原蛋白还原酶 （（FAD））图图9-8 脱氧核苷酸的生成脱氧核苷酸的生成别构酶（别构酶（B1B2）） O || HN | O N | dR—5’-P O || CH3 HN | O N | dR—5’-PN5，，N10甲烯甲烯FH4 FH2FH4FH2还原酶还原酶TMP合成酶合成酶NADP+ NADPH + H +dUMP 一磷酸胸苷（一磷酸胸苷（dTMP））（（3）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP ）的生成）的生成 表表9-1 核糖核苷酸还原酶的别构调节核糖核苷酸还原酶的别构调节作用物作用物 主要促进剂主要促进剂 主要抑制剂主要抑制剂CDP ATP dATP、、dGTP、、dTTPUDP ATP dATP、、dGTPADP dGTP dATP、、ATPGDP dTTP dATPdNDP + ATP dNTP + ADP激酶激酶           O           ||          C           NHN           C | || CHHC C N N H 次黄嘌呤次黄嘌呤          SH           |          C           NHN           C | || CHHC C N N H 6巯基嘌呤巯基嘌呤 （（6MP））              SH              |             C           N     N           C | || CH C C | N NH2N H 6巯基鸟嘌呤巯基鸟嘌呤             O              ||             C           N   HN           C | || N HC C | N NH2N H8氮杂鸟嘌呤氮杂鸟嘌呤  O NH2 || |H2N-C-CH2-CH2-CH-COOH 谷氨酰胺谷氨酰胺                     O NH2 || | 氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸 N+=N-CH2-C-O-CH2-CH-COOH （重氮乙酰丝氨酸）（重氮乙酰丝氨酸） O NH2 || | 6重氮重氮5氧正亮氨酸氧正亮氨酸 N+=N-CH2-C-CH2-CH2-CH-COOH             NH2              |                                      R                      O            COOH              C           N |                       ||        H   |       N           C          C——CH2--N-            ——C——N-CH | || | | C C CH CH2 | N N |H2N CH2                                                                          |                                                                                            COOHR=H 氨蝶呤氨蝶呤 R=CH3 氨甲蝶呤（氨甲蝶呤（MTX））PRPP PRA 甘氨酰胺甘氨酰胺 甲酰甘氨酰甲酰甘氨酰 甲酰甘氨甲酰甘氨谷氨酰胺谷氨酰胺 核苷酸核苷酸 胺核苷酸胺核苷酸 脒核苷酸脒核苷酸 5-氨基咪唑氨基咪唑 5甲酰氨基咪唑甲酰氨基咪唑 IMP -4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸 -4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸 AMP 腺嘌呤腺嘌呤 PPi PRPP IMP 次黄嘌呤次黄嘌呤 PPi PRPP GMP 鸟嘌呤鸟嘌呤6MP6MP6MP6MP6MPMTXMTX氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸图图9-9 嘌呤核苷酸抗代谢物的作用嘌呤核苷酸抗代谢物的作用MTX：氨甲蝶呤：氨甲蝶呤UMP UTP CTP CDP dCDPUDP dUDP dUMP dTMP氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸阿糖胞苷阿糖胞苷阿糖胞苷阿糖胞苷氨甲喋呤氨甲喋呤氨甲喋呤氨甲喋呤5FU5FU嘧啶核苷酸类似物的作用环节嘧啶核苷酸类似物的作用环节二、嘌呤核苷酸的分解代谢二、嘌呤核苷酸的分解代谢1.部位：部位：肝、肾、小肠肝、肾、小肠尿酸〔尿酸〔uric acid)AMPIMPGMP腺苷腺苷次黄苷次黄苷鸟苷鸟苷          OH           |          C           N   N           C | || CHHC C N NH           OH           |          C           N   N           C | || CH C C | N NH NH2          OH           |          C           N   N           C | || CH C C | N NH OH          OH           |          C           N   N           C | || C—— OH C C | N NH OHH2O NH3H2OPiH2ONH3 Pi磷酸核糖磷酸核糖NH3 NADP+ NADPH+H+Pi H2OH2OPiPi 磷酸核糖磷酸核糖H2O H2O2O2H2O +O2 H2O2NH3 H2O黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶黄嘌呤黄嘌呤氧化酶氧化酶次黄嘌呤次黄嘌呤黄嘌呤黄嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤尿酸尿酸尿酸尿酸图图9-10 嘌呤核苷酸的分解代谢嘌呤核苷酸的分解代谢4. 意义意义正常人：正常人：血尿酸血尿酸 119-357 μmol/L 〔〔2-6 mg/dl〕〕 男男 267.7 μmol/L 〔〔4.5 mg/dl〕〕 女女 208.2 μmol/L 〔〔3.5 mg/dl〕〕血尿酸血尿酸 > 8 mg/dl结晶结晶 沉积组织沉积组织痛风〔痛风〔gout〕〕 OH | C N N C | || CHHC C N NH 次黄嘌呤次黄嘌呤 OH | H C C N C | || NHC C N NH 别嘌呤醇别嘌呤醇 鸟嘌呤鸟嘌呤 黄嘌呤黄嘌呤 尿酸尿酸 次黄嘌呤次黄嘌呤黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶别嘌呤醇别嘌呤醇别嘌呤醇别嘌呤醇———表示抑制表示抑制【重要内容】     1．复述核苷酸的生理功能。

     2．记住核苷酸有两条合成途径，核苷酸从头合成途径中嘌呤、嘧啶环各元素或组件的材料来源熟记核糖核苷酸、脱氧核糖核苷酸的生成方式     3. 写出与核苷酸补救合成有关的酶名称、功能、酶缺陷相关的疾病     4．熟记核苷酸抗代谢药物的作用机理及临床意义     5．记住核苷酸体内分解代谢终产物     6. 说明别嘌呤醇治疗痛风的原理     7．重要概念：从头合成(de novo synthesis)、补救合成(或重新利用，salvage pathway)复习题复习题：：2. 体内嘧啶碱合成的原料有那些体内嘧啶碱合成的原料有那些4.脱氧核苷酸一般是在哪一级水平上进行的脱氧核苷酸一般是在哪一级水平上进行的 5. 嘌呤和嘧啶环体内分解的主要产物有那些嘌呤和嘧啶环体内分解的主要产物有那些是如何生成的是如何生成的。