扬州大学农学院作物育种学总论课件第十章-雄性不育及其杂种品种的选育.ppt

第十章 雄性不育及其杂种品种的选育,教学的基本要求 （1）理解并掌握雄性不育的概念及遗传原理； （2）掌握质核互作雄性不育不育系、保持系和恢复系的选育、杂种品种的选配方法； （3）了解核雄性不育杂种品种的选育和利用方法教学基本内容 第一节 雄性不育的遗传 一、质核互作雄性不育的遗传 二、核雄性不育的遗传 第二节 雄性不育的生物学特性 一、雄性不育的形态差异 二、雄性不育的细胞学特征 三、雄性不育的生理生化特性 第三节 核质互作雄性不育杂种品种的选育 一、不育系和保持系的选育 二、恢复系的选育 三、杂种品种的选育 第四节 核雄性不育杂种品种的选育 一、核不育种质的获得及鉴定 二、光温敏核不育杂种品种的选育,雄性不育（male-sterility）是指不能产生有功能的雄性配子而失去生殖功能的特性雄性不育性在植物界普遍存在，据Kaul报道：已经在43个科、162个属、617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物1763年Kölreuter就在一些植物中观察到花药败育的现象，以后Gartner（1844）、Herbert（1847）、Darwin（1890）先后在一些植物中观察到有规律地发生雄蕊败育的现象。

1893年Darwin将这种类型的不育性归结为植物雌雄异株的进化，这种雌雄异株使自花授粉植物物种可以自由地进行杂交授粉Bateson（1908）指出：雄性不育性不是简单地随机发生的偶然事件，而是一种遗传上的调节体系Kaul（1991）指出：雄性不育代表了一种良好的遗传机制，这种机制拓宽了高等作物中的基因库和细胞质基础，并增加了高等作物的遗传适应性，还通过对环境的遗传适应性拓宽了植物栖息地和生态范围雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免除大面积制种时的去雄劳动，降低种子生产成本，提高杂种种子质量，获得更大的经济效益第一节 雄性不育的遗传,遗传的雄性不育分为质核互作不育（cytoplasmic-nucleic male sterility）和核不育（nucleic male sterility）两种类型一、质核互作雄性不育的遗传 （一）质核互作雄性不育的遗传解释 质核互作雄性不育又称为细胞质雄性不育（CMS），简称质不育，这种不育性是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的。

在细胞质中含有雄性不育的遗传因子S即不育细胞质或雄性可育的遗传因子N即可育细胞质；在细胞核中含有雄花育性恢复的显性基因R或雄性不育的隐性基因r，两种细胞质与三种细胞核组成六种遗传类型：,------------------------------------------------------ 细 胞 核 纯合显性 杂合显性 纯合隐性 细胞质 （R R） （R r） （r r） --------------------------------------------------------------- 可育细胞质N N（R R） N（R r） N（r r） 不育细胞质S S（R R） S（R r） S（r r） ----------------------------------------------------------------------,,在上述六种遗传结构中: 遗传结构为N（R R）和S（R R）的是纯合的雄性不育恢复系； 具N（r r）遗传结构的是雄性不育保持系； 具S（r r）遗传结构的是雄性不育系。

具N（R r）或S（R r）是遗传结构为杂合的雄性不育恢复系，但在杂交制种中一般使用纯合的雄性不育恢复系1）、S（r r）×N（r r）→S（r r）即F1全部表现为雄性不育，说明N（r r）具有保持雄性不育性在世代中稳定遗传传递的能力，因而将N（r r）基因型的品种和品系称为雄性不育保持系（maintain line）简称保持系（B）,（2）、S（r r）×N（R R）或S（r r）×S（R R）→S（R r）即F1全部表现为雄性可育，说明基因型为N（R R）或S（RR）能使不育性得到恢复，具有N（R R）或S（RR）基因型的品种或品系称为雄性不育恢复系（restorer line）简称恢复系（R）3）、S（r r）×S（R r）或 S（r r）×N（R r）→S（R r）和S（r r），即F1表现为育性分离，说明基因型为S（R r）和N（R r）具有杂合的恢复能力，从N（R r）的自交后代中可选育出纯合的保持系[N（rr）]和纯合的恢复系[N（RR）]，而从S（Rr）的自交后代中可选育出不育系S（rr）和基因型纯合的恢复系S（RR）质核互作雄性不育的一大特点是能实现不育系、保持系和恢复系配套，并能通过“三系法”将杂种优势应用于生产。

二）多种核质基因对应的遗传 同一植物内可以有多种质核不育类型，这些不育类型虽然同属核质互作型，但是由于细胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复性反应上往往表现出明显的差异例如：玉米中100多种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，可分为T、C、S三组，用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对三组都能恢复，有些只能恢复其中的一组或二组，有的全部不能恢复这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，反映出恢复基因有专效性和对应性玉米不育类型反应出的多样性和对应性表现在细胞质中和染色体上分别有许多个与雄性不育有关的对应位点细胞质中存在多个可育基因：N1、N2、…Nn 它们不育性的基因便对应为：S1、S 2、…Sn 核内相对的不育基因分别为：r1、 r2、… rn 核内相对的可育基因对应为：R1、R 2、…Rn,核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作，不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现，它们之间是互相独立、互不干扰的三）孢子体不育和配子体不育的遗传 按照雄性不育花粉败育发生的过程，细胞质雄性不育性可分为配子体不育和孢子体不育两种类型。

1、孢子体不育 孢子体雄性不育的花粉的育性受母体的基因型（孢子体基因型）控制，与花粉（配子体）本身的基因无关花粉败育发生在孢子体阶段，当母本植株是S（rr）时，花粉全部败育，没有受精能力，而当母本植株可育时，不管基因是纯合还是杂合，全部花粉都是可育的因此，孢子体不育的特点是：不育系与恢复系杂交时，所获得的杂种一代，花粉全部正常，结实也全部正常，但杂种二代因不育基因分离重组，将有不育株产生当孢子体中带有可育的基因N或R时，不论配子体（花粉）的基因是R或r，这种花粉都是正常可育的不育系与纯合的恢复系杂交所得到的杂交种F1是正常雄性可育的，F1自交的F2群体中的植株产生3∶1或9∶7或15∶1 的育性（可育∶不育）分离2、配子体雄性不育 配子体雄性不育是指不育系的花粉败育发生在雄配子阶段，花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此，配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉育性表现正常因此，配子体不育的特点是：不育系与恢复系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与可育），而且各占1/2因此，子一代的花粉只有半数左右是正常的，但是它并不影响结实，子一代的结实率全部正常。

由于子一代带有不育基因的花粉败育不参加受精，因此子二代配子有两种基因型（RR、Rr）存在，但都结实正常，没有不育株出现四）主基因不育和多基因不育 质核互作型不育既有主基因控制的，也有多基因控制的，所谓主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育细胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常，如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类多基因不育性是指由两对以上的细胞质基因与对应的核基因共同决定的在这种情况下，有关的基因有较弱的表现型效应，但是它们彼此之间往往有累加效应，因此，当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂常常呈从育性较好到接近不育的许多过渡类型，已知小麦T型不育系就属于这种类型二、核雄性不育的遗传,(一)核雄性不育的遗传 核雄性不育简称核不育这种雄性不育受细胞核基因的控制，与细胞质无关一般核不育基因是隐性的，而正常品种具有的可育基因是显性的，所以可使核不育恢复的品种很多，但是没有保持品种（保持系），不能实现三系配套不育系 × 正常品种 不育系 × 杂合品种 （ms ms）↓（Ms Ms） （ms ms）↓（Ms ms） 可育 Ms ms 不育 ms ms 1 ︰ 1可育 Ms ms ↓ 自交 3可育 ︰ 1不育,核不育主要有:单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制四种类型。

单基因控制的不育，其细胞核内含有纯合的不育基因（msms），而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因（MsMs），当不育株与可育株杂交时，F1便恢复育性，F2分离出不育株，一般不育株与可育株的分离比例是1∶3，不育株与F1中的可育株杂交，其杂种后代不育株与可育株的比例呈1∶1，核不育的后代分离比例符合孟德尔定律二对隐性基因控制的核不育，不育系与正常可育系杂交，其F2的分离比例可能是15可育∶1不育，也可能呈9∶7的分离双隐性基因控制的雄性不育性 如水稻光温敏核不育系，它是由两对主基因控制的：ms1 ph、ms1ph，ms2ph、ms2ph二）显性核雄性不育的遗传 不育性受一对显性基因（MsMs）控制时，用带隐性基因（msms）的可育材料与它杂交，杂种为不育杂合型（Msms），全部植株都是雄性不育的，继续用可育株（msms）与它杂交，杂种是1∶1（可育∶不育）分离这个群体内同胞交，从不育株上收获的种子种成的群体中，可育株与不育株各占一半不育系 （Ms ms）× 可育系ms ms） ↓ 不育 Ms ms 1 ︰ 1可育 ms ms,单显性基因控制的核不育可作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具，但是一般不用于杂种优势利用，因为它不能得到稳定的不育系。

如小麦的太谷核不育系双显性基因控制的雄性不育性 目前报道的有上海农科院李树林等育成的育性受两对显性基因控制的甘蓝型油菜核不育系23A，两对基因分别为Ms Ms和Rf Rf，其中Rf对Ms有上位抑制作用由于核不育系的遗传特点，在理论上尚不能找到自然正常的保持系，在育种实践中还有很多问题没有解决，尽管可以采用一些特殊的遗传方法来保持不育系，但是在应用中还有很大的难度，所以到目前还没有推广使用三）环境诱导核雄性不育的遗传 20世纪70年代以来，我国陆续在水稻、小麦、玉米、大豆等作物中发现了光温敏核不育种质，表现出光温等环境因子诱导雄性不育的现象，近年来，大量研究的结果证实水稻光温诱导雄性不育的特性具有以下特点：,（1）诱导育性转换的主导因子是光和温根据光温作用可分为三类： 第一类，光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称为光敏型核不育 这类型包括长光不育、短光可育和短光不育、长光可育两种第二类，育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，称为温敏型核不育，这类型包括高温不育低温可育和高温可育低温不育两种第三类，难以区分光、温的主次作用，表现型上是一种互作关系，称为光温互作型核不育。