第12章 脂质与细胞膜.docx

本文格式为Word版，下载可任意编辑第12章 脂质与细胞膜 第12章 脂质与细胞膜 肥皂泡外观是一种去污剂分子分子形成的脂质双层膜脂质分子的极性头部（红色）压在一起，疏水基团（绿色）与肥皂泡内外的空气接触细胞的脂质双层布局确定细胞的边界 细胞的边界由生物膜构成生物膜确定了细胞内外的障碍（图12.1）这种障碍阻拦细胞内分子的外泄和细胞外不需要的物质分散进入细胞膜上还有特异的运输系统摄取胞外特定分子，移出胞内不需要分子这种运输系统使细胞膜具有选择通透性 图12.1 红细胞的细胞质膜红细胞质膜制备物的电镜图谱显示膜截面的边缘 膜蛋白漂泊于脂质双层海洋中，因此细胞膜是一种动态布局细胞膜的脂质组分构成通透性障碍，而蛋白组分构成物质运输泵或通道，使细胞膜允许特定分子进入或输出下一章将细致介绍膜蛋白 除了细胞外膜（通常称为细胞质膜）外，真核细胞胞内有膜形成细胞器如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、和溶酶体的边界在进化过程中各个细胞器功能特异华进化与细胞分室形成紧密相关进化产生的特定系统能够将特定蛋白质定位于特定的胞内膜或细胞器胞内膜和胞外膜有一些共同的务必特征。

本章介绍这些共同的必需特征 生物膜还有几种功能是生命必不成少的，如能量储存和信息转导这些过程就是与生物膜结合的蛋白质执行的本章我们将介绍膜蛋白的普遍特性——这些蛋白质如何存在于生物膜的疏水环境？在这种疏水环境中如何执行自身功能？后续章节还要涉及这方面的内容 布局和功能不同的细胞膜有一些共同的特征 虽然膜的布局和功能差异很大，但是它们有好多共同的特征： 1. 膜是层类布局，只有两个分子厚度，形成内容物和外在环境之间封闭的边界大多数生 物膜的厚度是60 -100 A（即 6 -10 nm） 2. 膜的组分主要是脂质和蛋白质脂质和蛋白质之间的质量比是1:4 至 4:1膜含有碳 水化合物这些糖分子与脂质或蛋白质连接 3. 膜的脂质分子小，有亲水和疏水两个片面在水溶液环境中，这些脂质分子能够自动形 成封闭的水分子层，即脂质双层这种双分子层是极性分子跨膜移动的障碍 4. 特殊蛋白质介导生物膜的不同功能膜蛋白质可以充当泵、通道、受体、能量转导器、 和酶脂质双层为处于脂质双层的酶蛋白分子发挥酶促作用供给了适合的环境 5. 膜分子组装依靠非共价相互作用。

膜蛋白和脂质分子之间有好多非共价作用这些非共 价相互作用协同，将蛋白质和脂质分子结合在一起 6. 膜不对称生物膜的两面总是不一致的 7. 生物膜是滚动性布局脂质分子沿脂质双层平面举行侧向水平移动，速度很快膜蛋白 也能这样（除非蛋白质受特异的相互作用被锚定）脂质分子和蛋白质不能跨膜旋转因此，生物膜可以看作是脂质和蛋白质之间有序排列的二维布局 8. 大多数细胞膜两侧电极化，导致胞内呈电负性（通常是-60mV）膜电位在物质运输、能 量转化、和激活等方面起关键作用（13章） 12.1 脂肪酸是脂质分子的关键组分 脂质分子的疏水特性是脂质分子能够形成膜布局不成或缺的大多数脂质分子的疏水特性来自其脂肪酸组分的性质 脂肪酸的命名基于母本碳氢化合物 脂肪酸是带有羧基的碳氢化合物碳氢化合物的长度和饱和度有差异脂肪酸的系统命名法如下，将母本碳氢化合物的名称结果的字母e用oic acid替换即可例如，C18饱和脂肪酸称为octadecanoic acid(母本碳氢化合物名称是octadecane)有一个双键的C18脂肪酸叫octadecenoic acid，有两个双键的C18脂肪酸叫octadecadienoic acid，有三个双键的C18脂肪酸叫octadecatrienoic acid。

脂肪酸用数字命名的方法：18:0表示18碳原子的脂肪酸，没有不饱和键；18:2表示18碳原子的脂肪酸，有两个双键脂肪酸的羧基发生解离，如软脂酸(16:0，palmitic acid）和油酸（18:1)(图12.2) 图12.2 两个脂肪酸的布局软脂酸是含有16个碳原子的饱和脂肪酸油酸是含有一个顺式双键的18个碳原子脂肪酸 脂肪酸碳原子的编号从羧基碳原子开头第2号和第3号碳原子常被分别称为?和?碳原子脂肪链最远的碳原子称为?碳原子（倒数其次位的碳原子称为???碳原子）双键用△表示双键的位臵标在△的右上角而双键的构型在△前面用cis-或trans-表示例如， 92 cis-△表示第9号碳原子和第10号碳原子之间有一个顺式双键；trans-△表示在第2号碳原子和第3号碳原子之间有一个反式双键此外，也可以用倒数的形式（即???表示双键例如???脂肪酸在生理pH条件下，脂肪酸都是解离的，因此通常称为脂酸根，如palmitate或hexadecanoate 脂肪酸之间的差异表现在长度和饱和度 生物体内的脂肪酸通常是偶数碳原子，典型的脂肪酸碳链长度在14至24碳原子之间（表12.1）。

最常见的脂肪酸碳原子长度是16碳原子和18碳原子脂肪酸偶数碳原子脂肪酸占优势与脂肪酸生物合成方式一致（参阅26章）动物脂肪酸链几乎总是直链，没有分支脂肪链可能是饱和的，也可能含有双键大多数不饱和脂肪酸的双键都是顺式（cis)脂肪链含有多个双键的脂肪酸的双键之间至少间隔一个甲基 脂质分子的脂肪酸性质主要取决于脂肪链长度和饱和度不饱和脂肪酸的熔点比同等长度的饱和脂肪酸低例如，硬脂酸的熔点是69.6℃，而油酸（顺-9-十八碳单烯酸，oleic acid)的熔点是13.4℃含有多个双键的十八碳脂肪酸熔点更低脂肪链的长度也影响脂肪链的熔点十六碳原子的饱和脂肪酸比十八碳原子的饱和脂肪酸低6.5度因此脂肪链长度短、不饱和度高能促进脂肪酸及其衍生物的滚动性 12.2 有三类膜脂质 根据定义，脂质是水不溶、而在有机溶剂如氯仿中溶解的生物物质脂质分子有不同的生物功能：可以充当燃料、储存能量、信号传导途径的信号分子、和膜组分后面章节将介绍脂质分子前面的几个功能此处我们集中议论作为膜组分的脂质分子膜脂质分子主要有三类：磷脂、糖脂、和胆固醇首先介绍真核生物和细菌的磷脂虽然古生菌脂质的性质与其它生物的膜脂质有好多共性，但是古生菌的脂质分子很独特。

膜脂质的主要组分是磷脂 全体生物膜中，磷脂最丰富一个磷脂分子有四种组分：一个或多个脂肪酸，结合脂肪酸的平台分子（如甘油），一个磷酸，和与磷酸结合的羟基分子（图12.3）脂肪酸组分使膜供给了一种疏水障碍，而分子的其他组分是亲水的，能够与水环境相互作用 图12.3 磷脂分子的布局示意图 构建脂质的平台分子可以是甘油，也可以是鞘氨醇（sphingosine)甘油是三碳醇，鞘氨醇布局更为繁杂用甘油作为平台分子构建的磷脂称为磷脂酰甘油脂磷脂酰甘油脂含甘油骨架，与甘油骨架连接的两个脂肪酸链和一个磷酰基醇 磷脂酰甘油脂的C-1和C-2羟基与两个脂肪酸的羧基结合形成脂，甘油的C-3羟基与磷酸形成酯假设不参与其他组分，这种产物就是二酰基甘油3-磷酸（磷脂酸，phosphatidate）二酰基甘油磷酸是最简朴的磷酰甘油脂，在细胞膜中含量很低但是二脂酰磷酸是合成其他磷脂的关键中间产物（26.1节）图12.4显示膜脂质分子甘油3-磷酸的十足构型 图12.4 二脂酰甘油磷酸的布局图中显示C-2的十足构型 大多数磷脂是二脂酰甘油的磷酸进一步与醇羟基结合形成的磷脂。

磷脂酰甘油酯中最常见的醇羟基分子是丝氨酸、乙醇胺、胆碱、甘油、和肌醇图12.5列出了磷脂酰胆碱和其他几种主要的磷脂分子，即磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇和二磷脂酰甘油酯的分子布局 图12.5 生物膜中一些常见的磷酰甘油酯 鞘磷脂（sphingomyelin)是不用甘油作为骨架的膜脂质分子鞘磷脂的骨架是鞘氨醇，使含有双键的长脂肪链（图12.6）鞘氨醇骨架的氨基与脂肪酸连接形成酰胺键，其羟基与胆碱磷酸结合 图12.6 鞘氨醇和鞘磷脂的布局鞘磷脂的鞘氨醇布局用蓝线标出 — 7 —。