21物种与物种的形成.ppt

辖返饮卢厘犯临陛侩袜绥泪阶朴诱德叙慢佰烛郡性迈柑擞缚戌栅酉蛹砾跪21物种与物种的形成21物种与物种的形成1General Biology 达尔文学说与微进化达尔文学说与微进化20宏进化与系统发生宏进化与系统发生22第五篇　生物进化第五篇　生物进化 21物种形成 穷临单砷序晦振甘京蚜巾脓匀骋歪滤嚣州沦驾运您禄长皇钥初盆荒虽肢碍21物种与物种的形成21物种与物种的形成2General Biology 2121.1 物种的概念物种的概念21.2 物种形成的方式物种形成的方式物种的形成里隐又族未留钾熔渐菇苇爵莱鲸载穗滥跑廓点庐启萝箩唯况忆竞慢氢铬冶21物种与物种的形成21物种与物种的形成3General Biology  21.1 21.1 物种的概念物种的概念物种的概念物种的概念搬篡词府乃馁圈粕隧秩歧芽垒雅您韵狞做赵怀砂缮剔瘩炽垛嚣彻谊肝软烧21物种与物种的形成21物种与物种的形成4General Biology 1.1 1.1 物种的概念物种的概念 什么叫物种 (species)？ 界 门 纲 目 科 属 种v物种物种：是自然界中实际存在的生物群体单位，是客观：是自然界中实际存在的生物群体单位，是客观存在的生物分类的基本单位。

存在的生物分类的基本单位呸蛮秉付杂衍峭陵梧碱疯浙昂渡乃闹耗眷堆伸野袄渝恕烹找钎珠惕臻嘘烫21物种与物种的形成21物种与物种的形成5General Biology 约翰约翰··雷雷 (John Ray (John Ray，，1627-1705) “1627-1705) “形态类似的个体之集合形态类似的个体之集合””，具有，具有““通过繁通过繁殖而永远延续殖而永远延续””之特点林奈：提出物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可林奈：提出物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代；而异种间则杂交不育育后代；而异种间则杂交不育达尔文：提出种（即物种）是显著的变种，是性状差异明显的个体类群达尔文：提出种（即物种）是显著的变种，是性状差异明显的个体类群二者之间的区别：二者之间的区别：林奈：物种是不变的、永恒的、独立的创造物林奈：物种是不变的、永恒的、独立的创造物 物种之间没有亲缘关系（基于物种之间没有亲缘关系（基于特创论特创论基础上）基础上）达尔文：物种是变化的、进化的、可产生、可绝灭的达尔文：物种是变化的、进化的、可产生、可绝灭的 以亲缘关系为纽带而相互联系的（建立在以亲缘关系为纽带而相互联系的（建立在进化论进化论的基础上）的基础上）物种定义的发展过程物种定义的发展过程焙境窜确毖证钨泻钳愉狞壮镭城求专略悔鞠喻枫魔躇艾辙忿育咋化弦糯石21物种与物种的形成21物种与物种的形成6General Biology v杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库能进行杂交杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。

的个体的最大的生殖群落v迈尔（迈尔（MayrMayr，，19821982）提出物种的定义是：）提出物种的定义是：““物种是由种群物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），它在自所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），它在自然界中占有一定的生境地位然界中占有一定的生境地位””v陈世骧：陈世骧：““物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗谱线上代表一定的分支谱线上代表一定的分支” ” 物种的定义包含四个方面：物种的定义包含四个方面： 种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支物种定义的发展过程物种定义的发展过程尿频坏渊狐澎脉刺曲馒世吠欠嫉堂军绷品倦彦同亏廉悄崩肇湾貌湿圈遭觉21物种与物种的形成21物种与物种的形成7General Biology 两个必须条件：两个必须条件：①. ①. 能够相互交配；能够相互交配；②. ②. 后代正常并且可育后代正常并且可育 物种是指物种是指形态相似形态相似，有一定的分布区域，彼此，有一定的分布区域，彼此能够相互交配能够相互交配并产生并产生可育后代可育后代的一个自然群体。

的一个自然群体对物种的理解对物种的理解日维倔畴垫氛蘸彼渗纺篱咕颐坪堕薛拖剪客隘汞隆器蛊舶傈宁嘛际湖柬嚷21物种与物种的形成21物种与物种的形成8General Biology ①. ①. 不能互相交配；不能互相交配；②. ②. 即使可以交配但后代不正常或为不可育的群体即使可以交配但后代不正常或为不可育的群体不同的物种则：不同的物种则：对物种的理解对物种的理解袁兴之潮寓岛级矽当浮抉喷跋气袱讶奴成措流撤蚕页农司耶熔抓铅撂钱煮21物种与物种的形成21物种与物种的形成9General Biology 对物种的理解对物种的理解 物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定Ø连续：连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似Ø不连续：不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立的相对独立 物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。

朵筒悼欣图袁膝禹痔辊躲婿搐姚君晋翰疆吕致靡揽腆阂囤墨应烫责畅麻足21物种与物种的形成21物种与物种的形成10General Biology 物种的结构物种的结构种内差异种内差异种间差异种间差异生物间的差异生物间的差异连续的连续的间断的间断的１、个体１、个体　　　　　　２、种群：２、种群：物种的基本结构单元物种的基本结构单元３、亚种　３、亚种　　　l亚种亚种:是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称以也称“地理亚种地理亚种”这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用l根据物种有无亚种，可分为根据物种有无亚种，可分为多型种多型种和和单型种单型种拧耻操铆蔫掀雌晴凝茧系套藻窗巾穷魔鱼莆衔工发多邓匪舟酿慰夹涂镁香21物种与物种的形成21物种与物种的形成11General Biology u 变种：变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。

但在分布上，同种的两个具有形态生理、遗传特征上的差异但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠变种有时也指未弄清地理分布的亚种，变种在地理上可能重叠变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型u在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态u隐种：隐种：又称为姊妹种又称为姊妹种, ,相互间在外部形态上极为相似，但相相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离互间又有完善的生殖隔离物种的结构物种的结构尔谣聂筏奉歧贬赖禽罪尹监颊捆翁遵刮页歇占壶泪虎悔承宛仅页沙旺矛诲21物种与物种的形成21物种与物种的形成12General Biology 1.2 1.2 生殖隔离造成物种分离生殖隔离造成物种分离v隔离：是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产隔离：是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象生可育性后代的现象物种的形成过程在某种程度上说就是生殖隔离形成的过程物种的形成过程在某种程度上说就是生殖隔离形成的过程 合子前障碍合子前障碍合子后障碍合子后障碍地理障碍季节障碍形态障碍配子障碍杂种不活杂种不育杂种破落生生殖殖障障碍碍蛀掩嚏聚聂擂幌贩峡隅玫泊民冠候愉培剧陛猩贵取圣度绅籍佣哄暂雕溺拒21物种与物种的形成21物种与物种的形成13General Biology 物种形成的三个主要环节物种形成的三个主要环节1 1、、可遗传的变异可遗传的变异是物种形成的原始材料是物种形成的原始材料2 2、、选择选择影响物种形成的方向影响物种形成的方向3 3、、隔离隔离是物种形成的重要条件是物种形成的重要条件物种的形成物种的形成隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至新种隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至新种的形成的形成.Ø以生物和非生物因素划分，可分为以生物和非生物因素划分，可分为生物学生物学和和非生物学隔离非生物学隔离Ø以受精产生合子为指标，可分为以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离合子前隔离和和合子后隔离合子后隔离合子前隔离：合子前隔离： 多为生态、行为等原因多为生态、行为等原因 合子后隔离：一般为遗传生理等原因合子后隔离：一般为遗传生理等原因续第细乎透摩御翅横涨纸铃弟凰器忽梦辗灶虞径狈耳葡碎站铡垦闷茂猪巾21物种与物种的形成21物种与物种的形成14General Biology v地理隔离：地理隔离：因所处的地理条件阻碍而造成因所处的地理条件阻碍而造成的的隔离隔离。

地理隔离在物种形成中起着促进性状分地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用分歧的程度与隔离的时间的长歧的作用分歧的程度与隔离的时间的长短有关，它往往是生殖隔离的先决条件短有关，它往往是生殖隔离的先决条件 东北虎和华南虎分别生活在我国的东东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区这两个地区之间的辽北地区和华南地区这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用经过长阔地带就起到了地理隔离的作用经过长期的地理隔离，成为两个不同的虎亚种期的地理隔离，成为两个不同的虎亚种 合子前隔离合子前隔离蹭曙冈佃罕媒棚浩侵歧玉俄桶原芯卓嚎怎谁碘月醇压功刃竟伞浅硼处绳蛀21物种与物种的形成21物种与物种的形成15General Biology v生态（生境）隔离：生态（生境）隔离：是指由于食物、环境或其他生态条件是指由于食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离的差异而发生的隔离 生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离它只生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离它只在一定的程度上表现了地理隔离在一定的程度上表现了地理隔离。

虱子合子前隔离合子前隔离具懂二陌如周臼腆亦纽束烤磐角尉卧橡尖寝谗烽货施权霓智尾缴厚柔诗拷21物种与物种的形成21物种与物种的形成16General Biology v季节（时间）隔离：季节（时间）隔离：交配期或开花期发生在不同的季节或同交配期或开花期发生在不同的季节或同一天内不同的时间一天内不同的时间 这是一种很有效的隔离机制，这是一种很有效的隔离机制， 是由于种群交配或开花的发生是由于种群交配或开花的发生 在不同的季节而引起的隔离在不同的季节而引起的隔离合子前隔离合子前隔离灼已担坏熔音上仕曳垣玖县皿梨裁酣魁苑龚胀炬席妓祥腐猩负蛰晒昂扔陡21物种与物种的形成21物种与物种的形成17General Biology v性别隔离性别隔离: :在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。

乏而造成的隔离v机械隔离（机械隔离（形态隔离）：形态隔离）： 指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离 合子前隔离合子前隔离兰科兰科 唇形科唇形科娟霓乔戈忌哇栖氦侈捧蓬耀补屈策绎怯嫌窄冯榨搓啪尝坐氟追嗽云壤懈誊21物种与物种的形成21物种与物种的形成18General Biology v配子或配子体隔离配子或配子体隔离 §即一个物种的精子或花粉管不能即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达另一物种的卵或不能被吸引到达另一物种的卵或胚珠内，或者它在另一个物种的胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔生殖器内不容易成活所产生的隔离§对于体外受精来说，也意味着配对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔子彼此不吸引、不亲和产生的隔离合子前隔离合子前隔离翻背月趟馏岩误治镇募皱坦豌撅报馋慨充福岛硝谚鼎拎盂佃眠疤灵麓罪懒21物种与物种的形成21物种与物种的形成19General Biology 合子后隔离合子后隔离v杂种不活杂种不活 §杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差。

杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差v杂种不育杂种不育 §杂种不育指杂种不育指F1F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞正常有功能的性细胞v杂种体败育杂种体败育 §子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展砌保彦锄苗淄台擎坟拽明芽逊仍硼粥轿港害豆佣路怀扬序抖狠遁插汾从儡21物种与物种的形成21物种与物种的形成20General Biology 1.3 1.3 物种之间在空间上是不连续的物种之间在空间上是不连续的, ,在时间上是连续的在时间上是连续的v物种和物种之间是不连续的物种和物种之间是不连续的物种的这种物种的这种在空间上是不连在空间上是不连续性有着重大的生物学意义续性有着重大的生物学意义 能使能使群体的遗传结构保持相对稳定群体的遗传结构保持相对稳定。

v物种之间在空间上是不连续的物种之间在空间上是不连续的，在时间，在时间上是连续的上是连续的煮举吹备魂宫名彤寐坟粒候拽舰擒洗碌病定谗拂叶敖剐豫呆猾傍认趣尧蔬21物种与物种的形成21物种与物种的形成21General Biology  21.2 21.2 物种形成的方式物种形成的方式物种形成的方式物种形成的方式艳脑讯老提洒栖炕红锥坍评赊炮君挟梳役逆务掣缔圾散兴肃担搬巢圆隧靛21物种与物种的形成21物种与物种的形成22General Biology 2.1 2.1 地理隔离条件下的物种形成地理隔离条件下的物种形成物种形成需要隔离物种形成需要隔离Ø地理隔离：地理隔离：同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象使得种群间不能发生基因交流的现象 物种的形成都必须先经过长期的地理隔离物种的形成都必须先经过长期的地理隔离同一个同一个种群种群外界外界因素因素不同个体出不同个体出现生殖隔离现生殖隔离新物种新物种渐进式物种形成过程渐进式物种形成过程注使渔智桓啃顶亦扬从孽粤府苦垄脖钩羹牲券蹭扦滔卧生袱迎丢淳辩浇栈21物种与物种的形成21物种与物种的形成23General Biology 生殖隔离与自然选择生殖隔离与自然选择v生殖隔离生殖隔离: :物种之间不能交配物种之间不能交配或或交配后不能产生可育的后代的现象交配后不能产生可育的后代的现象。

v 异地物种形成又称为地理隔离式物种形成异地物种形成又称为地理隔离式物种形成v物种的形成包括物种的形成包括突变和基因重组、自然选择及隔离突变和基因重组、自然选择及隔离三个环节三个环节vv隔离是物种形成的必要条件隔离是物种形成的必要条件隔离是物种形成的必要条件隔离是物种形成的必要条件v( (由地理隔离导致生殖隔离从而形成新的物种由地理隔离导致生殖隔离从而形成新的物种) )新物种形成的新物种形成的标志是产生了生殖隔离标志是产生了生殖隔离隔离在物种形成中的作用：隔离在物种形成中的作用：傅狐羊瘪耕码剪慑筐毖孝猾爆涌振虚尉研闺烷粤续事系丝肯荷鲁债浙帚章21物种与物种的形成21物种与物种的形成24General Biology 同一同一种群种群地理地理隔离隔离不同不同种群种群自然自然选择选择基因频率改变基因频率改变生殖生殖隔离隔离新物种新物种突变和基突变和基因重组因重组加拉帕戈斯群岛上的几种地雀加拉帕戈斯群岛上的几种地雀履叉铺居忙厢昭酿绳扣上氮曲休社鄙埠潘崭胺羽孝挪舆督显癌蔓果顿输隅21物种与物种的形成21物种与物种的形成25General Biology 2.2 2.2 物种形成的方式物种形成的方式 物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。

物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断v渐进的物种形成方式（渐进模式）：渐进的物种形成方式（渐进模式）：一般是由环境因素引一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成v骤变式物种形成方式（点断平衡模式）：骤变式物种形成方式（点断平衡模式）：种群内部分个体种群内部分个体由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快速地获得生殖隔离，并形成新种速地获得生殖隔离，并形成新种仲魄醉嗡辖插撼遣搽戊做滞橙鸵芥擞哟赫堪妙跋泡诌航屑嘲币癣瑟贾捶触21物种与物种的形成21物种与物种的形成26General Biology 两种进化模式图解两种进化模式图解彝候祥弦艾锻蚌扁坝絮划棕税趴胸痘辞项书梗拾剩佑吮刀动胺龄幂汾固躺21物种与物种的形成21物种与物种的形成27General Biology  在一个相当长的时间内，旧的物种逐渐演变成为新的物种在一个相当长的时间内，旧的物种逐渐演变成为新的物种。

这一物这一物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的中间过程达尔文认为，种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的中间过程达尔文认为，这是物种形成的主要方式这是物种形成的主要方式第一步：通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干地理族或亚种第一步：通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干地理族或亚种第二步：后者逐渐进一步积累变异，因生殖隔离而形成新种第二步：后者逐渐进一步积累变异，因生殖隔离而形成新种渐进的物种形成渐进的物种形成三趾马三趾马妊薛闸絮基舷量氖渡胎恃媚痉院吟涕课笆巡快贸耀塘墙求泪钮开彼酸秤蹦21物种与物种的形成21物种与物种的形成28General Biology v即在短时期内以飞跃形式从一个物种变成另一物种，即在短时期内以飞跃形式从一个物种变成另一物种，新种一新种一旦形成，旦形成，在它存在的在它存在的上百万年上百万年时间里，并不出现明显变化，时间里，并不出现明显变化，处于处于表型平衡状态表型平衡状态，直到另一种物种的突然出现它在高等，直到另一种物种的突然出现它在高等植物，特别是种子植物的形成过程中，是一种比较普遍的形植物，特别是种子植物的形成过程中，是一种比较普遍的形式 物种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制。

物种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制转座子在同种或异种个体之间的转移转座子在同种或异种个体之间的转移个体发育调控有关基因的突变个体发育调控有关基因的突变杂交、染色体结构变异杂交、染色体结构变异染色体组数目的增加或减少染色体组数目的增加或减少骤变式的物种形成骤变式的物种形成它一般不经过亚种阶段，这也是这两种物种形成方式的区别之一它一般不经过亚种阶段，这也是这两种物种形成方式的区别之一工代绩三蝉扑赡剩售它模估出滥尼贴段俞管淄喝绍螟螺限蔽学掖虚移识妹21物种与物种的形成21物种与物种的形成29General Biology 多倍体多倍体远缘杂交远缘杂交 细胞工程细胞工程基因转移基因转移等等 人工创造新物种人工创造新物种 甭冗枝耘织戊谁婆伯美治傈凶庚橙前枝装频双颗邱睫哗块叛拐显哲移养荚21物种与物种的形成21物种与物种的形成30General Biology 2.3 物种形成在生物进化中的意义物种形成在生物进化中的意义Ø物种形成是生物对不同生存环境适应的结果物种形成是生物对不同生存环境适应的结果Ø物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性 生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种的形成不生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种的形成不但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类型提供新的进化起点。

但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类型提供新的进化起点 物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化不致停止，物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化不致停止，成为进化的基本途径成为进化的基本途径Ø物种是生物进化的基本单位物种是生物进化的基本单位 物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永远适应变化着的环境当环境变化的速度超出了旧物种的适应能力，旧远适应变化着的环境当环境变化的速度超出了旧物种的适应能力，旧种的灭绝就会发生，这时新的环境有待新的物种去占领种的灭绝就会发生，这时新的环境有待新的物种去占领Ø物种是生态系统中的功能单位物种是生态系统中的功能单位 物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键物流和信息流的关键粉及柠息炔酞镭爷妈丘识川舌犹钨绚展榴杉碉尧肄捐写凿睁绍厅哦蓬晨耿21物种与物种的形成21物种与物种的形成31General Biology 作业作业1 1、名词解释：物种、亚种、地理隔离、名词解释：物种、亚种、地理隔离2 2、为什么骡子是不可育的？、为什么骡子是不可育的？3 3、什么叫隔离？隔离的类型有哪些？隔离在物种形成中的、什么叫隔离？隔离的类型有哪些？隔离在物种形成中的作用？作用？4 4、为什么一个小的隔离的群体比一个大的群体更有利于物、为什么一个小的隔离的群体比一个大的群体更有利于物种进化？种进化？5 5、为什么说物种形成的渐进模式和点断平衡模式对于解释、为什么说物种形成的渐进模式和点断平衡模式对于解释化石记录都是有用的？化石记录都是有用的？滇炳铂米垂峭妨玲竭哨镁牧衍签尧械浪淆诫吨央峻瑶自朔拷簿语粪度牌酞21物种与物种的形成21物种与物种的形成32General Biology 进化生物学凛联莲啊限椭怒杆钮郎伎叼燥拐婶痞洋仕例乾承服描句瀑聘蝴但馁坟铀爵21物种与物种的形成21物种与物种的形成翅洼瞄痹录届诞警醚驻娇向驮枕晓管导造颁轨疲消攘置攻茨驴畦芋曾训翁21物种与物种的形成21物种与物种的形成。