北红尾鸲鸣唱稳定部分识别.doc

北红尾鸲鸣唱稳定部分识别 北红尾鸲鸣唱稳定部分识别预读: 摘要:最新杂志：现代语文·初中版现代教育科学·小学现代教育科学·高教现代教育现代技能开发西安教育学院学报西部教育发展研究现代商贸评论福建建材中国卫生标准管理安庆医学建设工程理论与实践声信号是动物通讯交流的重要手段,尤其在鸟类的生活史中起着重要的作用(Gill,2007).鸟类的发声可分为鸣叫(call)和鸣唱(song)两类.鸣叫通常简短而单调,几乎所有鸟类都可以发出,多用在特定的场合,如乞食、报警;鸣唱通常委婉而复杂,多数为处于繁殖期的雀形目(鸣禽)雄鸟发出,用以保卫领域、吸引配偶(Catchpole&Slater,2008;Wangetal,2003).一般认为,鸟类鸣唱的主要功能有：同性竞争和异性吸引.鹀属(Emberiza)、树莺属(Cettia)、苇莺属(Acrocephalus)、林莺属(Dendroica)等的部分鸟类,可分别利用不同的鸣唱句子执行这两个功能(Brunner&Pasinelli,2010),并且伴随着句子功能的分化,句子的结构也出现明显的差异,如日本树莺(Cettiadiphone)用于自发鸣唱吸引异性的句子在哨音部分(whistleportion)音节数较少、音量较大,而用于驱赶同性的句子在哨音部分音节数较多、音量较小(Park&Park,2000);芦鹀(Emberizaschoeniclus)吸引异性的句子与驱赶同性的句子在持续时间、复杂程度上有着显著差别,吸引异性的句子结构相对简单,但持续时间更长(Brunner&Pasinelli,2010).野外观测和回放实验证实,多数情况下,雄鸟鸣唱的每个句子都可以同时起到同性竞争和异性吸引的作用(Kroodsma&Byers,1991;Marier&Slabbekoorn,2004)；但在同一个句子的不同部分是否存在功能上的分化,即句子的不同部分分别编码同性竞争和异性吸引的信息,目前实证还较少,仅见于莺科(Sylviidae)少数鸟类(Collinsetal,2009;Fessl&Hoi,1996)的报道.同一句子的不同部分分别执行同性竞争和异性吸引的功能,受到性间选择(intrasexualselection)和性内选择(intersexualselection)的压力不同,导致功能分化的同时也出现结构的分化(Collinsetal,2009),如黑顶林莺(Sylviaatricapilla)句子前半部分侧重执行吸引异性的功能,其频宽较大、结构复杂;句子的后半部分主要执行驱赶同性的功能,其频宽较窄、结构简单(Collinsetal,2009).又如须苇莺(Acrocephalusmelanopogon)句子起始部分传达同性竞争的信息,结构相对简单,而句子结尾部分侧重吸引异性,其结构相对复杂(Fessl&Hoi,1996).鸟类个体间由于遗传、发育和所处环境的不同,导致了发声器官结构的细微变化或发声习惯的差异(Gilbertetal,1994),从而导致鸣声在传递信息的同时也表达出个体的特征(Fox,2008).野外研究发现,鸟类可以通过鸣唱对同种的不同个体进行识别,如亲戚识别(Sharpetal,2005)和邻居识别(Weietal,2011).在研究中通过鸟类鸣声来识别和监测个体,作为一种非损伤、低干扰性的标记方法,也有着很广泛的应用前景(Terryetal,2005),如濒危物种保护(Delportetal,2002)、生活史研究(Laioloetal,2007)、种群数量监测(Hartwig,2005)等.北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)隶属于雀形目(Passeriformes)鸫科(Turdidae)红尾鸲属(Phoenicurus),广布于欧亚大陆东部,是我国华北地区常见的夏候鸟.该鸟喜筑巢于屋檐下的墙缝、农电土坎的凹陷处,在繁殖季雄鸟常站在屋檐、电线、树梢等视野开阔处发出响亮的鸣唱(Cai,1987;Wu,1986).为此,本文首先通过研究北红尾鸲的鸣唱特征,着重突出该鸟鸣唱的语句内可分为结构差异显著的稳定部分(stereotypedpart)和可变部分(variablepart),为进一步研究北红尾鸲鸣唱语句内功能的分化提供基础资料;其次,在指出句子内结构分化的基础上,尝试利用句子稳定部分进行个体识别(individualidentification),为更好地监测、研究该物种,提供方法借鉴.1材料和方法1.1研究地区野外工作在小龙门林场及其周边进行,研究地位于北京西部门头沟区(N40°00’,E115°26’),属太行山脉小五台山余脉.夏季高温多雨,冬季寒冷干燥,为温带半湿润季风性气候.年平均降水量500~700mm,年平均气温2~7°C.主要生境类型有农田、灌丛、落叶阔叶林、人工针叶林和亚高山灌丛草甸等(Qinetal,2011;Xiaetal,2011b).北京师范大学在该地区开展山地动物野外实习已近30年(1983—2011年),对其动植物资源有长期的积累资料.北红尾鸲为该地区夏候鸟,巢筑于石隙、墙壁或林区房子内,亦见于树洞或人工巢箱内筑巢.由于北红尾鸲在居民点附近分布集中,所以挑选4个居民点(林场场部、小龙门村、齐家庄、洪水口村)进行野外声音采集工作.这4个居民点之间相距约2～5km.1.2野外工作野外工作于2011年北红尾鸲的繁殖季进行,其中6月18—26日调查研究点北红尾鸲的数量和分布,6月27—29日进行录音.采用TASCAMHD-P2便携式数字录音机(TASCAM,日本),和SennheiserMKH416P48外接强指向性话筒(SENNHEISERELECTRONIC,德国)录音,采样精度(samplewidth)设置为16Bit,采样频率(samplingfrequency)设置为44.1kHz(Xiaetal,2010).为获得高质量的录音,录音时距目标个体的距离<10m.为避免假重复,每个录音个体之间的距离相隔足够远(如位于不同的居民点),或是能同时观测到多个鸣唱的个体,以确保不会重复录音.共获得了32只个体清晰可供分析的录音.其中林场场部6只,小龙门村11只,齐家庄10只,洪水口村5只.1.3声音量化利用Goldwave5.25声音处理软件(GoldWaveInc,加拿大)过滤1kHz以下背景噪音,并以22.05kHz重新采样.利用Avisoft-SASLabPro5.1.09software声音分析软件(AvisoftBioacoustics,德国)生成语图,参数设置为：快速傅里叶变换(FFTlength)=256points,哈明窗口(Hammingwindow),帧长(framesize)=100%,重叠(overlap)=50%,频率分辨率(frequencyresolution)=172Hz,时间分辨率(timeresolution)=2.9s.参照Quetal,(2011)和Xiaetal,(2008)的研究,本文中使用的鸣声术语如下.音素(note)：语图上表现为一段连续的曲线,是鸣唱的最基本单位.句子(song)：包含多个音素的连续段落,句子间通常有明显的间隔.仿照Lindholm&Linden(2007)的声音量化方法我们对每个北红尾鸲挑选10句连续的录音进行测量.测量的变量包括句子的持续时间(tDur)、句子的音素数(Nb)、句子的最高频率(Fmax)、句子的最低频率(Fmin)、句子起始的频率(Fsta)、句子结尾的频率(Fend).在发现北红尾鸲鸣唱的句子可分为稳定部分(stereotypedpart)和可变部分(variablepart)(详细介绍见本文结果部分)后,为了比较这两个部分结构的差异,我们分别测量了这两部分的持续时间(tDur_s,tDur_v)、最高频率(Fmax_s,Fmax_v)、最低频率(Fmin_s,Fmin_v)、音素数(Nb_s,Nb_v)以及两部分之间的间隔时间(tInt).我们还分别计算了整个句子以及稳定部分和可变部分的频宽(Fband,Fband_s,Fband_v)(最高频率与最低频率的差值).共18个变量(图1).1.4数据分析计算变量在个体内的均值和变异系数.在北红尾鸲鸣唱特征的描述性统计时,利用每个个体的均值和变异系数计算总体的均值和平均变异系数.在确定所有变量均符合正态分布后(单样本K-S检验,P>0.05),利用配对样本t-检验,比较稳定部分和可变部分相关变量的差异.为了进一步探究稳定部分和可变部分在个体内和个体间变异的差异,仿照Xiaetal(2011a)的研究,我们使用了语图比较分析(spectrographiccross-correlation).语图比较分析通过比较两段语图,的结构计算出这两段声音的相似性系数,该系数介于0至1之间,数值越高相似性越大.相比于通过测量变量量化声音的分析方法,语图比较分析可以更全面的利用声音的信息.首先,32个个体的每个个体截取10句清晰的语图,并将其分为稳定部分和可变部分,共计获得640段语图(10×2×32)；然后分别对稳定部分和可变部分进行相似性计算,语图间两两比较,共获得102080个相似性系数(2×320(320-1)/2).最后利用双样本K-S检验比较个体内语图相似性系数和个体间语图相似性系数的分布差异.按照我们的观察句子内的稳定部分在个体内不同语句间变异很小,我们预测在分布上稳定部分的相似性系数在个体内和个体间会有明显差别,且个体内的相似性系数数值更大.利用语句稳定部分的语图比较分析结果进行鸣声的个体识别研究.首先计算句子识别到个体的正确率.采用刀切法(Jack-knifed)的过程,每个句子依次选取一次作为待识别的句子.计算待识别的句子与某一个体发出的所有句子(不包括待识别句子本身)相似性系数的均值,做为该待识别句子与该个体的相似性系数.将该待识别句子归类到相似性系数最高的个体.比较该待识别句子实际发出的个体与上述方法归类的个体是否一致,以检验句子识别到个体的正确性(Xiaetal,2011a).输出结果为所有句子正确识别到个体的比率(Terryetal,2005;Xia,2010).在计算句子识别正确率的基础上,我们进一步计算可以利用鸣唱正确识别的个体的比率.如果一个个体正确识别到该个体的句子数超过错误归类到任一其他个体的句子数,则定义该个体可以正确识别.输出结果为可以正确识别个体的比率.语图比较分析利用Avisoft-SASLabPro4.36software自带的Corr32模块执行;统计分析利用R2.11.1(RDevelopmentCoreTeam)完成.数据用“mean±SD”的形式表示.所有检验在P<0.05时认为有显著差异.2结果2.1北红尾鸲繁殖期鸣唱特征北红尾鸲鸣唱句子的最高频率(6.66±0.44)kHz,最低频率(2.12±0.28)kHz,频宽(4.54±0.61)kHz,句子起始的频率(3.72±0.32)kHz,句子结尾的频率(3.51±0.50)kHz,句子持续时间(1.61±0.22)s,由(10.61±1.48)个音素构成(表1).2.2北红尾鸲鸣唱稳定部分和可变部分的差异北红尾鸲鸣唱的句子可以分为结构差异明显的两个部分：稳定部分(stereotypedpart)和可变部分(variablepart)(图2).其中稳定部分位于句子的前半段,持续时间(0.35±0.08)s,由(3.38±0.72)个音素构成;固定部分位于句子的后半段,持续时间(0.98±0.20)s,由(7.21±1.34)个音素构成;两者之间有(0.29±0.06)s的时间间隔.稳定部分和可变部分不仅在变量的均值上差异显著(配对样本t-检验,P<0.05),而且在变量的变异系数上也有明显差异(配对样本T检验,P<0.05)(表2).如表2所示,可变部分。