生物化学：第七章 蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢

1、第七章第七章 蛋白质的酶促降解及氨蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢基酸代谢第七章第七章 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 及氨基酸代谢及氨基酸代谢第一节第一节第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解第二节第二节第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化第三节第三节第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解一、水解蛋白质的酶的种类和专一性一、水解蛋白质的酶的种类和专一性肽酶肽酶内肽酶内肽酶外肽酶外肽酶蛋白酶蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶水解肽链内部肽键，对水解肽链内部肽键，对形成肽键的氨基酸残基形成肽键的氨基酸残基有一定专一性。有一定专一性。分别从氨基端和羧基端分别从氨基端和羧基端逐个水解肽键。逐个水解肽键。1 1、蛋白酶的种类和专一性、蛋白酶的种类和专一性、蛋白酶的种类和专一性、蛋白酶的种类和专一性编号编号编号编号 名名名名 称称称称 作用特征作用特征作用特征作用特征 实例实例实例实例3.4.2.13.4.2.13.4.2.23

2、.4.2.2丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含SerSerSerSer，受二异丙基，受二异丙基，受二异丙基，受二异丙基氟磷酸抑制氟磷酸抑制氟磷酸抑制氟磷酸抑制3.4.2.33.4.2.33.4.2.43.4.2.4半胱氨酸蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶类(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含CysCysCysCys，受典乙酸、对受典乙酸、对受典乙酸、对受典乙酸、对羟基汞苯甲酸等羟基汞苯甲酸等羟基汞苯甲酸等羟基汞苯甲酸等抑制抑制抑制抑制天冬氨酸蛋白酶类天冬氨酸蛋白酶类天冬氨酸蛋白酶类天冬氨酸蛋白酶类carboxyl(asid) carboxyl(asid) carboxyl(asid) carboxyl(asi

3、d) pritelnasepritelnasepritelnasepritelnase活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含2 2 2 2个个个个AspAspAspAsp, , , ,最适最适最适最适pHpHpHpH在在在在2 2 2 24 4 4 4金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有活性中心含有活性中心含有ZnZnZnZn2+2+2+2+ 、 MgMgMgMg2+2+2+2+等等等等金属离子金属离子金属离子金属离子胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶凝血酶凝血酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶氨肽酶氨肽酶

4、氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶羧肽酶羧肽酶 蛋白质降解对于细胞蛋白质降解对于细胞蛋白质降解对于细胞蛋白质降解对于细胞/ / / /有机体的生长发育有机体的生长发育有机体的生长发育有机体的生长发育 及适应内外环境变化具有多种功能：及适应内外环境变化具有多种功能：及适应内外环境变化具有多种功能：及适应内外环境变化具有多种功能： 基因突变、生物合成误差、自发变性和疾病等可基因突变、生物合成误差、自发变性和疾病等可基因突变、生物合成误差、自发变性和疾病等可基因突变、生物合成误差、自发变性和疾病等可导致反常蛋白产生；导致反常蛋白产生；导致反常蛋白产生；导致反常蛋白产生； 通过降解具有重要生理功能的酶蛋白，对其调控通过降解具有重要生理功能的酶蛋白，对其调控通过降解具有重要生理功能的酶蛋白，对其调控通过降解具有重要生理功能的酶蛋白，对其调控的过程进行精确、快速的调节；的过程进行精确、快速的调节；的过程进行精确、快速的调节；的过程进行精确、快速的调节； 维持体内维持体内维持体内维持体内AAAAAAAA代谢库的平衡；代谢库的平衡；代谢库的平衡；代谢库的平衡； 防御机制组成部分；防御机制组成部分；防御机制组成部

5、分；防御机制组成部分； 蛋白质前体的裂解加工。蛋白质前体的裂解加工。蛋白质前体的裂解加工。蛋白质前体的裂解加工。2、蛋白酶降解的生物学意义、蛋白酶降解的生物学意义3、胞内蛋白质降解系统、胞内蛋白质降解系统细胞内两个最重要的蛋白质降解系统：细胞内两个最重要的蛋白质降解系统：细胞内两个最重要的蛋白质降解系统：细胞内两个最重要的蛋白质降解系统：溶酶体系统（酸性系统溶酶体系统（酸性系统溶酶体系统（酸性系统溶酶体系统（酸性系统):):):): 主要水解长寿命蛋白主要水解长寿命蛋白主要水解长寿命蛋白主要水解长寿命蛋白和外来蛋白，无选择性；和外来蛋白，无选择性；和外来蛋白，无选择性；和外来蛋白，无选择性；泛素系统（碱性系统）：泛素系统（碱性系统）：泛素系统（碱性系统）：泛素系统（碱性系统）：主要水解短寿命蛋白和主要水解短寿命蛋白和主要水解短寿命蛋白和主要水解短寿命蛋白和反常蛋白反常蛋白反常蛋白反常蛋白（细胞质与细胞核中）。（细胞质与细胞核中）。（细胞质与细胞核中）。（细胞质与细胞核中）。通过降解众多重要的通过降解众多重要的通过降解众多重要的通过降解众多重要的蛋白，参与多条信号转导途径，有选择性。蛋白

6、，参与多条信号转导途径，有选择性。蛋白，参与多条信号转导途径，有选择性。蛋白，参与多条信号转导途径，有选择性。2020S S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体ATPATP1 19S9S调节亚基调节亚基调节亚基调节亚基E1E1E1E1：泛素活化酶：泛素活化酶：泛素活化酶：泛素活化酶E2E2E2E2：泛素结合酶：泛素结合酶：泛素结合酶：泛素结合酶 E3E3E3E3：泛素连接酶：泛素连接酶：泛素连接酶：泛素连接酶泛素系统泛素系统泛素系统泛素系统泛素：泛素：泛素：泛素：76 aa 76 aa 组成的多肽。组成的多肽。组成的多肽。组成的多肽。2626S S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体第七章第七章 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 及氨基酸代谢及氨基酸代谢第一节第一节第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解第二节第二节第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化第三节第三节第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化二、脱羧基作用二、

7、脱羧基作用二、脱羧基作用二、脱羧基作用三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用1 1、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用2 2、转氨基作用、转氨基作用、转氨基作用、转氨基作用3 3、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用4 4、非氧化脱氨基作用（自学）、非氧化脱氨基作用（自学）、非氧化脱氨基作用（自学）、非氧化脱氨基作用（自学）5 5、脱酰氨作用（自学）、脱酰氨作用（自学）、脱酰氨作用（自学）、脱酰氨作用（自学）第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化1 1、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用 谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+ + H H2 2O O - - - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二酸酸酸酸+ + + + NHNH3 3NAD(P)NAD(P)+ +NAD(P)HNAD(P)H

8、一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应酮酸的过程。氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应酮酸的过程。氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应酮酸的过程。氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应酮酸的过程。 -氨基酸氨基酸氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶-酮酸酮酸 R-CH-COOR-CH-COO- - NH NH3 3+ +| R-C-COOR-C-COO- - + NH + NH3 3 O OH H2 2O+OO+O2 2H H2 2O O2 2（FADFAD、FMNFMN）肝脏、肾脏和某些细菌、真菌中肝脏、肾脏和某些细菌、真菌中一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化2 2、转氨基作用：、转氨基作用：、转氨基作用：、转氨基作用： - -氨基酸与氨基酸与氨基酸与氨基酸与 - -酮酸之间的氨基转移反应。酮酸之间的氨基转移反应。酮酸之间的氨基转移反应。酮酸之间的氨基转移反应。 -氨基

9、酸氨基酸-酮酸酮酸-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶辅基：磷酸吡哆醛辅基：磷酸吡哆醛辅基：磷酸吡哆醛辅基：磷酸吡哆醛 R1-CH-COO- NH+3 R2-C-COO- O R2-CH-COO- NH+3 R1-C-COO- O谷丙转氨酶（谷丙转氨酶（谷丙转氨酶（谷丙转氨酶（GPTGPTGPTGPT）和谷草转氨酶（）和谷草转氨酶（）和谷草转氨酶（）和谷草转氨酶（GOTGOTGOTGOT）谷丙转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPTGPT）谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)(GOT)1 1、除脯、羟脯、甘、除脯、羟脯、甘、 苏、赖氨酸外，其余的苏、赖氨酸外，其余的 -氨基酸都可参加转氨基作用；氨基酸都可参加转氨基作用；2、转氨酶的辅基只有一种：磷酸吡哆醛、转氨酶的辅基只有一种：磷酸吡哆醛(PLP), 作为氨基的传递体。作为氨基的传递体。转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶HH2 20+NAD0+NAD+ +NHNH3 3+NADH+NADH-酮酸酮酸酮酸酮酸- -氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二

10、酸L-L-L-L-谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸3 3 3 3、转氨酶与谷氨酸脱氢酶联合脱氨基作用、转氨酶与谷氨酸脱氢酶联合脱氨基作用、转氨酶与谷氨酸脱氢酶联合脱氨基作用、转氨酶与谷氨酸脱氢酶联合脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用1 1、转氨基作用、转氨基作用、转氨基作用、转氨基作用2 2、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用3 3、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用、联合脱氨基作用4 4、非氧化脱氨基作用（自学）、非氧化脱氨基作用（自学）、非氧化脱氨基作用（自学）、非氧化脱氨基作用（自学）5 5、脱酰氨作用（自学）、脱酰氨作用（自学）、脱酰氨作用（自学）、脱酰氨作用（自学）第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化二、脱羧基作用二、脱羧基作用二、脱羧基作用二、脱羧基作用三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用lTrp5-羟

11、色胺羟色胺l Cys牛磺酸牛磺酸 l Orn 腐胺腐胺l Lys尸胺尸胺二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化1 1、直接脱羧基作用、直接脱羧基作用、直接脱羧基作用、直接脱羧基作用氨基酸在氨基酸在脱羧酶脱羧酶（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛） 作用下，发生脱羧反应生成胺类化合物。作用下，发生脱羧反应生成胺类化合物。胺类很多具有活跃的生理胺类很多具有活跃的生理功能，有刺激细胞分裂、功能，有刺激细胞分裂、生长和防止衰老的作用。生长和防止衰老的作用。2 2、羟化脱羧基作用、羟化脱羧基作用、羟化脱羧基作用、羟化脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用二、氨基酸的脱羧基作用第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化CO2酪氨酸酪氨酸多巴多巴多巴胺多巴胺酪氨酸酶酪氨酸酶多巴脱羧酶多巴脱羧酶第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化二、脱羧基作用二、脱羧基作用二、脱羧基作用二、脱羧基作用三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化三、氨基酸

12、分解产物的转化三、氨基酸分解产物的转化一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化1 1、氨的代谢转变、氨的代谢转变（1 1）重新生成氨基酸）重新生成氨基酸 NHNH3 3与与-酮酸发生氨基化反应重新生成氨基酸。酮酸发生氨基化反应重新生成氨基酸。（2 2 2 2）谷氨酰胺和天冬酰胺的生成）谷氨酰胺和天冬酰胺的生成）谷氨酰胺和天冬酰胺的生成）谷氨酰胺和天冬酰胺的生成三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化（3 3 3 3）生成铵盐）生成铵盐）生成铵盐）生成铵盐与柠檬酸、苹果酸、草酰乙酸等生成铵盐，与柠檬酸、苹果酸、草酰乙酸等生成铵盐，保持细胞内正常的保持细胞内正常的pHpH（主要在植物中）。（主要在植物中）。（4 4 4 4）尿素的生成）尿素的生成）尿素的生成）尿素的生成鸟氨酸循环（尿素循环）鸟氨酸循环（尿素循环）鸟氨酸循环（尿

13、素循环）鸟氨酸循环（尿素循环）在哺乳动物体内，氨的主要去路是在肝脏中在哺乳动物体内，氨的主要去路是在肝脏中合成尿素并随尿排除体外，部分植物也能合合成尿素并随尿排除体外，部分植物也能合成尿素。成尿素。鸟氨酸循环鸟氨酸循环谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸ATPATPAMP+PPiAMP+PPiHH2 2OO2ATP+CO2ATP+CO2 2+NH+NH3 3+H+H2 2OO2ADP+Pi2ADP+Pi线线线线粒粒粒粒体体体体NHNH2-C-NH-C-NH2OO尿素尿素尿素尿素2 21 13 34 45 5PiPi 氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶 鸟氨酸转氨甲酰基酶鸟氨酸转氨甲酰基酶 精胺琥珀酸

14、合成酶精胺琥珀酸合成酶 精胺琥珀酸裂解酶精胺琥珀酸裂解酶 精胺酸酶精胺酸酶H2N-(CH2)3-CH-COOHNH氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸 - - 酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸 - - 酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸总反应式：总反应式：NH3+CO2+3ATP+Asp+2H2O尿素尿素+2ADP+2Pi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸（1 1 1 1）合成新氨基酸）合成新氨基酸）合成新氨基酸）合成新氨基酸三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路三、氨基酸降解产物的去路2 2 2 2、 - - - -酮酸的代谢转变酮酸的代谢转变酮酸的代谢转变酮酸的代谢转变 -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA乙酰乙酸乙酰乙酸TCA循环循环PEP葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸酮体酮体（3 3 3 3）氧化成）氧化成）氧化成）氧化成COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O（2 2 2 2）转变成糖或脂肪）转变成糖或脂肪）转变成糖或脂肪）转变成糖或脂肪生糖氨基酸生糖氨基酸生酮氨

15、基酸生酮氨基酸生糖氨基酸：生糖氨基酸：能生成丙酮酸或者柠檬酸能生成丙酮酸或者柠檬酸循环中间物的氨基酸。循环中间物的氨基酸。生酮氨基酸：生酮氨基酸：能生成乙酰能生成乙酰CoACoA或者乙酰乙或者乙酰乙酸的氨基酸。只有酸的氨基酸。只有LeuLeu是纯粹生酮的。是纯粹生酮的。生糖兼生酮生糖兼生酮第七章第七章 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 及氨基酸代谢及氨基酸代谢第一节第一节第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解第二节第二节第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化第三节第三节第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成四、四、四、四、一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢一、一、一、一、NHNH3 3的来

16、源的来源的来源的来源第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成植物：植物：生物固氮生物固氮 、NO3-还原、含还原、含N有机物分解；有机物分解；动物：动物：主要来源是主要来源是AA的脱氨基作用，此外嘌呤、的脱氨基作用，此外嘌呤、 嘧啶的分解也生成氨。嘧啶的分解也生成氨。第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成3H3H2 26e6e- -2NH2NH3 3N N2 2+ +500500,30MP,30MP,30MP,30MPa a a a Fe Fe Fe Fe生物固氮：蓝藻细菌，根瘤菌生物固氮：蓝藻细菌，根瘤菌3H3H2 26e6e- -2NH2NH3 3N N2 2+ +固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶工业固氮工业固氮工业固氮工业固氮生物固氮生物固氮生物固氮生物固氮: : : :微生物、藻类和与高等植微生物、藻类和与高等植微生物、藻类和与高等植微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的物共生的微生物通过自身的物共生的微生物通过自身的物共生的微生物通过自身的固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶复合物复合物复合物复合物把分子氮变成氨的过程。把分子氮变成氨的过程。把分子氮变成氨的过程。把分子氮变

17、成氨的过程。第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成固固固固氮氮氮氮酶酶酶酶复复复复合合合合物物物物还原酶还原酶(铁蛋白铁蛋白): 提供具有提供具有高还原势的电子高还原势的电子;固氮酶固氮酶(钼铁蛋白钼铁蛋白): 利用还利用还原酶提供的高能电子将原酶提供的高能电子将N2还原为还原为NH3。生物固氮总反应生物固氮总反应生物固氮总反应生物固氮总反应生物固氮所需条件：生物固氮所需条件：生物固氮所需条件：生物固氮所需条件： 充足的充足的充足的充足的ATPATP供应；供应；供应；供应； 很强的还原剂；很强的还原剂；很强的还原剂；很强的还原剂； 严格的厌氧环境。严格的厌氧环境。严格的厌氧环境。严格的厌氧环境。第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成硝酸还原：硝酸还原：NHNHNHNH3 3 3 3NONONONO3 3 3 3- - - -2e-2e-2e-2e-6e-6e-6e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NONONONO2 2 2 2- - - -一、一、一、一、NHNH3 3的来源的来源的来源的来源硝酸还原酶硝酸还

18、原酶(诱导酶诱导酶)铁氧还蛋白铁氧还蛋白- 硝酸还原酶硝酸还原酶NAD(P)H- 硝酸还原酶硝酸还原酶一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成四、四、四、四、一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成1 1、谷氨酸合成途径、谷氨酸合成途径2 2、氨甲酰磷酸的合成、氨甲酰磷酸的合成生物固氮和硝酸盐还原形成了无机生物固氮和硝酸盐还原形成了无机NH3，必，必须进一步被同化转变为含氮有机化合物。须进一步被同化转变为含氮有机化合物。二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成1 1、谷氨酸合成、谷氨酸合成所所有有生生物物基基本本上上都都通通过过谷谷氨氨酰酰胺胺合合成成酶酶或或谷谷氨氨酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化形形成成谷谷氨氨酰酰胺胺

19、和和谷谷氨酸氨酸的形式同化氨。的形式同化氨。二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成1 1 1 1、谷氨酸合成、谷氨酸合成、谷氨酸合成、谷氨酸合成 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸 + + + + NHNHNHNH3 3 3 3 + ATP + ATP + ATP + ATP 谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺 + ADP + Pi + ADP + Pi + ADP + Pi + ADP + Pi 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶1.1 1.1 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶NADPH NADPNADPH NADP+ +谷氨酸合酶谷氨酸合酶谷氨酸合酶谷氨酸合酶谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺+ + + + - - - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二酸酸酸酸 2 2 2 2谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸二、二、氨的同化氨的同化第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成1 1 1 1、谷氨酸合成、谷氨酸合成、谷氨酸合成、谷氨酸合成1.2 1.2 谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 - 酮戊

20、二酸酮戊二酸 + NH3 + H+ 谷氨酸谷氨酸 + + H2O NADPH NADP+ 谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶生物体内谷氨酸主要是通过生物体内谷氨酸主要是通过谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶和和谷氨酸合酶谷氨酸合酶这条双酶途径合成的。这条双酶途径合成的。氨甲酰激酶氨甲酰激酶氨甲酰激酶氨甲酰激酶 或或或或 氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶MgMg2 2二、二、二、二、氨的同化氨的同化氨的同化氨的同化第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成2 2 2 2、氨甲酰磷酸的生成、氨甲酰磷酸的生成、氨甲酰磷酸的生成、氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成四、四、四、四、一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢1 1、氨基酸生物合成与转氨基作用氨基酸生物合成与转氨基作用 通通 过

21、过 谷谷氨氨酰酰胺胺合合成成酶酶 - -谷谷氨氨酰酰胺胺合合酶酶 途途径径 ， N N H H3 3同同化化生生成成谷谷氨氨酸酸，然然后后再再通通过过转转氨氨基基作作用用，将将 N N H H3 3转转移移给给其其他他 -酮酮酸酸合合成成相相应应的的氨氨基基酸酸， 谷谷氨氨酸酸作作为为氨氨基基的的转转换换站站 。三、三、三、三、氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成2 2、各族氨基酸的合成、各族氨基酸的合成、各族氨基酸的合成、各族氨基酸的合成 根据氨基酸合成的碳架来源不同，将根据氨基酸合成的碳架来源不同，将氨基酸分为若干族。同一族里的氨基酸具氨基酸分为若干族。同一族里的氨基酸具有共同的碳架来源。有共同的碳架来源。 碳架主要来源于碳架主要来源于糖酵解糖酵解、TCA循环循环、PPP途径途径、光呼吸光呼吸、乙醛酸循环乙醛酸循环等途径代等途径代谢中间产物。谢中间产物。谷氨酸族谷氨酸族天天冬冬氨氨酸酸族族丙氨丙氨酸族酸族丝氨丝氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族各各族族氨氨基基酸酸的的合合成成第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基

22、酸的生物合成一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢4.1 4.1 4.1 4.1 一碳基团（一碳单位）的概念一碳基团（一碳单位）的概念一碳基团（一碳单位）的概念一碳基团（一碳单位）的概念 在代谢过程中，某些在代谢过程中，某些在代谢过程中，某些在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以化合物（如氨基酸）可以化合物（如氨基酸）可以化合物（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子分解产生具有一个碳原子分解产生具有一个碳原子分解产生具有一个碳原子的基团（不包括的基团（不包括的基团（不包括的基团（不包括COCOCOCO2 2 2 2），），），），称为称为称为称为一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团。- -CH=NH CH=NH 亚氨甲基亚氨甲基亚氨甲基亚氨甲基H-CO- H-CO- 甲酰基甲酰基甲酰基甲酰基-CH-CH2 2OH OH 羟甲基羟甲基羟甲基羟甲基-CH

23、= -CH= 次甲基次甲基次甲基次甲基-CH-CH2 2- - 亚甲基亚甲基亚甲基亚甲基-CH-CH3 3 甲基甲基甲基甲基第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢4.2 4.2 4.2 4.2 一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢GlyGlyGlyGly、SerSerSerSer、ThrThrThrThr、HisHisHisHis都可以作为一碳基团都可以作为一碳基团都可以作为一碳基团都可以作为一碳基团的供体。的供体。的供体。的供体。 一碳基团转移酶的辅酶一碳基团转移酶的辅酶一碳基团转移酶的辅酶一碳基团转移酶的辅酶：THFTHF/ /FHFH4 4在专一性的一碳基团转移酶作用下，携带着在专一性的一碳基团转移酶作用下，携带着一碳基团的四氢叶酸可将一碳基团转移给其一碳基团的四氢叶酸可将一碳基团转移给其他化合物。他化合物。第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢四、一碳基团代谢一碳基团的一碳基团的来源与转变来源与转变S-S-腺

24、苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸N N5 5-CH-CH2 2-FH-FH4 4N N5 5, N N10 10 - - CHCH2 2-FH-FH4 4N N5 5，N N10 10 = CH-FH= CH-FH4 4 N N10 10 CHCH2 2O-FHO-FH4 4N N5 5 ， N N10 10 -CH-CH2 2-FH-FH4 4还原酶还原酶还原酶还原酶N N5 5 ， N N10 10 -CH-CH2 2-FH-FH4 4脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶环水化酶环水化酶环水化酶环水化酶 丝丝丝丝氨酸氨酸氨酸氨酸 组氨酸组氨酸组氨酸组氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸参与参与参与参与 甲基化甲基化甲基化甲基化反应反应反应反应为为为为胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶合合合合成提供成提供成提供成提供甲基甲基甲基甲基参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成FHFH4 4FHFH4 4FHFH4 4 HCOOHHCOOHHH2 2OONADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +NADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +HH+ +参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成

25、合成合成一碳基团转移的生物学意义：一碳基团转移的生物学意义：（1）一碳基团的转移与许多氨基酸代谢直接相关；）一碳基团的转移与许多氨基酸代谢直接相关； （2）参与嘌呤和胸腺嘧啶的生物合成；）参与嘌呤和胸腺嘧啶的生物合成；（3）参与生物体内许多活性物质的生物合成及核酸与）参与生物体内许多活性物质的生物合成及核酸与 蛋白质的甲基化修饰。蛋白质的甲基化修饰。第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源一、氨的来源二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化二、氨的同化三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成三、氨基酸的生物合成四、四、四、四、一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢一碳基团代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢五、硫代谢六、六、六、六、 氨基酸与硫代谢氨基酸与硫代谢氨基酸与硫代谢氨基酸与硫代谢第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成六、六、六、六、 氨基酸与硫代谢氨基酸与硫代谢氨基酸与硫代谢氨基酸与硫代谢第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成ATPATP硫酸化酶硫酸化酶硫酸化酶硫酸化酶APSAPS腺苷酰硫酸腺苷酰硫酸腺苷酰

26、硫酸腺苷酰硫酸PAPS磷酸腺苷酰硫酸磷酸腺苷酰硫酸磷酸腺苷酰硫酸磷酸腺苷酰硫酸还还还还原原原原硫酸根离子的活化硫酸根离子的活化硫酸根离子的活化硫酸根离子的活化以软脂酸为例简述脂肪酸的以软脂酸为例简述脂肪酸的- -氧化及从头合成过程。氧化及从头合成过程。-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸(AMP)次黄嘌呤次黄嘌呤NHNH3 3心肌、骨肌、脑组织心肌、骨肌、脑组织心肌、骨肌、脑组织心肌、骨肌、脑组织转氨酶与嘌呤核苷酸循环联合脱氨作用转氨酶与嘌呤核苷酸循环联合脱氨作用腺苷酸腺苷酸脱氨酶脱氨酶腺苷酸腺苷酸代琥珀代琥珀酸合成酸合成酶酶第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸NHNHNHNH3 3 3 3- - - -酮酸酮酸酮酸酮酸胺、胺、胺、胺、COCO2 2脱氨基作用脱氨基作用脱氨基作用脱氨基作用脱羧基作用脱羧基作用脱羧基作用脱羧基作用新新新新氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸铵铵铵铵盐盐盐盐酰酰酰酰胺胺胺胺尿尿尿尿素素素素糖糖糖糖COCOCOCO2 2+H+H+H+H2 2O O O O脂肪脂肪脂肪脂肪

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