杂交与倍性育种课件.ppt

5 5 杂杂交交与与倍倍性性育育种种 提要提要n杂交育种是杂交育种是创造新的遗传型创造新的遗传型的育种方式，在林木育种的育种方式，在林木育种中应用较普遍中应用较普遍n杂种优势的遗传学理论以杂种优势的遗传学理论以“显性学说显性学说”和和“超显性学超显性学说说”较为认可较为认可n杂交方式取决于于育种目标和亲本特性，杂交组合和杂交方式取决于于育种目标和亲本特性，杂交组合和亲本植株的选择影响杂交育种效果亲本植株的选择影响杂交育种效果n获得杂交种子仅是杂交育种的开始，还要经过培育、获得杂交种子仅是杂交育种的开始，还要经过培育、鉴定和选择，最后才能选育出优良新品种鉴定和选择，最后才能选育出优良新品种n林木林木多倍体多倍体育种在杨树、刺槐、桑树等树种上已取得育种在杨树、刺槐、桑树等树种上已取得成效n多倍体诱导有体细胞染色体加倍、不同倍性体间杂交、多倍体诱导有体细胞染色体加倍、不同倍性体间杂交、利用天然或人工未减数配子杂交、胚乳培养与细胞融利用天然或人工未减数配子杂交、胚乳培养与细胞融合等途径合等途径5.1 5.1 杂种优势杂种优势5.1.1杂交育种的有关概念杂交育种的有关概念n杂交杂交（Hybridization）：）：不同基因型个体间的交配。

不同树种或同一树种不同种源、家系、不同树种或同一树种不同种源、家系、无性系间的交配无性系间的交配.)n 通过生殖细胞相互融合的过程称为有性杂交有性杂交；体细胞相互融合的过程称为体细胞杂交体细胞杂交n杂种杂种（Hybrid）：）：杂交产生的后代n远缘杂交远缘杂交：不同种属间的交配称为远缘远缘杂交杂交，所得个体称远缘杂种远缘杂种属间、种间、亚种间各体的交配n近缘杂交近缘杂交：种内小种间、类型间、品种间的杂交n近交（近交（Inbreeding）：）：亲缘关系极近的个体间杂交称为近亲交配或近交例如自交，全同胞个体之间，半同胞个体之间杂交，孤立种群成员之间的杂交n自交（自交（Selfing）：）：同一个体或同一无性系的不同个体间交配称为自交n异交（异交（Outbreeding）：）：除自交之外的一切交配，不论亲体双方的基因型有无差异都属于异交n杂交育种（杂交育种（Hybridization breeding）：）：以基因型不同的个体（种间、品种间、类型间等）进行交配或结合形成杂种，通过培育选择，获得新品种的过程n杂种优势杂种优势:指两个遗传型不同的亲本杂交所产指两个遗传型不同的亲本杂交所产生的杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、生的杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面比双亲优异的现抗逆性、产量和品质等方面比双亲优异的现象象 5.1.2 杂种优势的遗传学解释1.1.显性假说（显性假说（dominance theorydominance theory）显性假说显性假说认为显性基因（dominant gene）对生长有利或效应较大，隐性基因（recessive gene）对生长有害或效应较弱。

杂交使亲本一方的某些有利的显性基因掩盖了另一方不利的隐性基因，从而使杂种获得多于双亲任何一方的显性基因，因而表现出杂种优势杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间互作效应的累加作用累加作用假假如如，两两个个亲亲本本控控制制某某一一数数量量性性状状的的基基因因型型分分别别为为AABBccddAABBccdd和和aabbCCDDaabbCCDD，F F1 1的基因型及表现型图示如下：的基因型及表现型图示如下：P AA BB cc P AA BB cc dddd aaaa bb CC DD bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值等位基因显性效应值 29 25 29 25 非等位基因累计效应值非等位基因累计效应值 F F1 1 AaAa Bb Cc Bb Cc DdDd假设完全显性假设完全显性 12+10+8+6=3612+10+8+6=36 无显性无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6)(12+6+10+5+4+8+3+6)2 2=27=27（双亲平均值）（双亲平均值）不完全显性不完全显性 27 F1 3627 F1 362.2.超显性假说超显性假说n超显性假说超显性假说认为:等位基因之间的关系不仅是显隐性关系，而是互作关系。

由于等位基因之间产生互作效应互作效应，杂合体Aa比纯合体AA或aa在生长和适应性都有优势关于超显性产生的原因，有人认为是由于两个等位基因分别产生不同的产物，或控制不同的反应，杂合体（heterozygote）存在两种基因，能同时产生两种产物，或控制两种反应，具有超过双亲的功能前提是：前提是：等位基因间没有显隐性关系等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作同时存在非等位基因之间互作AaAa AAAA或或aaaa，BbBbBBBB或或bbbb P a P a1 1a a1 1b b1 1b b1 1c c1 1c c1 1D D1 1D D1 1 a a2 2a a2 2b b2 2b b2 2c c2 2c c2 2D D2 2D D2 2 （1 1 1 1=41 1 1 1=4）（1 1 1 1=41 1 1 1=4）F F1 1 a a1 1a a2 2b b1 1b b2 2c c1 1c c2 2D D1 1D D2 2 （2 2 2 2=82 2 2 2=8）等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异5.1.25.1.2杂种优势度量方法杂种优势度量方法评价杂种优势的强弱，比较常用的有超中亲值法和超优亲值法两种。

1、超中亲值法、超中亲值法：这是以某个性状双亲平均值为标准的计算方法n2、超优亲值法：、超优亲值法：这是以双亲中最优亲本表型值为标准计算杂种优势度量值的方法n基因渐渗基因渐渗（Introgression）：是指一个种的遗传是指一个种的遗传物质通过杂交与反复回交穿越种间障碍转入到物质通过杂交与反复回交穿越种间障碍转入到另一个物种内的现象另一个物种内的现象,又称渐渗杂交又称渐渗杂交（IntrogressiveIntrogressive hybridization hybridization）n渐渗的三个阶段渐渗的三个阶段：即开始形成杂种；杂种和亲即开始形成杂种；杂种和亲本树种的一方或双方进行回交；通过自然选择，本树种的一方或双方进行回交；通过自然选择，有利重组类型出现有利重组类型出现n杂种群：由两个种及其杂种与衍生杂种组成的群体5.2.1 天然杂种天然杂种5.2 5.2 天然杂种与人工杂种天然杂种与人工杂种树种种质渐渗示意图树种种质渐渗示意图 南南京京地地区区的的黄黄松松，是是黑黑松松和和马马尾尾松松的的天天然然杂杂种种；高高山山松松是是油油松松与与云云南南松松的的天天然然杂杂种种；黄山松与马尾松也存在基因渐渗。

黄山松与马尾松也存在基因渐渗n渐渗的证实：群体中察觉渐渗，首先要证实两点渐渗的证实：群体中察觉渐渗，首先要证实两点:一一是杂交和回交确已发生；二是和杂交区以外的亲本树是杂交和回交确已发生；二是和杂交区以外的亲本树相比，变异性增加了，而这种变异性的增加是由于杂相比，变异性增加了，而这种变异性的增加是由于杂交，而不是由于强度选择交，而不是由于强度选择n天然杂种常出现在两个种的接壤地带天然杂种常出现在两个种的接壤地带和地理紊乱地区和地理紊乱地区如山地或火山地区，如山地或火山地区，这些地区在短距离内环境变化很大，这些地区在短距离内环境变化很大，因此为种的混杂和杂种的建立提供了因此为种的混杂和杂种的建立提供了机会n在天然群体中判断两个种是不是发生在天然群体中判断两个种是不是发生杂交杂交,往往会有严重失误，判定时最主往往会有严重失误，判定时最主要的是了解要的是了解亲本种的变异范围亲本种的变异范围.n推推定定天天然然杂杂种种的的方方法法已已有有很很多多报报道道最最基基本本的的方方法法是是AndersonAnderson的的“杂杂种种指指数数”法法，还还有有SmouseSmouse和和Saylar(1973)Saylar(1973)的的规规范范分分析析方方法法以以及及NamkoongNamkoong（19631963）的的复复杂杂的统计分类方法。

的统计分类方法n林林木木中中大大多多数数杂杂种种的的识识别别是是靠靠形形态态和和解解剖剖特特征征；现现在在更更多多利利用用同同工工酶酶标标记记及及分分子标记子标记等1.1.桉树、柳树、杨树桉树、柳树、杨树能迅速利用无性繁能迅速利用无性繁殖推广自然杂种，如欧美杨；殖推广自然杂种，如欧美杨；2.2.作为育种材料中的变异来源；作为育种材料中的变异来源；3.3.在物种的形成与物种进化过程中起了在物种的形成与物种进化过程中起了很重要的作用很重要的作用天然杂种在林木改良中的价值：天然杂种在林木改良中的价值：n2000BC，第一次报道枣椰子(Phoenix dactylifera)人工授粉；n我国，宋代，范成大范村梅谱梅花品种杂交；n18世纪，欧洲，观赏植物杂交育种；n20世纪，杂种优势利用n林木中，杨，柳，松，落叶松，杉，桉，经济林果等5.2.2 5.2.2 人工杂种人工杂种1.杨属n我国的林木杂交育我国的林木杂交育种是以杨树为起点种是以杨树为起点的n到了到了70年代，全年代，全国已培育出一批速国已培育出一批速生、优质、抗病的生、优质、抗病的杨树新杂种及其优杨树新杂种及其优良无性系，如以钻良无性系，如以钻天杨为亲本之一的天杨为亲本之一的北京杨、群众杨和北京杨、群众杨和合作杨等杨树杂交合作杨等杨树杂交品种。

品种1982年开年开展了以黑杨派杨树展了以黑杨派杨树为中心的杂交育种为中心的杂交育种工作，选育出中林工作，选育出中林46号杨、中林号杨、中林“三北三北”1号杨、南号杨、南林林80121号杨等号杨等无性系辽育辽育1号杨（号杨（P.LiaohenicaP.xiaozuanica Anshan）2.桉属桉属n桉属包括桉属包括700余种余种和变种，遗传基础和变种，遗传基础极为广泛，种间杂极为广泛，种间杂交产生杂种优势的交产生杂种优势的潜力巨大潜力巨大n我国桉树杂交育种我国桉树杂交育种始于始于60年代，中国年代，中国林业科学研究院热林业科学研究院热带林业研究所于带林业研究所于1985年开展桉属树年开展桉属树种、种源和家系试种、种源和家系试验，引进了验，引进了63个树个树种的种的258个种源和个种源和572个半同胞家系个半同胞家系在此基础上，开展在此基础上，开展杂交育种杂交育种尾巨桉尾巨桉 3.松属n上世纪2050年代松属杂交研究较热n我国于上世纪60年代开展松属杂交育种工作自1961年起，南京林业大学在油松和南方松各派间做了约30个杂交组合湿地松湿地松加勒比松加勒比松 4.落叶松我国于我国于70年代初开年代初开展了落叶松杂交展了落叶松杂交工作。

东北林业工作东北林业大学、中国科学大学、中国科学院林业土壤研究院林业土壤研究所、和黑龙江林所、和黑龙江林业科学研究院先业科学研究院先后得到了日本落后得到了日本落叶松和兴安落叶叶松和兴安落叶松正反交、日本松正反交、日本落叶松落叶松长白落长白落叶松等杂种叶松等杂种日本落叶松日本落叶松n杂种马褂木杂种马褂木是叶培忠教授是叶培忠教授于于1963年首次以鹅掌楸年首次以鹅掌楸属的中国马褂木和北美鹅属的中国马褂木和北美鹅掌楸为亲本育成的种间杂掌楸为亲本育成的种间杂种东方杉东方杉也是叶教授的也是叶教授的作品作品东方东方杉杉-树树木中木中的的“狮虎狮虎兽兽”此外，我国在泡桐、榆、柳、刺槐、鹅掌楸、银杏等树种中作了不少的杂交育种工作杂种马褂木：杂种马褂木：中国马褂木中国马褂木北美鹅掌楸北美鹅掌楸5.3.1 5.3.1 杂交方式杂交方式1.单交单交：AB 北京杨：(钻天杨。