蔬菜栽培生理学：第四章 叶球、花球和菜薹的形成生理

1、第四章第四章 叶球、花球和菜薹的形成生理叶球、花球和菜薹的形成生理第一节第一节 叶球形成生理叶球形成生理 结球大白菜、甘蓝、莴苣、芥菜等都以叶球为产品器官，这些蔬菜叶片结球大白菜、甘蓝、莴苣、芥菜等都以叶球为产品器官，这些蔬菜叶片包合成球是长期进化过程中适应不良环境条件的一种变态，以便寒冷的季包合成球是长期进化过程中适应不良环境条件的一种变态，以便寒冷的季节到来时保护顶端生长锥。一般认为结球是植株生长到邻近或完成莲座阶节到来时保护顶端生长锥。一般认为结球是植株生长到邻近或完成莲座阶段，受到了诸如温度、光照等环境条件的影响，体内物质和激素水平发生段，受到了诸如温度、光照等环境条件的影响，体内物质和激素水平发生变化，引起叶被细胞加速分裂和伸长，迫使叶片直立并向内弯曲，以及内变化，引起叶被细胞加速分裂和伸长，迫使叶片直立并向内弯曲，以及内部叶片不断生长和充实而发生的，从而形成叶球。但结球只是栽培的目的，部叶片不断生长和充实而发生的，从而形成叶球。但结球只是栽培的目的，而不是这类蔬菜完成世代交替所必需的。在栽培上对叶球的形成过程、环而不是这类蔬菜完成世代交替所必需的。在栽培上对叶球的形成过程、

2、环境因素、生理机制等的探讨，对获得叶球高产优质十分重要。境因素、生理机制等的探讨，对获得叶球高产优质十分重要。一、叶球的形态建成一、叶球的形态建成 结球类蔬菜是在植株顶端分生组织不断分化叶原基，并相继进行叶片结球类蔬菜是在植株顶端分生组织不断分化叶原基，并相继进行叶片生长而建成叶球。生长前期先长出幼叶和莲座叶，形成同化系统。然后，生长而建成叶球。生长前期先长出幼叶和莲座叶，形成同化系统。然后，先是叶球外叶片尖端向内侧弯曲并抱合，或翻卷或扭曲，即先是叶球外叶片尖端向内侧弯曲并抱合，或翻卷或扭曲，即“拢帮拢帮”，形成叶球的雏形，或者说进入结球姿态。与此同时，内叶不断增加和相形成叶球的雏形，或者说进入结球姿态。与此同时，内叶不断增加和相继扩展，形成产品器官继扩展，形成产品器官叶球。这一过程称为叶球的形态建成。叶球。这一过程称为叶球的形态建成。1. 概念概念2. 叶球生长过程的三种形式：叶球生长过程的三种形式：(1) 充实型充实型 叶球外侧的数层叶片较大，在叶球形成初期，整个叶球就叶球外侧的数层叶片较大，在叶球形成初期，整个叶球就接近达到成熟时的大小，以后主要靠内部球叶的不断生长，使叶球逐接近

3、达到成熟时的大小，以后主要靠内部球叶的不断生长，使叶球逐渐充实。卵圆和平头型属于充实型。渐充实。卵圆和平头型属于充实型。甘蓝和结球莴苣的抱合方式属于此种类型。甘蓝和结球莴苣的抱合方式属于此种类型。（2）膨大型）膨大型 在叶球形成初期外形较小，但较充实。在叶球形成初期外形较小，但较充实。在以后的叶球生长过程中，外叶和内叶同在以后的叶球生长过程中，外叶和内叶同时生长。时生长。 一般直筒型白菜品种多属于此类型。一般直筒型白菜品种多属于此类型。（3）中间型）中间型 此种叶球的生长方式，介于充实此种叶球的生长方式，介于充实型和膨大型中间，一般卵圆型、平型和膨大型中间，一般卵圆型、平头型和直筒型的的中间类型属于这头型和直筒型的的中间类型属于这种方式。种方式。 大白菜的基本类型：大白菜的基本类型：A-散叶变种散叶变种 B-半结半结球变种球变种 C-花心变种花心变种 D-结球变种；结球变种； D1卵圆型；卵圆型； D2平头型；平头型；D3 直筒型直筒型次级类型：次级类型：CD1 花心卵圆型；花心卵圆型；CD3花心直筒花心直筒型；型；D1D2平筒卵圆型；平筒卵圆型；D1D3圆筒型；圆筒型；D2D3平头直

4、筒型平头直筒型二、环境因素对结球的影响二、环境因素对结球的影响（一）温度（一）温度 低温促进结球，高温推迟结球，高温条件下形成的叶球不坚实，产量低温促进结球，高温推迟结球，高温条件下形成的叶球不坚实，产量低。低温虽能促进接球，但温度不是越低越好，温度过低影响光合产物低。低温虽能促进接球，但温度不是越低越好，温度过低影响光合产物的形成反而推迟结球。适于结球的温度一般在的形成反而推迟结球。适于结球的温度一般在10-20C。昼夜温对叶形和结球的影响：昼夜温对叶形和结球的影响： 一般来说，昼、夜温对叶形和结一般来说，昼、夜温对叶形和结球有不同的影响，昼温高时，叶形球有不同的影响，昼温高时，叶形变长而推迟结球，叶子发育快，寿变长而推迟结球，叶子发育快，寿命短。夜温低则促使叶片宽度生长，命短。夜温低则促使叶片宽度生长，叶形指数变小，有利于结球。叶形指数变小，有利于结球。（二）光照（二）光照1. 光照强度影响结球光照强度影响结球 强光促进叶片平铺，推迟结球；弱光使叶片直立并向内卷曲，促进结球。强光促进叶片平铺，推迟结球；弱光使叶片直立并向内卷曲，促进结球。 如把白菜从亮处移到暗处，叶很容易直立起来，

5、植株显示结球姿态。如把白菜从亮处移到暗处，叶很容易直立起来，植株显示结球姿态。如果将叶片直立的植株再移到亮处，叶又会展开。如果将叶片直立的植株再移到亮处，叶又会展开。2. 光照时间长短影响结球光照时间长短影响结球 一般光照时间长叶子趋于展开，不易结球；光照时间短叶子趋向于直立，一般光照时间长叶子趋于展开，不易结球；光照时间短叶子趋向于直立，则易于结球。在一定范围内，光照时间越短对结球的促进作用越显著。但则易于结球。在一定范围内，光照时间越短对结球的促进作用越显著。但如果光照时间过短，缩短了光合作用的时间，不但推迟了结球而且使产量如果光照时间过短，缩短了光合作用的时间，不但推迟了结球而且使产量大幅度下降。大幅度下降。3. 光质影响结球光质影响结球 一般红光下叶片易卷曲，利于结球，红光似乎起到了弱光的作用。蓝一般红光下叶片易卷曲，利于结球，红光似乎起到了弱光的作用。蓝紫光下叶片易展开推迟结球，蓝紫光对结球起着强光的作用。紫光下叶片易展开推迟结球，蓝紫光对结球起着强光的作用。（三）（三） 水分水分 土壤中水分不足叶形指数变小，促进结球，但球小而松散、质量差、产量土壤中水分不足叶形指数变小，促

6、进结球，但球小而松散、质量差、产量低。水分多时会推迟结球，但由于水分充足，球一旦形成很快就能生长硕大低。水分多时会推迟结球，但由于水分充足，球一旦形成很快就能生长硕大的叶球。的叶球。 根据这一道理生产上在莲座后期往往利用蹲苗使叶片变厚、叶形变宽、根据这一道理生产上在莲座后期往往利用蹲苗使叶片变厚、叶形变宽、颜色变深，内含物增多，叶片直立，这些都有利于结球。但也不能过分强颜色变深，内含物增多，叶片直立，这些都有利于结球。但也不能过分强调蹲苗，一般莲座期生长过旺可以蹲苗，否则不一定蹲苗。调蹲苗，一般莲座期生长过旺可以蹲苗，否则不一定蹲苗。（四）矿质营养（四）矿质营养1.氮氮 氮对叶球的发育影响最大。增施氮肥可以促进细胞分裂和生氮对叶球的发育影响最大。增施氮肥可以促进细胞分裂和生长，增加叶绿素含量。有研究表明，在水培条件下，氮的浓度长，增加叶绿素含量。有研究表明，在水培条件下，氮的浓度在在0-50 mg/L之间，甘蓝叶球的重量随着氮浓度的增加而增加，之间，甘蓝叶球的重量随着氮浓度的增加而增加，在在50-500 mg/L之间，叶球则随浓度的增加而降低。如果外叶之间，叶球则随浓度的增加而降低。如

7、果外叶含氮量低于含氮量低于1.3%，叶球的重量则大幅度下降，甚至不能形成叶，叶球的重量则大幅度下降，甚至不能形成叶球。球。 结球后期氮肥过多还会引起叶球畸形，使叶球表面开裂。结球后期氮肥过多还会引起叶球畸形，使叶球表面开裂。2. 磷磷 磷是核蛋白和磷脂的组成部分，多施磷肥能够加速细胞分裂，磷是核蛋白和磷脂的组成部分，多施磷肥能够加速细胞分裂，促进根系的生长，增强根系的吸肥能力，可以促进叶的分化与促进根系的生长，增强根系的吸肥能力，可以促进叶的分化与发育，加速叶片的生长，增加产量。白菜、甘蓝的结球对磷的发育，加速叶片的生长，增加产量。白菜、甘蓝的结球对磷的需求量不如对氮的需求量大。水培试验表明，磷浓度在需求量不如对氮的需求量大。水培试验表明，磷浓度在0-20 mg/L之间，甘蓝叶球的重量随磷的浓度增加而增加，超过之间，甘蓝叶球的重量随磷的浓度增加而增加，超过20 mg/L叶球的重量则大幅度下降，甚至不能形成叶球。不同的生叶球的重量则大幅度下降，甚至不能形成叶球。不同的生育期缺磷对结球的影响也不同，莲座期和结球前期缺磷对结球育期缺磷对结球的影响也不同，莲座期和结球前期缺磷对结球的影响最大，

8、其他时期影响较小。的影响最大，其他时期影响较小。3. 钾钾 钾可以调节气孔开闭，促进叶片与外界物质的交换，提高光钾可以调节气孔开闭，促进叶片与外界物质的交换，提高光合作用，并能促进碳水化合物积累和运转而有利于结球。钾不合作用，并能促进碳水化合物积累和运转而有利于结球。钾不足光合产物运转受阻，结球不充实。增施钾肥还可以使植株机足光合产物运转受阻，结球不充实。增施钾肥还可以使植株机械组织发达，提高抗逆能力。白菜、甘蓝的结球对钾的需求量械组织发达，提高抗逆能力。白菜、甘蓝的结球对钾的需求量很大，在水培条件下钾浓度达到很大，在水培条件下钾浓度达到500 mg/L 时，叶球的重量也时，叶球的重量也不会明显下降。钾的浓度低于不会明显下降。钾的浓度低于1 mg/L，植株叶片内钾的含量少，植株叶片内钾的含量少于干重的于干重的0.3%时，不能形成叶球。在莲座期和结球前期对钾的时，不能形成叶球。在莲座期和结球前期对钾的要求相当严格，如此时严重缺钾，即便在结球中、后期增施钾要求相当严格，如此时严重缺钾，即便在结球中、后期增施钾肥，也几乎不形成叶球。肥，也几乎不形成叶球。4. 钙钙 结球叶菜对钙的需求量也很大

9、，在水培条件下，钙结球叶菜对钙的需求量也很大，在水培条件下，钙的浓度在的浓度在0-100 mg/L之间，甘蓝叶球的重量随钙浓之间，甘蓝叶球的重量随钙浓度的增加而增加，甚至浓度增加到度的增加而增加，甚至浓度增加到1000 mg/L时叶时叶球的重量也没有明显减少。球的重量也没有明显减少。三、叶球形成的生理机制三、叶球形成的生理机制1. 生长素的影响生长素的影响生长素在叶球形成过程中发挥关键作用。生长素在叶球形成过程中发挥关键作用。 对植株施用生长素会明显影响叶的弯曲，使用的部位不同叶片的弯曲对植株施用生长素会明显影响叶的弯曲，使用的部位不同叶片的弯曲程度也不同。叶片对生长素的反应比叶柄敏感，叶片的顶部比中部反应程度也不同。叶片对生长素的反应比叶柄敏感，叶片的顶部比中部反应敏感，叶片基部反应最迟钝，因此叶片的弯曲程度就因涂抹的部位而异。敏感，叶片基部反应最迟钝，因此叶片的弯曲程度就因涂抹的部位而异。涂抹叶背面，叶向内弯曲，涂抹叶的顶部叶片向内弯曲最大，中部次之，涂抹叶背面，叶向内弯曲，涂抹叶的顶部叶片向内弯曲最大，中部次之，涂抹基部叶片基本不变。涂抹叶的腹部叶片展开，对生长素的反应也是涂抹基

10、部叶片基本不变。涂抹叶的腹部叶片展开，对生长素的反应也是叶顶部大于中部，中部又大于基部。这与植株结球时叶内的内源激素含叶顶部大于中部，中部又大于基部。这与植株结球时叶内的内源激素含量的分布是一致的。量的分布是一致的。2. C/N比的影响比的影响 叶内叶内C/N比大时，偏下运动就强烈，促进接球。比大时，偏下运动就强烈，促进接球。C/N比小时，比小时，偏下运动弱，推迟结球。对各叶位的叶片进行化学分析也表偏下运动弱，推迟结球。对各叶位的叶片进行化学分析也表明，碳化物和氮化物都随叶位的上升而增加，但因碳化物的明，碳化物和氮化物都随叶位的上升而增加，但因碳化物的增加量远大于氮化物的增加量，故使得增加量远大于氮化物的增加量，故使得C/N比随叶位的上升比随叶位的上升而增加，而而增加，而C/N比增加有利于结球。比增加有利于结球。 在大白菜莲座期后对叶片喷施在大白菜莲座期后对叶片喷施1-2%的糖溶液，可以促进结的糖溶液，可以促进结球，使球大球实，并提高净菜率。球，使球大球实，并提高净菜率。3. 解剖结构的变化解剖结构的变化 结球叶菜开始结球时外部球叶的解剖结构也发生变化，这结球叶菜开始结球时外部球叶的解

11、剖结构也发生变化，这时叶片背、腹面的细胞生长速度不一样，叶背的细胞生长快时叶片背、腹面的细胞生长速度不一样，叶背的细胞生长快于腹面，使背腹面细胞的大小产生了差异，这就迫使叶片直于腹面，使背腹面细胞的大小产生了差异，这就迫使叶片直立并向内弯曲抱合成球状。立并向内弯曲抱合成球状。（一）干烧心（一）干烧心 干烧心又称内部顶烧病、内腐病、心腐病和缘腐病，是结球叶菜最常干烧心又称内部顶烧病、内腐病、心腐病和缘腐病，是结球叶菜最常见的生理病害。此病在生长期和贮藏期均可发生，大白菜发病叶位多集见的生理病害。此病在生长期和贮藏期均可发生，大白菜发病叶位多集中在球叶的中在球叶的3-19片叶。片叶。 发病初期，叶的边缘上先呈现水浸状，半透明，很快脱水萎蔫，逐步发病初期，叶的边缘上先呈现水浸状，半透明，很快脱水萎蔫，逐步发展变成淡黄色，最后枯萎、皱缩、变褐，直至细胞坏死。发病严重时发展变成淡黄色，最后枯萎、皱缩、变褐，直至细胞坏死。发病严重时内部病叶腐烂，变成内部空心的扫帚状。内部病叶腐烂，变成内部空心的扫帚状。四、叶球形成的生理障碍四、叶球形成的生理障碍1. 发病原因发病原因 干烧心是缺钙引起的生理病害。

12、对病株分析表明，病叶的含干烧心是缺钙引起的生理病害。对病株分析表明，病叶的含钙量远低于正常株叶片，同株叶片中钙的含量明显低于中肋，钙量远低于正常株叶片，同株叶片中钙的含量明显低于中肋，所以干烧心一般都从叶缘发生。所以干烧心一般都从叶缘发生。 根尖吸收钙后，主要通过木质部运输，因此，钙的运输与根尖吸收钙后，主要通过木质部运输，因此，钙的运输与分布受蒸腾的影响，蒸腾速度越快，则运输越快。由于内部分布受蒸腾的影响，蒸腾速度越快，则运输越快。由于内部嫩叶的蒸腾速率较低，随蒸腾流入内叶的钙较少，因而内部嫩叶的蒸腾速率较低，随蒸腾流入内叶的钙较少，因而内部叶容易缺钙，而外叶蒸腾速率较高，随蒸腾流进入外叶的钙叶容易缺钙，而外叶蒸腾速率较高，随蒸腾流进入外叶的钙明显增多，则不缺钙，也不易得病。明显增多，则不缺钙，也不易得病。 钙进入细胞后，多数与细胞壁上的果胶结合，生成不溶性的钙进入细胞后，多数与细胞壁上的果胶结合，生成不溶性的果胶酸钙盐，固定在较老的组织上。钙盐可维持细胞壁结构的果胶酸钙盐，固定在较老的组织上。钙盐可维持细胞壁结构的完整，同时，它也存在于细胞壁之间，形成中胶层，把各个细完整，同时，它

13、也存在于细胞壁之间，形成中胶层，把各个细胞连接起来形成组织、器官，并使这些组织、器官具有一定的胞连接起来形成组织、器官，并使这些组织、器官具有一定的机械强度。如叶片的细胞壁缺机械强度。如叶片的细胞壁缺Ca2+，细胞壁上果胶酸钙减少，细胞壁上果胶酸钙减少，降低粘合性能，使细胞之间的联系松动，机械强度降低，使细降低粘合性能，使细胞之间的联系松动，机械强度降低，使细胞结构塌陷，进而失水萎缩，细胞坏死，导致发病。胞结构塌陷，进而失水萎缩，细胞坏死，导致发病。2. 影响干烧心病的因素影响干烧心病的因素（1）种类与品种。）种类与品种。（2）土壤和培养液的有效钙含量。浓度在）土壤和培养液的有效钙含量。浓度在80 mg/L以以上可维持植株正常生长。上可维持植株正常生长。（3）土壤）土壤pH。较低的。较低的pH时，因大量的时，因大量的H+对钙的拮抗对钙的拮抗作用，不利于钙的吸收而引起发病；对作用，不利于钙的吸收而引起发病；对pH低于低于6.5的酸的酸性土壤应施石灰以调整土壤的酸碱度。性土壤应施石灰以调整土壤的酸碱度。（4）带有相同电荷离子的拮抗作用。如）带有相同电荷离子的拮抗作用。如Mg2+、Al3+；

14、土壤溶液浓度过高时，根际周围的渗透压增高，也会影土壤溶液浓度过高时，根际周围的渗透压增高，也会影响钙的吸收。一般土壤溶液浓度高于响钙的吸收。一般土壤溶液浓度高于0.4%时，就容易时，就容易诱导发病。诱导发病。（5）大量施用无机肥，特别是偏施氮肥，尤其是铵态氮易导致）大量施用无机肥，特别是偏施氮肥，尤其是铵态氮易导致干烧心病的发生。多施有机肥可以改善土壤理化性质，有利于干烧心病的发生。多施有机肥可以改善土壤理化性质，有利于钙的吸收，不易发病。钙的吸收，不易发病。（6） 土壤干旱、空气湿度低易发病。土壤干旱、空气湿度低易发病。（7） 根系发育不良容易发病。根系发育不良容易发病。（8）诱导气孔关闭、抑制蒸腾的激素如脱落酸，容易诱导发病。）诱导气孔关闭、抑制蒸腾的激素如脱落酸，容易诱导发病。 The accumulation of Ca2+ in epidermal cells. Higher Fluorescence indicates higher incidence of Ca2+ in leaf epidermal cells.（三）叶球的开裂和空心（三）叶球的开裂和空心1. 叶球开裂

15、的原因叶球开裂的原因（1）品种差异）品种差异 易裂材料易裂材料D1和和D2:细胞分布较松散细胞分布较松散;平周壁上具不明显的细条纹光滑平周壁上具不明显的细条纹光滑角质层角质层;垂周壁呈波纹型垂周壁呈波纹型,下陷呈沟槽状下陷呈沟槽状,细胞界限明显并显光亮整洁。耐细胞界限明显并显光亮整洁。耐裂材料裂材料D3和和D4:细胞分布较紧密细胞分布较紧密;平周壁上具有加厚的条纹状角质层纹饰平周壁上具有加厚的条纹状角质层纹饰;垂周壁平直或弓形垂周壁平直或弓形, 垂周壁的波状脊隆起很粗垂周壁的波状脊隆起很粗,使细胞界限很明显使细胞界限很明显;叶子叶子 表表面常聚集大量的碎屑和尘埃面常聚集大量的碎屑和尘埃,在角质层的上面覆在角质层的上面覆 盖有大量盖有大量“粉霜粉霜”状或堆状或堆积成颗粒状的蜡质。积成颗粒状的蜡质。（2）叶球形成后未及时采收。）叶球形成后未及时采收。（3）在叶球形成过程中遇到高温和水分过多的环境，致使叶）在叶球形成过程中遇到高温和水分过多的环境，致使叶球外侧的叶片充分成熟甚至老化，而内部球叶还继续生长，球外侧的叶片充分成熟甚至老化，而内部球叶还继续生长，而已成熟和老化的叶片又不能相应生长，

16、产生裂球现象。而已成熟和老化的叶片又不能相应生长，产生裂球现象。（4）过多施用氮肥。）过多施用氮肥。WA-WE灌水次数依次增加NA-ND氮肥用量依次增加DA-DD种植密度依次减小2. 叶球空心的原因叶球空心的原因（1）土壤中缺钾内叶变褐或干枯，叶球内部的叶片变小而弯曲，因而使）土壤中缺钾内叶变褐或干枯，叶球内部的叶片变小而弯曲，因而使叶球松散。叶球松散。（2）缺氧和缺钙致叶的生长量小，也易发生空球现象。）缺氧和缺钙致叶的生长量小，也易发生空球现象。（三）（三） 不结球不结球 不结球的原因主要有播期不当；肥水供应不足；反常气候条件不结球的原因主要有播期不当；肥水供应不足；反常气候条件和病虫害危害。栽培技术不当，如密度过大等。和病虫害危害。栽培技术不当，如密度过大等。 第二节第二节 花球形成生理花球形成生理 花球是由短缩肉质花茎系统组成的球状贮藏器官。花球是由短缩肉质花茎系统组成的球状贮藏器官。食用花球的蔬菜有花椰菜和青花菜。食用花球的蔬菜有花椰菜和青花菜。Cole: 油菜；油菜；Kale:羽衣甘蓝羽衣甘蓝; Brussels sprouts: 抱子甘蓝；抱子甘蓝； Kohlrabi: 大

17、头菜。大头菜。The range of cole vegetables domesticated from wild cabbage, Brassica loeracea var. oleracea.(a)Wild-type flowering stem (right) and the cal mutant phenotype (left) of Arabidopsis thaliana. (b) Scanning electron micrograph of an Arabidopsis cal mutant, showing extensive proliferation of inflorescence meristems that occur in increasingly higher order branches as one moves away from the orginal apical meristem (m).一、花球的形态建成一、花球的形态建成（一）（一） 花球形成过程花球形成过程 花椰菜在植株莲座叶生长期间，当主茎顶端分生组织通过阶段发育时，花椰菜在植株莲座

18、叶生长期间，当主茎顶端分生组织通过阶段发育时，主茎顶端分生组织变宽、增粗，随即突起而形成花序轴花茎原基。主茎由主茎顶端分生组织变宽、增粗，随即突起而形成花序轴花茎原基。主茎由营养苗端转变为生殖顶端，从此进入花球分化阶段。营养苗端转变为生殖顶端，从此进入花球分化阶段。 在花球分化过程中，首在花球分化过程中，首先主茎上部花序轴顶端分先主茎上部花序轴顶端分生组织有生组织有6-7层原套和亚外层原套和亚外套细胞。花序轴顶两侧的套细胞。花序轴顶两侧的亚外套是细胞分裂最活跃亚外套是细胞分裂最活跃的区域，经多次细胞分裂的区域，经多次细胞分裂而分化形成苞片及腋内第而分化形成苞片及腋内第一级分枝原基，也就是侧一级分枝原基，也就是侧花茎原基。花茎原基。1: 原套原套; 2: 亚外套亚外套 此后，花序轴上按叶序的排列方式依次向顶继续发生侧生分枝。各此后，花序轴上按叶序的排列方式依次向顶继续发生侧生分枝。各个分枝又按主轴分枝方式发生个分枝又按主轴分枝方式发生5级分枝，每级分枝原基自下而上地分化级分枝，每级分枝原基自下而上地分化多数花原基，形成一个短缩的花球体，其基部着生一枚鳞片状苞片。在多数花原基，形成一个短缩

19、的花球体，其基部着生一枚鳞片状苞片。在花序轴上分化形成的花球体总数可达花序轴上分化形成的花球体总数可达60个以上。个以上。青花菜茎端花球分化形成过程与花椰菜基本相似，但也有一定的差别。青花菜茎端花球分化形成过程与花椰菜基本相似，但也有一定的差别。相同点：相同点：两者的花球都是由短缩、肉质的主花基和许多侧花茎组成。两者的花球都是由短缩、肉质的主花基和许多侧花茎组成。 不同点：不同点： 花椰菜的花球中侧花茎的分支数较多，一般具有花椰菜的花球中侧花茎的分支数较多，一般具有4级以上的级以上的侧花茎和苞片，且花球形成时侧花茎的茎端一般都未分化花原基。所以，侧花茎和苞片，且花球形成时侧花茎的茎端一般都未分化花原基。所以，花椰菜的花球由短缩、肉质的主花基和花椰菜的花球由短缩、肉质的主花基和4级以上的花茎及苞片构成。级以上的花茎及苞片构成。 青花菜的花球中侧花茎的分支数较少，最多青花菜的花球中侧花茎的分支数较少，最多4级，且在花球形成时最后一级，且在花球形成时最后一级侧花基上已形成花蕾。因此，青花菜的花球是由短缩、肉质的主花基级侧花基上已形成花蕾。因此，青花菜的花球是由短缩、肉质的主花基和和3-4级侧

20、花茎及其上的花蕾构成。级侧花茎及其上的花蕾构成。（二）（二） 花球组成与产量的关系花球组成与产量的关系1. 花椰菜的花球组成与产量形成花椰菜的花球组成与产量形成 花椰菜在主花茎上分化形成整个花球，花球由许多分球构成，而每个分花椰菜在主花茎上分化形成整个花球，花球由许多分球构成，而每个分球又由第一级侧花茎组成。由于花椰菜花序轴分化过程中不但第一级侧花球又由第一级侧花茎组成。由于花椰菜花序轴分化过程中不但第一级侧花基分化数量多，而且侧花基的分级数也多。所以组成花椰菜花球的分球数基分化数量多，而且侧花基的分级数也多。所以组成花椰菜花球的分球数和分球上的侧花茎级数也多。和分球上的侧花茎级数也多。 一个重约一个重约1 kg1 kg的花球，花球中具有的花球，花球中具有1 1级侧花茎的分球近百个，级侧花茎的分球近百个，按照在花球上排列，第一和第二个分球分别占花球中的按照在花球上排列，第一和第二个分球分别占花球中的5%5%，第，第三至五个花球分别占三至五个花球分别占4-4.5%4-4.5%，每个分球重占花球总重的，每个分球重占花球总重的1%1%以上以上的约有的约有16-1716-17个。这个。这16-

21、1716-17个分球共占花球总重的个分球共占花球总重的45%45%左右。这左右。这些分球都具有些分球都具有4 4级以上侧花茎，其后的分球具有侧花茎级数越级以上侧花茎，其后的分球具有侧花茎级数越来越少，重量越来越轻，占花球中的比例也越少。来越少，重量越来越轻，占花球中的比例也越少。因此，虽然花椰菜的花茎因此，虽然花椰菜的花茎由成百个分球组成，对花由成百个分球组成，对花球重量起主要作用的是最球重量起主要作用的是最早分化发育的十余个分球。早分化发育的十余个分球。 花椰菜植株的腋芽不活花椰菜植株的腋芽不活跃，在主球采收后，腋芽跃，在主球采收后，腋芽萌发能力极弱，多不能抽萌发能力极弱，多不能抽生侧芽形成侧花球。所以生侧芽形成侧花球。所以花椰菜的单位面积产量，花椰菜的单位面积产量，主要取决于采收的花球数主要取决于采收的花球数和平均花球重量。和平均花球重量。2. 青花菜的花球组成青花菜的花球组成 青花菜花序分化发育青花菜花序分化发育过程第一级侧花茎的分过程第一级侧花茎的分化数和侧花茎的分化级化数和侧花茎的分化级数都少，因此，青花菜数都少，因此，青花菜的分球数较少，对青花的分球数较少，对青花菜花球重量

22、起主要作用菜花球重量起主要作用的是最早分化发育的的是最早分化发育的10个左右的分球。个左右的分球。 青花菜植株的腋芽萌发能力很青花菜植株的腋芽萌发能力很强，在花球形成前后就能发生侧强，在花球形成前后就能发生侧枝，特别是主花球采收后多数腋枝，特别是主花球采收后多数腋芽可发生侧枝，其茎段又可迅速芽可发生侧枝，其茎段又可迅速分化，形成侧花球。利用青花菜分化，形成侧花球。利用青花菜腋芽易于发生侧枝形成侧花球的腋芽易于发生侧枝形成侧花球的特性，是提高青花菜花球产量，特性，是提高青花菜花球产量，延长采收期的一个途径。所以，延长采收期的一个途径。所以，如青花菜只采收主花球，其单位如青花菜只采收主花球，其单位面积产量构成因素与花椰菜相同；面积产量构成因素与花椰菜相同；如兼收侧花球，则增加侧花球数如兼收侧花球，则增加侧花球数和平均球重两个因素决定青花菜和平均球重两个因素决定青花菜的产量。的产量。（三）（三） 温度对花球形成的影响温度对花球形成的影响 温度不但能诱导花序分化的迟早，还影响花球发育的快慢和质量。不同温度不但能诱导花序分化的迟早，还影响花球发育的快慢和质量。不同品种的花球形成都以品种的花球形成

23、都以10-20C温度温度为适宜，在此温度范适宜，在此温度范围内，温度内，温度较高，高，花球分化花球分化发育育较快；温度快；温度较低低则分化分化发育育较慢，且形成慢，且形成较大的花球，大的花球，产量量较高。高。温度不适宜常诱发花球异常或畸形，常见的有以下几种：温度不适宜常诱发花球异常或畸形，常见的有以下几种：（1）早球或小球）早球或小球 在幼苗期遇到低温，诱导花序过早分化，提早形成花球，花球较小。在幼苗期遇到低温，诱导花序过早分化，提早形成花球，花球较小。播种期过迟，特别是早熟品种，播种后在幼苗期间就受到低温刺激，播种期过迟，特别是早熟品种，播种后在幼苗期间就受到低温刺激，常常产生早球现象。常常产生早球现象。（2）小叶花球）小叶花球 花序分化后没有持续的低温而遇花序分化后没有持续的低温而遇到高温，侧花茎正常的分化发育受到高温，侧花茎正常的分化发育受到影响而苞片迅速生长，在花球上到影响而苞片迅速生长，在花球上长出许多小叶形成有许多绿叶的花长出许多小叶形成有许多绿叶的花球。球。（3）羽毛球）羽毛球 与小叶球相似，花椰菜花序与小叶球相似，花椰菜花序分化后受到高温刺激，苞片迅分化后受到高温刺激，

24、苞片迅速生长，部分侧花花茎茎端花速生长，部分侧花花茎茎端花芽分化并发育成小花蕾，使花芽分化并发育成小花蕾，使花球表面有许多小叶和小花蕾。球表面有许多小叶和小花蕾。（4）紫球）紫球 在花球形成过程遇到比较在花球形成过程遇到比较强烈的低温，花球组织糖苷强烈的低温，花球组织糖苷转化为花青素，使花球表面转化为花青素，使花球表面出现紫色。出现紫色。（四）矿质营养对花球形成的影响（四）矿质营养对花球形成的影响1. 大量元素大量元素 花椰菜和青花菜在花球形成期间，需要大量的氮、磷、钾花椰菜和青花菜在花球形成期间，需要大量的氮、磷、钾等养分。关佩聪等等养分。关佩聪等(1990)的研究表明，青花菜在花球分化发的研究表明，青花菜在花球分化发育期间对氮、磷、钾、钙、镁等元素的吸收量占整个生长期育期间对氮、磷、钾、钙、镁等元素的吸收量占整个生长期吸收量的吸收量的76%-80%。 施肥处理试验表明，氮、磷、钾处理植株生长最好，花球施肥处理试验表明，氮、磷、钾处理植株生长最好，花球最重；氮、钾处理次之，与氮、磷、钾处理相近，氮、磷处最重；氮、钾处理次之，与氮、磷、钾处理相近，氮、磷处理再次之。由此，可见，氮肥和钾

25、肥对青花菜植株的生长和理再次之。由此，可见，氮肥和钾肥对青花菜植株的生长和花球形成的关系密切。花球形成的关系密切。2. 微量元素微量元素花椰菜和青花菜对钼和硼两种微量元素很敏感。花椰菜和青花菜对钼和硼两种微量元素很敏感。 缺钼叶片不能正常生长，变带状；甚至只有中肋，生长点变态，因而不能形成缺钼叶片不能正常生长，变带状；甚至只有中肋，生长点变态，因而不能形成正常的花球。缺钼首先在茎上和花球分枝上出现水渍状，然后在花球表面出现褐正常的花球。缺钼首先在茎上和花球分枝上出现水渍状，然后在花球表面出现褐色锈斑，逐渐扩大发展成褐腐，受影响的花球由苦味。色锈斑，逐渐扩大发展成褐腐，受影响的花球由苦味。 钼在酸性土壤中的可利用性降低，在土壤钼在酸性土壤中的可利用性降低，在土壤pH5.5以下以下时容易缺钼。用石灰调整土壤时容易缺钼。用石灰调整土壤pH至至6.5左右、苗期喷洒左右、苗期喷洒钼酸钠，结合施肥或灌溉施用钼化合物等都可防止缺钼酸钠，结合施肥或灌溉施用钼化合物等都可防止缺钼症状的发生。钼症状的发生。 花椰菜缺硼时老叶褪色，变厚变脆，有时会使叶片变小，生长点花椰菜缺硼时老叶褪色，变厚变脆，有时会使叶

26、片变小，生长点坏死。易引起茎轴空洞，严重时花球变锈褐色，味苦。坏死。易引起茎轴空洞，严重时花球变锈褐色，味苦。 预防的办法：预防的办法： 在定植后或结球前施用硼砂。酸性土少施，在定植后或结球前施用硼砂。酸性土少施，中性土和碱性土可多施些。中性土和碱性土可多施些。二、二、 花球的形成机理花球的形成机理（一）（一） 激素、核酸与花球形成激素、核酸与花球形成 加藤彻加藤彻(1965)等研究表明，在花椰菜花芽分化前茎段内源等研究表明，在花椰菜花芽分化前茎段内源IAA一度减少，花芽分化时再增加，花球发育时进一步增加。一度减少，花芽分化时再增加，花球发育时进一步增加。 花椰菜顶芽部的核糖核酸花椰菜顶芽部的核糖核酸(RNA)含量在花球形成过程中呈含量在花球形成过程中呈增加的趋势。花芽分化前当内源增加的趋势。花芽分化前当内源IAA含量暂时降低时，含量暂时降低时，RNA含含量出现一个峰值，花芽分化时量出现一个峰值，花芽分化时RNA一度降低，一度降低， 以后随着花球以后随着花球发育而增加。脱氧核糖核酸发育而增加。脱氧核糖核酸(DNA)则无明显变化。则无明显变化。（二）花序分化期与花球形成（二）花序分化期与

27、花球形成 花椰菜花序分化提早，常常形成较小的花球；花序分化早且分化发育迅花椰菜花序分化提早，常常形成较小的花球；花序分化早且分化发育迅速时，不但花球小而且会形成畸形花球。速时，不但花球小而且会形成畸形花球。花椰菜各种熟性品种花序分化的温度要求：花椰菜各种熟性品种花序分化的温度要求：极早熟品种：极早熟品种：22-23C。早熟品种：早熟品种：17-18C。中熟品种：中熟品种：12C。晚熟品种：晚熟品种：0-5C。 在华北地区引种极早熟和早熟品种，只适在华北地区引种极早熟和早熟品种，只适于秋季栽培，春季栽培时则在幼苗期便形成于秋季栽培，春季栽培时则在幼苗期便形成花球，形似纽扣。中晚熟品种则春秋两季都花球，形似纽扣。中晚熟品种则春秋两季都可以栽培，但秋播越早，开始形成花球的天可以栽培，但秋播越早，开始形成花球的天数越多。温度中夜间温度对诱导和促进花序数越多。温度中夜间温度对诱导和促进花序分化的影响更大。分化的影响更大。 花序提早分化会严重影响产量，为了防止花序的提早分化，必花序提早分化会严重影响产量，为了防止花序的提早分化，必须掌握适当的播种期或播种后的幼苗生长期间保持适当的温度，须掌握适当的

28、播种期或播种后的幼苗生长期间保持适当的温度，防止低温特别是低夜温诱导的春化作用。因为许多花椰菜和青防止低温特别是低夜温诱导的春化作用。因为许多花椰菜和青花菜品种特别是早熟品种在温度感应方面都属于种子春化型。花菜品种特别是早熟品种在温度感应方面都属于种子春化型。萌动的种子在萌动的种子在5C低温下处理，处理时间越长，花序分化的叶数低温下处理，处理时间越长，花序分化的叶数（位）越少，花序的生理分化越早。（位）越少，花序的生理分化越早。（三）植株生长与花球形成（三）植株生长与花球形成 植株的营养生长特别是茎叶的生长与花球大小有密植株的营养生长特别是茎叶的生长与花球大小有密切关系。青花菜生育过程中植株的鲜种和干重都不断切关系。青花菜生育过程中植株的鲜种和干重都不断增加，而以花球分化发育期间的增长最迅速。花椰菜增加，而以花球分化发育期间的增长最迅速。花椰菜也有同样的趋势。也有同样的趋势。 根据测定，青花菜植株鲜重与花球鲜重相关系数可根据测定，青花菜植株鲜重与花球鲜重相关系数可达达0.9488，达到显著正相关水平。，达到显著正相关水平。 花椰菜的植株重与花球重，植株的叶重与花球重的相关系数分花椰菜的

29、植株重与花球重，植株的叶重与花球重的相关系数分别可达别可达0.8931和和0.6613,也达到显著的正相关。也达到显著的正相关。 因此，花椰菜和青花菜的花球产量与植株的生长，特别是茎叶因此，花椰菜和青花菜的花球产量与植株的生长，特别是茎叶的生长密切相关。的生长密切相关。（四）同化器官生长与花球形成（四）同化器官生长与花球形成 花椰菜和青花菜在花序分化后植株的叶片数就不再增加，但花椰菜和青花菜在花序分化后植株的叶片数就不再增加，但叶片迅速生长。所以花球分化发育期间叶面积迅速增长，而且叶片迅速生长。所以花球分化发育期间叶面积迅速增长，而且保持较高的光合效能。青花菜植株叶面积与花球重量的相关系保持较高的光合效能。青花菜植株叶面积与花球重量的相关系数为数为0.7600，呈显著正相关。，呈显著正相关。花球颜色的调控：花球颜色的调控：第三节第三节 菜薹形成生理菜薹形成生理 菜薹是幼嫩肉质的花茎，以菜薹作为蔬菜的有白菜类菜薹是幼嫩肉质的花茎，以菜薹作为蔬菜的有白菜类的菜心、紫菜薹和甘蓝类的芥蓝。的菜心、紫菜薹和甘蓝类的芥蓝。一、菜薹的形态建成一、菜薹的形态建成（一）（一） 菜薹的构成菜薹的构成 菜薹

30、都是由薹茎菜薹都是由薹茎(花茎花茎)、薹叶、薹叶(茎生叶茎生叶)及少量花蕾和花组成。及少量花蕾和花组成。 优质菜薹的形态标志是薹茎较大，茎节较长，茎叶较少且细小，优质菜薹的形态标志是薹茎较大，茎节较长，茎叶较少且细小，披针形，花蕾着生紧密，开花数朵，薹茎披针形，花蕾着生紧密，开花数朵，薹茎/薹叶比值较大等。薹叶比值较大等。 菜心、紫菜薹和芥蓝都为十字花科芸薹属植物，茎的结构相似，菜心、紫菜薹和芥蓝都为十字花科芸薹属植物，茎的结构相似，由外及里包括表皮、皮层、叶迹维管束、次生韧皮部、次生木由外及里包括表皮、皮层、叶迹维管束、次生韧皮部、次生木质部、束中形成层、束间形成层和髓部。表皮上具有很薄的角质部、束中形成层、束间形成层和髓部。表皮上具有很薄的角质层，皮层和维管束内的髓部薄壁细胞组织特别发达，而维管质层，皮层和维管束内的髓部薄壁细胞组织特别发达，而维管束内外厚壁组织不显著，因而形成为质地柔嫩的菜薹。菜薹的束内外厚壁组织不显著，因而形成为质地柔嫩的菜薹。菜薹的食用部分髓部占食用部分髓部占80%左右，皮层约左右，皮层约10%。（二）菜薹的形成过程（二）菜薹的形成过程 从植株生长到一定大小，

31、主茎顶端分生组织开始花序原基从植株生长到一定大小，主茎顶端分生组织开始花序原基分化，继而进行菜薹分化生长直至菜薹采收，为菜薹形成分化，继而进行菜薹分化生长直至菜薹采收，为菜薹形成过程。生长前期以薹叶生长为主，后期薹茎的生长超过薹过程。生长前期以薹叶生长为主，后期薹茎的生长超过薹叶。菜薹高度和横径同时增长，以高度增长为主。菜薹重叶。菜薹高度和横径同时增长，以高度增长为主。菜薹重量前期增重缓慢，中期加速增重，至采收前增重最快，以量前期增重缓慢，中期加速增重，至采收前增重最快，以后转慢。后转慢。 植株采收主薹后，基部腋芽又继续形成菜薹，称为侧薹。萌发侧植株采收主薹后，基部腋芽又继续形成菜薹，称为侧薹。萌发侧薹的能力以紫菜薹最强，芥蓝其次，菜心最弱。菜薹产量的构成以薹的能力以紫菜薹最强，芥蓝其次，菜心最弱。菜薹产量的构成以主薹为主。如在广州地区主薹为主。如在广州地区8月中旬播种的早芥蓝，每株采收薹数平均月中旬播种的早芥蓝，每株采收薹数平均3.6根，侧薹虽占多数为根，侧薹虽占多数为2.6根，但主薹重量可占到根，但主薹重量可占到57.7%。二、环境条件与菜薹的形成二、环境条件与菜薹的形成（一）温度

32、与光照（一）温度与光照 温度影响菜薹花序原基分化的迟早，还影响菜薹的产量和品质。叶丛生温度影响菜薹花序原基分化的迟早，还影响菜薹的产量和品质。叶丛生长和菜薹形成适温：紫菜薹和芥蓝为长和菜薹形成适温：紫菜薹和芥蓝为15-25C；菜心；菜心为15-20C。温度低于。温度低于10C和高于和高于25C，菜薹生长发育不良。，菜薹生长发育不良。 菜薹生长形成期间，要求较大的日夜温差，白天菜薹生长形成期间，要求较大的日夜温差，白天20-25C，夜间，夜间15C。 光照长短对菜薹发育的影响不大，但菜薹形成期间光照充足可增强光照长短对菜薹发育的影响不大，但菜薹形成期间光照充足可增强光合作用，光合产物积累多，有利于菜薹形成；光照不足，则菜薹产光合作用，光合产物积累多，有利于菜薹形成；光照不足，则菜薹产量低、品质劣。量低、品质劣。（二）播种期对菜薹形成的影响（二）播种期对菜薹形成的影响 研究表明，早、中、研究表明，早、中、晚熟品种都是夏播生晚熟品种都是夏播生长较弱，菜薹重量较长较弱，菜薹重量较轻；秋播生长较强，轻；秋播生长较强，菜薹重量较大。菜薹重量较大。（三）（三） 矿质营养的影响矿质营养的影响 菜心、紫

33、菜薹和芥蓝对营养三要素的吸收，以氮和钾的菜心、紫菜薹和芥蓝对营养三要素的吸收，以氮和钾的吸收量较多。在菜薹形成过程中吸收量占总吸收量的大部吸收量较多。在菜薹形成过程中吸收量占总吸收量的大部分。分。 氮、钾配施可显著增加菜心的产量和品质，但氮或钾氮、钾配施可显著增加菜心的产量和品质，但氮或钾过多，都会使产量和综合品质下降。过多，都会使产量和综合品质下降。三、菜薹形成过程中生理生化的变化三、菜薹形成过程中生理生化的变化1. 糖类和含氮化合物的变化糖类和含氮化合物的变化 有研究表明，在菜薹形成过程中，植株茎叶中的总糖和还原糖含量逐渐降有研究表明，在菜薹形成过程中，植株茎叶中的总糖和还原糖含量逐渐降低，而菜薹中的含量比薹叶中高，菜薹的上段又比基段高；薹叶中叶柄的含低，而菜薹中的含量比薹叶中高，菜薹的上段又比基段高；薹叶中叶柄的含量适中高于叶片，全氮化合物、蛋白态氮、游离氨基酸等的变化趋势与糖的量适中高于叶片，全氮化合物、蛋白态氮、游离氨基酸等的变化趋势与糖的变化趋势相同。抗坏血酸的含量，在植株基部叶中逐渐降低，菜薹中则逐渐变化趋势相同。抗坏血酸的含量，在植株基部叶中逐渐降低，菜薹中则逐渐升高，

34、其中薹叶高于薹茎，菜薹上段高于基段。升高，其中薹叶高于薹茎，菜薹上段高于基段。2. 激素的变化激素的变化 研究表明，菜心的茎段、菜薹和茎基部均存在细胞分裂素研究表明，菜心的茎段、菜薹和茎基部均存在细胞分裂素(CTK)类物质。类物质。在菜薹形成初期，茎段生长点的在菜薹形成初期，茎段生长点的CTK含量迅速增加，抽薹期达最大值，含量迅速增加，抽薹期达最大值，尔后逐渐降低。菜薹的尔后逐渐降低。菜薹的CTK含量在抽薹初期迅速增加，中期达最大值，含量在抽薹初期迅速增加，中期达最大值，这时正是菜薹迅速生长时期，抽薹后期逐渐降低。可见这时正是菜薹迅速生长时期，抽薹后期逐渐降低。可见CTK参与了调节参与了调节菜心的菜薹形成。菜心的菜薹形成。思考题：思考题：1.叶球形成有哪几种方式？各有何特点？叶球形成有哪几种方式？各有何特点？2.叶球形成的生理机制是什么？叶球形成的生理机制是什么？3.叶球形成的生理障碍有哪些？如何防止？叶球形成的生理障碍有哪些？如何防止？4.花椰菜和青花菜花球形成的异同点？花椰菜和青花菜花球形成的异同点？5.温度对花球形成有什么影响？异常花球与温度的关系？温度对花球形成有什么影响？异常花球与温度的关系？6.营养元素对花球形成有什么影响？营养元素对花球形成有什么影响？7. 常见的以菜薹为产品器官的蔬菜有哪些？常见的以菜薹为产品器官的蔬菜有哪些？

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