第四章呼吸作用.ppt

第四章 植物的呼吸作用第一节第一节  呼吸作用的概念、生理意义和场所呼吸作用的概念、生理意义和场所 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念Ø呼呼吸吸作作用用（（Respiration））：：指指有有机机物物质质在在生生物物化化学学反反应应中中被被氧化成二氧化碳和水并释放能量的过程氧化成二氧化碳和水并释放能量的过程Ø有有氧氧呼呼吸吸（（Aerobic Respiration））：：指指细细胞胞把把一一些些有有机机物物彻彻底底氧氧化化分分解解形形成成CO2，，同同时时将将O2还还原原为为H2O，，并并释释放放能能量量的的过程 C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O   ΔG0' = -2870 kJ/mol-1Ø无无氧氧呼呼吸吸（（Anaerobic Respiration））：：指指细细胞胞把把某某些些有有机机物物分分解解为为不不彻彻底底的的氧氧化化产产物物，，同同时时释释放放能能量的过程无氧呼吸在微生物中称为发酵量的过程无氧呼吸在微生物中称为发酵      C6H12O6→2C2H5OH+2CO2     ΔG0' = -226 kJ/mol-1      C6H12O6→2CH3CHOHCOOH      ΔG0' = -197 kJ/mol-1二、二、呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义Ø提供植物生命活动所需的大部分能量提供植物生命活动所需的大部分能量Ø为其他有机物的合成提供原料为其他有机物的合成提供原料Ø参与对植物形态和生理功能的控制参与对植物形态和生理功能的控制 三三 、呼吸作用的场所、呼吸作用的场所Ø线粒体的化学组成线粒体的化学组成   Ø线粒体的结构线粒体的结构• 外膜、膜间空隙、内膜（嵴）、基质外膜、膜间空隙、内膜（嵴）、基质Ø反应场所反应场所•糖酵解、戊糖磷酸途径糖酵解、戊糖磷酸途径                细胞质细胞质•三羧酸循环、生物氧化三羧酸循环、生物氧化                线粒体线粒体 T第二节 植物呼吸代谢的多样性一、糖分解代谢途径的多样性一、糖分解代谢途径的多样性 二、二、 呼吸电子传递途径的多样性呼吸电子传递途径的多样性 三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性 一、糖分解代谢途径的多样性一、糖分解代谢途径的多样性 1、糖酵解（、糖酵解（Glycolysis）（）（EMP途径）途径）•淀淀粉粉、、葡葡萄萄糖糖或或其其他他六六碳碳糖糖在在无无氧氧状状态态下下分分解解成成丙丙酮酸的过程。

酮酸的过程•发生部位：细胞质发生部位：细胞质•氧化氧化-还原辅酶：还原辅酶：NAD+•反应式：反应式：•C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+•                                          2NADH+2H++2ATP+2H2O步骤步骤1已糖的磷酸化已糖的磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸底物水平磷酸化化步骤步骤2己糖磷酸的裂解己糖磷酸的裂解步骤步骤3ATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成发酵发酵•2、、三三羧羧酸酸循循环环(Tricarboxylic Acid Cycle, TCA环环 (Krebs环环)•丙丙酮酮酸酸在在有有氧氧条条件件下下逐逐步步氧氧化化分分解解，，形形成成水水和和二二氧氧化碳的过程化碳的过程•发生部位：线粒体发生部位：线粒体•反应式：反应式：•2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2柠檬酸生成阶段柠檬酸生成阶段氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段草酰乙酸再生阶段草酰乙酸再生阶段•3、、戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径（（Pentose Phosphate Pathway，，PPP））/  己己糖糖磷磷酸酸途途径径（（Hexose  Monophosphate Pathway，，HMP））•发生部位：细胞质和质体发生部位：细胞质和质体•氧化氧化-还原辅酶：还原辅酶：NADP+•反应式：反应式：•6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段异构化异构化基团转移基团转移缩合缩合葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶受高受高NADPH/NADP+抑制抑制4、糖代谢途径的比较、糖代谢途径的比较EMPTCA环环/Krebs环环 PPP/HMP 发生部位发生部位 细胞质细胞质线粒体线粒体 细胞质、质体细胞质、质体氧的氧的参与参与 无氧无氧有氧有氧有氧有氧底物底物淀粉、葡萄糖淀粉、葡萄糖或其他六碳糖或其他六碳糖丙酮酸丙酮酸 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖产物产物2丙酮酸丙酮酸2ATP2NADH3CO2ATP4NADHFADH26CO212NADPH二、二、 呼吸电子传递途径的多样性呼吸电子传递途径的多样性1、概念、概念Ø生生物物氧氧化化（（Biological Oxidation））：：有有机机物物质质在在生生物物体体细细胞胞内内进进行行氧氧化化分分解解，，生生成成二二氧氧化化碳碳、、水水和和放放出能量的过程。

出能量的过程 Ø呼呼吸吸链链（（Respiratory Chain））：：呼呼吸吸代代谢谢中中间间产产物物的的电电子子和和质质子子沿沿着着一一系系列列有有顺顺序序的的电电子子传传递递体体组组成成的的电电子子传传递递途途径径，，传传递递到到分分子子氧氧的的总总过过程程呼呼吸吸链链就就是是电电子子传传递递链链，，由由氢氢传传递递体体和和电电子子传传递递体体组组成成，，位于线粒体的内膜上位于线粒体的内膜上Ø氢氢传传递递体体：：作作为为脱脱氢氢酶酶的的辅辅助助因因子子，，传传递递氢氢（（质质子子和和电电子子）），，包包括括NAD（（辅辅酶酶I）），，NADP（（辅辅酶酶II））、、黄黄素素单单核核苷苷酸酸（（FMN））和和黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸（酸（FAD）Ø电电子子传传递递体体：：只只传传递递电电子子，，包包括括细细胞胞色色素素体体系系和和铁铁硫硫蛋蛋白白（（Fe-S））细细胞胞色色素素是是一一类类以以铁铁卟卟啉啉为为辅辅基基的的结结合合蛋蛋白白质质，，根根据据吸吸收收光光谱谱的的不不同同分分为为a，，b和和c三类2、呼吸电子传递链的组成、呼吸电子传递链的组成 Ø复合体复合体I（（NADH脱氢酶）脱氢酶）含含FMN和和Fe-S蛋白蛋白Ø复合体复合体II（（琥珀酸脱氢酶）琥珀酸脱氢酶）由由FAD和和3个个Fe-S组成组成Ø复复合合体体III（（细细胞胞色色素素c还还原原酶酶））含含2个个cyt b，，1个个Fe-S中心和中心和1个个cyt c1Ø复复合合体体IV（（细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶））含含cyt a、、cyt a3以以及及2个铜原子个铜原子ØATP合酶合酶↑主路主路↑支路支路1支路支路2↓支路支路3↓交替途径交替途径3、不同电子传递途径的比较、不同电子传递途径的比较途径途径定位定位NADH来来源源NADH脱脱氢酶氢酶鱼藤酮鱼藤酮抑制抑制抗霉素抗霉素抑制抑制CN-抑制抑制P/O主路主路内膜内膜内源内源FMN敏敏    感感敏敏    感感敏敏    感感2.5支路支路1内膜内侧内膜内侧内源内源FP2不不敏感敏感敏敏    感感敏敏    感感1.5支路支路2内膜外侧内膜外侧外源外源FP3不敏感不敏感敏敏    感感敏敏    感感1.5支路支路3外侧外侧外源外源FP4(FAD)不敏感不敏感不不敏感敏感敏敏    感感0.5交替途径交替途径内侧内侧内源内源非非血红素血红素蛋白蛋白敏敏    感感不不敏感敏感不不敏感敏感14、电子传递抑制剂与抑制部位、电子传递抑制剂与抑制部位电子传递抑制剂电子传递抑制剂抑制部位抑制部位鱼鱼藤藤酮酮、、杀杀粉粉蝶蝶菌菌素素、、安安米妥米妥Fe-S (复合体复合体I) →UQ丙二酸丙二酸琥珀酸琥珀酸→FAD（（复合体复合体II））噻吩甲酰三氟丙酮噻吩甲酰三氟丙酮（（TTFA））复合体复合体II→UQ抗霉素抗霉素AUQ→复复合合体体III / cyt b→cyt c1 (复合体复合体III)CO、、CN-、、N3-Cyt aa3→O2水杨氧肟酸（水杨氧肟酸（SHAM））UQ→交替氧化酶交替氧化酶三、末端氧化酶的多样性1、末端氧化酶、末端氧化酶•在在有有氧氧呼呼吸吸中中，，将将电电子子传传递递给给O2，，使使其其活活化化，，形形成成H2O或或H2O2的酶，或呼吸过程中最终被的酶，或呼吸过程中最终被O2所氧化的酶。

所氧化的酶2、末端氧化酶的类型、末端氧化酶的类型Ø细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶：：最最主主要要的的末末端端氧氧化化酶酶，，含含铜铜、、铁铁，，将将cyt a中的电子传递给中的电子传递给O2Ø交交替替氧氧化化酶酶：：含含铁铁，，可可绕绕过过复复合合体体III和和IV，，将将UQH2 (或或cyt b)的电子传递给的电子传递给O2，，对氰化物不敏感对氰化物不敏感Ø酚酚氧氧化化酶酶：：含含铜铜，，与与其其底底物物常常常常是是分分隔隔开开的的，，可可将将酚酚类类氧氧化化为为醌醌类类包包括括单单酚酚氧氧化化酶酶和和多多酚酚氧氧化化酶酶植植物物组组织织受受伤伤或或受受病病菌菌侵侵害害、、衰衰老老，，细细胞胞结结构构解解体体时时，，与与底底物物接接触并发生反应触并发生反应Ø抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶：：含含铜铜，，催催化化抗抗坏坏血血酸酸的的氧氧化化定定位位于于细细胞胞液液，，也也可可与与细细胞胞壁壁结结合合与与植植物物的的受受精精过过程程有有密密切切关系Ø乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶：：为为一一种种黄黄素素蛋蛋白白，，存存在在于于过过氧氧化化物物酶酶体体，，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。

Ø黄素氧化酶：存在于乙醛酸体，参与脂肪酸氧化分解黄素氧化酶：存在于乙醛酸体，参与脂肪酸氧化分解3、末端氧化酶主要特性的比较、末端氧化酶主要特性的比较酶酶辅基辅基定位定位与与O2的的亲和力亲和力与与ATP的偶联的偶联CN的的抑制抑制CO的的抑制抑制细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶血红素血红素Fe、、Cu线粒体线粒体极高极高+++++交替氧化交替氧化酶酶非非血红血红素素Fe线粒体线粒体高高+--酚酚氧化酶氧化酶Cu细胞液细胞液中中-++抗坏血酸抗坏血酸氧化酶氧化酶Cu细胞液细胞液低低-+-乙醇酸氧乙醇酸氧化酶化酶FMN过氧化过氧化物酶体物酶体低低---TCA途径途径内源内源PPP途径途径外源外源一、底物水平磷酸化一、底物水平磷酸化•底底物物水水平平磷磷酸酸化化（（Substrate-level Phosphorylation））：：不不与与电电子子传传递递相相偶偶联联，，在在底底物物脱脱氢氢或或脱脱水水时时，，分分子子内内部部的的能能量量重重新新分分布形成高能键，其能量用于合成布形成高能键，其能量用于合成ATP糖酵解糖酵解1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP+Pi→3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATPPEP+ADP+Pi→丙酮酸丙酮酸+ATP 三羧酸循环三羧酸循环 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A + ADP+Pi→琥珀酸琥珀酸+ATP+辅酶辅酶A 第三节第三节   呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化1、、  定义定义•氧氧化化磷磷酸酸化化作作用用（（Oxidative Phosphorylation））：：指指电电子子从从NADH或或FADH2经经电电子子传传递递链链传传递递给给分分子子氧氧生生成成水水,并并偶偶联联ADP和和Pi生生成成ATP的过程。

的过程2、机理、机理3、氧化磷酸化的解偶联和抑制、氧化磷酸化的解偶联和抑制Ø解解偶偶联联剂剂：：破破坏坏质质子子动动力力势势的的形形成成，，如如：：2，，4-二二硝硝基基酚酚(DNP)、、对对三氟甲酰基羰基氰苯腙三氟甲酰基羰基氰苯腙(FCCP)、、某些去污剂某些去污剂Ø氧化磷酸化抑制剂：直接抑制氧化磷酸化抑制剂：直接抑制ATP合酶的活性，如：寡霉素合酶的活性，如：寡霉素Ø离离子子载载体体抑抑制制剂剂：：与与某某些些阳阳离离子子形形成成脂脂溶溶性性复复合合物物，，从从而而使使阳阳离离子子容容易易通通过过线线粒粒体体膜膜，，使使膜膜电电位位差差变变小小，，降降低低质质子子动动力力势势，，从从而而抑抑制制ATP的形成，如：颉氨酶素（的形成，如：颉氨酶素（K+） 膜间间隙膜间间隙基质基质内膜内膜4、磷氧比、磷氧比•磷磷氧氧比比（（P/O Ratio，，P/O））或或ATP/O比比：：指指呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸消消耗耗量量和和原原子子氧氧消消耗耗量量的的比比值值，，相相当当于于一一对对电电子子通通过过电电子子传传递递链链每每消消耗耗1个个氧氧原原子子（（1/2O2））与与所所用用去去的的Pi或或产产生生的的ATP的的分分子子数数的的比值。

比值•在在标标准准图图式式的的呼呼吸吸链链中中，，一一对对电电子子从从NADH传传递递到到氧的过程中，生成氧的过程中，生成2.5分子分子ATP，即，即P/O比为比为2.5三、呼吸作用中的能量转换效率三、呼吸作用中的能量转换效率 1 mol蔗糖蔗糖 细胞质细胞质线粒体线粒体糖酵解糖酵解4 mol ATP  4 mol NADH(进入线粒体进入线粒体)4 mol NADH → 6 mol ATP另另：：通通过过苹苹果果酸酸-天天冬冬氨氨酸酸穿穿梭梭器器将将外外源源NADH转转变变为为内内源源NADH，，则则4 mol NADH → 10 mol ATPTCA循环循环4 mol ATP16 mol NADH→ 40 mol ATP4 mol FADH2 → 6 mol ATP合计：合计：60~64 mol ATP四、光合作用和呼吸作用的关系四、光合作用和呼吸作用的关系1、、ADP和和NADP+在光合和呼吸中可共用在光合和呼吸中可共用2、光合、光合C3途径与呼吸戊糖磷酸途径途径基本上是正反反应关途径与呼吸戊糖磷酸途径途径基本上是正反反应关系，中间产物可交替使用系，中间产物可交替使用3、光合释放的、光合释放的O2可供呼吸利用，而呼吸释放的可供呼吸利用，而呼吸释放的CO2可为光合作可为光合作用同化。

用同化第四节 呼吸作用的调节和控制一一、糖酵解的调节、糖酵解的调节Ø巴巴斯斯德德效效应应(Pasteur Effect)：：氧氧具具有有抑抑制制酒酒精精发发酵酵的的现现象象，，即即氧氧可可以以降降低低糖糖类类的的分分解解代代谢谢和和减减少少糖糖酵酵解产物的累积解产物的累积Ø调节酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶调节酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶Ø通通过过氧氧调调节节细细胞胞内内柠柠檬檬酸酸、、ATP、、ADP和和Pi的的水水平平，，从而调节控制糖酵解的速度从而调节控制糖酵解的速度•无氧无氧→有氧有氧      糖酵解速度糖酵解速度减慢减慢•有氧有氧→无氧无氧      糖酵解速度加快糖酵解速度加快磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶N2→空气，空气，TCA加快，加快，ATP、、柠檬酸增多檬酸增多有氧有氧→无氧，无氧，ATP和和柠檬酸合成减少，檬酸合成减少，ADP和和Pi增多增多二、戊糖磷酸途径的调节二、戊糖磷酸途径的调节Ø主要受主要受NADPH的调节的调节Ø葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶是是该该途径途径的重要调节酶的重要调节酶 三、三羧酸循环的调节三、三羧酸循环的调节Ø植物呼吸从底向上调节植物呼吸从底向上调节 四、腺苷酸能荷的调节四、腺苷酸能荷的调节Ø1968, Atkinson DE提出提出“能荷能荷”概念概念Ø能能荷荷(Energy Charge，，EC)：：是是ATP-ADP-AMP系系统统中中可可利利用用的的高高能磷酸键的度量能磷酸键的度量，是细胞中，是细胞中ATP合成反应和利用反应的调节因素。

合成反应和利用反应的调节因素ØATP+AMP↔2ADP                腺苷酸激酶腺苷酸激酶Ø能荷能荷=([ATP]+1/2[ADP]) / ([ATP]+[ADP]+[AMP])Ø活细胞的能荷一般为活细胞的能荷一般为0.75~0.95ØATP/AMP低，低，ATP合成加快；反之，合成减慢合成加快；反之，合成减慢葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶受高受高NADPH/NADP+抑制抑制丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶NADH是主要负效应物是主要负效应物植物呼吸从底向上调节植物呼吸从底向上调节糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环氧化磷酸化氧化磷酸化抑制抑制促进促进通过关键性代谢物由底向上调节电通过关键性代谢物由底向上调节电子传递链到三羧酸循环，最后调节子传递链到三羧酸循环，最后调节糖酵解苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶第第五五节节    影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标Ø呼呼吸吸速速率率（（Respiratory Rate））：：单单位位植植物物材材料料在在单单位位时时间间内内释释放放出出的的CO2量或消耗的量或消耗的O2量。

量Ø呼呼吸吸商商(Respiratory Quotient，，PQ)/呼呼吸吸系系数数(Respiratory Coefficient)：：植植物物组组织织在在一一定定时时间间内内，，放放出出的的CO2量量与与吸吸收收的的O2量量的的比比率率，，用用以以表表示示呼呼吸底物的性质和吸底物的性质和O2供应状况供应状况•A、、呼吸底物性质对呼吸底物性质对RQ的影响的影响•呼吸底物为碳水化合物且被彻底氧化呼吸底物为碳水化合物且被彻底氧化•C6H12O6+6O2→6CO2+ 6H2O    RQ=1 •呼吸底物为脂肪酸、蛋白质等还原程度较高的物质呼吸底物为脂肪酸、蛋白质等还原程度较高的物质•C16H32O2+23O2→16CO2+16H2O     RQ<1•呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质•C6H8O7+4.5O2→6CO2+4H2O    RQ>1•B、、氧化程度对氧化程度对RQ的影响的影响•C6H12O6→2C2H5OH+2CO2二、内部因素对呼吸作用的影响二、内部因素对呼吸作用的影响Ø  植物的种类及器官类型植物的种类及器官类型Ø 植物或器官的发育阶段植物或器官的发育阶段      生殖器官＞营养器官生殖器官＞营养器官     生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、年老器官生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、年老器官      种子内，胚＞胚乳种子内，胚＞胚乳Ø 呼吸底物的量呼吸底物的量Ø 水分含量水分含量     干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加。

干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加     整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高安全含水量安全含水量油料种子油料种子: ＜＜6％～％～8％％淀粉种子淀粉种子: ＜＜10％～％～12％％三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响Ø 温度温度温温度度系系数数（（Temperature coefficient, Q10））：：由由于于温温度度升升高高10°C而而引引起的反应速度的增加在起的反应速度的增加在0-35℃，， Q10为为2.0～～2.5Ø 氧浓度氧浓度•当当在在缺缺氧氧条条件件下下逐逐渐渐增增加加O2浓浓度度时时，，无无氧氧呼呼吸吸会会随随之之减减弱弱，，直直至至消消失但随O2浓度升高时，有氧呼吸增强浓度升高时，有氧呼吸增强•无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行的最低氧含量（无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行的最低氧含量（10％左右）％左右）Ø CO2浓度浓度•作为末端产物，作为末端产物，CO2对呼吸有抑制作用对呼吸有抑制作用Ø 机械损伤机械损伤•损伤会明显促进组织的呼吸损伤会明显促进组织的呼吸最适温度是能较最适温度是能较长期维持最快呼长期维持最快呼吸速率的温度。

吸速率的温度CO2释放量（释放量（ QCO2 ））第六节 呼吸作用和农业生产一、呼吸作用和作物栽培一、呼吸作用和作物栽培Ø改改善善土土壤壤通通气气条条件件（（适适时时排排水水、、晒晒田田、、松松土土，，黏黏土土掺掺沙沙）），，使呼吸顺利进行使呼吸顺利进行Ø涝害涝害           无氧呼吸、酒精中毒无氧呼吸、酒精中毒二、呼吸作用和粮食贮藏二、呼吸作用和粮食贮藏•在贮藏过程中，必须晒干，以降低呼吸速率在贮藏过程中，必须晒干，以降低呼吸速率Ø含水量高，呼吸强度大，使有机物大量耗损含水量高，呼吸强度大，使有机物大量耗损Ø释放的热量和放出的水分又会进一步使呼吸增强释放的热量和放出的水分又会进一步使呼吸增强Ø湿度增加，附着微生物迅速繁殖，造成种子霉变湿度增加，附着微生物迅速繁殖，造成种子霉变三、呼吸作用和果蔬贮藏三、呼吸作用和果蔬贮藏v降低氧浓度或降低温度降低氧浓度或降低温度          自体保藏法自体保藏法1、呼吸代谢的多样性表现在哪些方面，试举、呼吸代谢的多样性表现在哪些方面，试举例说明。