植物生理学第二章水分代谢.ppt

第二章第二章 植物的水分代谢植物的水分代谢第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要一、植物的含水量一、植物的含水量一般植物组织含水量占鲜重的一般植物组织含水量占鲜重的7590二、植物体内水分的存在状态二、植物体内水分的存在状态自由水与束缚水区别：自由水与束缚水区别：自由水在任何温度下都可蒸发；自由水在任何温度下都可蒸发；束缚水温度升高不易蒸发，只有当温度超束缚水温度升高不易蒸发，只有当温度超100100度时，才能够度时，才能够汽化自由水在零度便可结冰；自由水在零度便可结冰；束缚水在零度以下时才会结冰，有时要达到束缚水在零度以下时才会结冰，有时要达到-20-20才会结冰才会结冰自由水可起溶剂作用，它的含量制约着植物的代谢自由水可起溶剂作用，它的含量制约着植物的代谢强度强度；束缚水不能起溶剂作用，不能影响植物的代谢强度束缚水不能起溶剂作用，不能影响植物的代谢强度自由水在体内可以自由移动；自由水在体内可以自由移动；束缚水在体内不能自由移动束缚水在体内不能自由移动自由水自由水束缚水束缚水两者比值两者比值原生质原生质代谢代谢生长生长抗逆性抗逆性高高溶胶溶胶旺盛旺盛快快弱弱低低凝胶凝胶活性低活性低迟缓迟缓强强 细胞中的水可分为二类细胞中的水可分为二类束缚水束缚水(boundwater)与细胞组分紧密结与细胞组分紧密结合不能自由移动、合不能自由移动、不易蒸发散失的水不易蒸发散失的水。

自自由由水水(freewater)与与细细胞胞组组分分之之间间吸吸附附力力较弱，可以自由移动的水较弱，可以自由移动的水三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用1.1.水分是细胞质的主要成分水分是细胞质的主要成分2.水分是代谢过程的反应物质水分是代谢过程的反应物质 3.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质水分是各种生理生化反应和运输物质的介质 4.水分能使植物保持固有的姿态水分能使植物保持固有的姿态 5.水具有重要的生态意义：水具有重要的生态意义：1）水是植物体温的调节剂）水是植物体温的调节剂 2）水对可见光的通透性）水对可见光的通透性 3）水对植物生存环境的调节）水对植物生存环境的调节 生理需水满足植物生理活动所需生理需水满足植物生理活动所需要的水分要的水分生态需水利用水的理化特性生态需水利用水的理化特性,调调节植物周围的环境所需要的水分节植物周围的环境所需要的水分为什么为什么“有收无收在于水有收无收在于水”呢？呢？这是因为从农业生产角度来看，水：这是因为从农业生产角度来看，水：通过制约生长、枝叶紧张度等而影响作物的光合面积；通过制约生长、枝叶紧张度等而影响作物的光合面积；通过制约气孔状况、原生质水合度、酶的活性、物质的通过制约气孔状况、原生质水合度、酶的活性、物质的吸收、运输、转化及一系列代谢过程而影响光合能力（主要吸收、运输、转化及一系列代谢过程而影响光合能力（主要指光合速率）；指光合速率）；通过制约原生质、酶的状况以及温度等而影响呼吸消耗；通过制约原生质、酶的状况以及温度等而影响呼吸消耗；通过制约运输、生长等而影响光合产物的分配利用，从通过制约运输、生长等而影响光合产物的分配利用，从而最终影响作物产量。

而最终影响作物产量第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收一、扩散（一、扩散（diffusion）物质分子从高浓度（高化学势）区域向低浓物质分子从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到均匀分布的现象度（低化学势）区域转移，直到均匀分布的现象扩散速度与物质的浓度梯度成正比扩散速度与物质的浓度梯度成正比扩散适合水分的短距离移动扩散适合水分的短距离移动水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象二、集流（二、集流（massflow）液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象移动的现象水通道蛋白水通道蛋白生生物物膜膜上上具具有有通通透透水水分分功功能能的的内内在在蛋蛋白白，亦亦称称水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin)质膜内在蛋白质膜内在蛋白液泡膜内在蛋白液泡膜内在蛋白位于细胞膜中，分子量在位于细胞膜中，分子量在2530KD的通道蛋白，的通道蛋白，这种通道蛋白具有选择性这种通道蛋白具有选择性的高效运转水分子的功能，的高效运转水分子的功能，特成为水孔蛋白特成为水孔蛋白水孔蛋白的一级结构水孔蛋白的一级结构（为跨细胞膜（为跨细胞膜6次的单肽链）次的单肽链）水孔蛋白有水孔蛋白有6个跨膜结构区域个跨膜结构区域（图中标为（图中标为1、2、3、4、5、6），），形成形成5个个环环（图中标为（图中标为A、B、C、D、E），），其中其中B环和环和E环最为重要。

环最为重要当蛋白质发生当蛋白质发生折叠时，折叠时，B环和环和E环嵌入膜中的双脂环嵌入膜中的双脂层，并形成一狭窄层，并形成一狭窄的水分子通道的水分子通道水孔蛋白水孔蛋白单体可形成独立的水转运通道，但其结构的稳单体可形成独立的水转运通道，但其结构的稳定和功能的正确行使，则需要蛋白在膜上的四级组装（四聚定和功能的正确行使，则需要蛋白在膜上的四级组装（四聚体）即：水孔蛋白一般以四聚体的形式存在，水分子则是体）即：水孔蛋白一般以四聚体的形式存在，水分子则是从每个亚单位的中心穿过从每个亚单位的中心穿过AQPs（水孔蛋白）（水孔蛋白）调节水分子运转的机理调节水分子运转的机理1.基因水平：基因水平：通过调节水孔蛋白基因的表达而影响其丰度及分布，通过调节水孔蛋白基因的表达而影响其丰度及分布，从而影响水分代谢从而影响水分代谢干旱、蓝光、干旱、蓝光、ABA、GA和和BR可诱导水孔蛋白基因的可诱导水孔蛋白基因的表达2.蛋白水平：蛋白水平：通过改变水孔蛋白的活性，可以在很大程度上快速而通过改变水孔蛋白的活性，可以在很大程度上快速而灵活的调节水分子的跨膜运转灵活的调节水分子的跨膜运转水孔蛋白的磷酸化可使其活性提高，而水孔蛋白的磷酸化可使其活性提高，而HgCl2等则可等则可抑制水孔蛋白的活性。

抑制水孔蛋白的活性一）自由能、化学势、水势的基本概念（一）自由能、化学势、水势的基本概念1.自由能自由能（freeenergy，G）在等温、等压条件下，能够做最大有用功的部在等温、等压条件下，能够做最大有用功的部分能量2.化学势（化学势（chemicalpotential，）在等温、等压下，在等温、等压下，1mol的组分（物质）所有的组分（物质）所有的自由能的自由能三、渗透作用（三、渗透作用（osmosis）溶液中的溶剂分子（水）通过半透膜而移动的溶液中的溶剂分子（水）通过半透膜而移动的现象3.水的化学势和水的化学势和水势水势水的化学势（水的化学势（w）：）：当温度、压力及物质数量当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能的水的自由能水势（水势（waterpotential):每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差同温度、压力下的化学势之间的差ww-owVw,mwVw,m=偏摩尔体积：偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下，混合体系中况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。

该物质所占的有效体积单位：单位：水势水势=水的化学势水的化学势/水的偏摩尔体积水的偏摩尔体积=J mol-1/m3 mol-1=Nmmol-1/m3 mol-1=N m-2=Pa纯水纯水 ow=零零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值一样，作为一个参比值溶液：溶液：溶液的水势为溶液的水势为负值，浓度越大，水势越低负值，浓度越大，水势越低二）渗透作用（二）渗透作用 由渗透作用引由渗透作用引起的水分运转：起的水分运转：a.烧杯中的纯水和烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使由于渗透作用使烧杯内水面降低而烧杯内水面降低而漏斗内液面升高漏斗内液面升高（通过渗透计可测（通过渗透计可测定渗透势、溶质势定渗透势、溶质势）水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象统移动的现象（三）植物细胞可以构成一个渗透系统（三）植物细胞可以构成一个渗透系统原生质层原生质层：包包括质膜、细胞括质膜、细胞质和液泡膜看质和液泡膜看成一个半透膜成一个半透膜液泡内的液泡内的细胞液含许多细胞液含许多溶解在水中的溶解在水中的物质，具有水物质，具有水势势。

植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离质壁分离刚开始发生质壁分离刚开始发生质壁分离明显发生质壁分离明显发生质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为这种现象称为质壁分离复原质壁分离复原质壁分离及其复原现象可以证明以下几个问题：质壁分离及其复原现象可以证明以下几个问题：a.原生质层是一个分别透性膜原生质层是一个分别透性膜b.可以判断细胞的死亡可以判断细胞的死亡c.可以测定细胞的渗透势可以测定细胞的渗透势（四）植物细胞的水势（四）植物细胞的水势1.细胞水势的组分细胞水势的组分细胞的水势公式：细胞的水势公式：w w p p m m 细胞的溶质势（细胞的溶质势（solutepotential渗透势）渗透势）植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。

子物质也可视为溶质一般陆生植物叶片细胞的溶质势是一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10MPa干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低细胞的压力势细胞的压力势(presspotential)原生质体、液泡吸原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压的压力称为膨压(turgorpressure)细胞壁在受到膨压细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势相反的壁压，即压力势压力势一般为压力势一般为正值正值，它提高了细胞的水势它提高了细胞的水势草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.30.5MPa，晚上则达，晚上则达1.5MPa在特殊情况下，压力势也可为在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值等于零或负值例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。

细胞的衬质势（细胞的衬质势（matrixpetentialm是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引）吸引）而引起的水势降低值，称为衬质势而引起的水势降低值，称为衬质势衬质势一般呈衬质势一般呈负值负值对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m是细。