蔬菜栽培生理学：第五章 根和茎菜类产品器官的发育生理

1、第五章第五章 根和茎菜类产品器官的发育生理根和茎菜类产品器官的发育生理第一节第一节 肉质根形成生理肉质根形成生理一、肉质根的形态建成一、肉质根的形态建成 十字花科的萝卜、根芥菜、芜菁、芜菁甘蓝；伞形花科十字花科的萝卜、根芥菜、芜菁、芜菁甘蓝；伞形花科的胡萝卜、美洲防风、根芹菜；菊科的牛蒡和根甜菜等的的胡萝卜、美洲防风、根芹菜；菊科的牛蒡和根甜菜等的食用部分都属肉质根。食用部分都属肉质根。芜菁芜菁根芥菜根芥菜芜菁甘蓝芜菁甘蓝美洲防风美洲防风根芹菜根芹菜牛蒡牛蒡 肉质根是由肉质根是由胚轴胚轴和和胚根胚根发育而成的复合器官。在发芽以后，幼苗的发育而成的复合器官。在发芽以后，幼苗的上胚轴发育成上胚轴发育成根头根头，为一短缩茎；茎顶不断分化叶原基形成地上同化系，为一短缩茎；茎顶不断分化叶原基形成地上同化系统，是肉质根形成的碳素营养基础。统，是肉质根形成的碳素营养基础。下胚轴下胚轴发育成根颈，发育成根颈，为肉质根的主要部分，为肉质根的主要部分，根体表面光滑，没有叶根体表面光滑，没有叶痕和侧根。胚根则发育痕和侧根。胚根则发育成根部，或称真根或本成根部，或称真根或本根，上部膨大构成肉质根，上部膨大构成

2、肉质根的一部分，其上着生根的一部分，其上着生许多侧根；下部形成主许多侧根；下部形成主根和侧枝根，是提供水根和侧枝根，是提供水分和矿物质的主要吸收分和矿物质的主要吸收系统。系统。 不论何种根菜类蔬菜在幼苗早期的初生根的鲜剖结构基不论何种根菜类蔬菜在幼苗早期的初生根的鲜剖结构基本相似，都为二原型原生辐射中柱及其外包围着皮层和表本相似，都为二原型原生辐射中柱及其外包围着皮层和表皮的结构型。直根肥大形成肉质根雏形，则是在幼苗生长皮的结构型。直根肥大形成肉质根雏形，则是在幼苗生长期间，由于中柱解剖结构发生剧烈变化而开始。因根菜种期间，由于中柱解剖结构发生剧烈变化而开始。因根菜种类不同，其结构变化方式不大一样，大体可分为三个类型类不同，其结构变化方式不大一样，大体可分为三个类型: :一是萝卜型，十字花科和菊科菜的根；一是萝卜型，十字花科和菊科菜的根；二是胡萝卜型，伞型科菜的根二是胡萝卜型，伞型科菜的根; ;三是甜菜型，藜科菜的根。三是甜菜型，藜科菜的根。 根的基本构造：根的基本构造：植物的根一般分为两种，一种是一次成植物的根一般分为两种，一种是一次成型的根，只有初生结构，从内向外依次为髓质、维管束

3、、型的根，只有初生结构，从内向外依次为髓质、维管束、皮层以及表皮。皮层以及表皮。“维管束维管束”是植物负责运输水和养分的是植物负责运输水和养分的通道，包括运输水分的木质部和运输养分的韧皮部；通道，包括运输水分的木质部和运输养分的韧皮部；另另一种是可以增大增粗的根，它们不但有初生结构，还可一种是可以增大增粗的根，它们不但有初生结构，还可以进行二次或多次的生长，形成次生结构。以进行二次或多次的生长，形成次生结构。 初生体系：初生体系：根一长出来就有的体系，如图所示，它包含髓根一长出来就有的体系，如图所示，它包含髓质、初生的木质部、韧皮部和它们中间的形成层。质、初生的木质部、韧皮部和它们中间的形成层。次生体系：次生体系：它就是由木质部和韧皮部之间的形成层生长出它就是由木质部和韧皮部之间的形成层生长出来的结构。次生体系由三部分结构组成，内部的次生木质部、来的结构。次生体系由三部分结构组成，内部的次生木质部、中间的形成层和靠外的次生韧皮部。形成层是一个细胞活跃中间的形成层和靠外的次生韧皮部。形成层是一个细胞活跃层，构成它的细胞拥有很强的活力，向里分裂增长为次生木层，构成它的细胞拥有很强的活力，向

4、里分裂增长为次生木质部，而向外分裂生长为次生韧皮部。质部，而向外分裂生长为次生韧皮部。随着时间的增长，根就随着时间的增长，根就会因为次生木质部和次生会因为次生木质部和次生韧皮部不断增厚而变大变韧皮部不断增厚而变大变粗。粗。 ( (一一) ) 萝卜型肉质根的形成萝卜型肉质根的形成 属于萝卜型肉质根的蔬菜包括萝卜、芜菁、芜菁甘蓝和根属于萝卜型肉质根的蔬菜包括萝卜、芜菁、芜菁甘蓝和根芥菜等，其肉质根的形状因种类、品种而有很大差异。这类芥菜等，其肉质根的形状因种类、品种而有很大差异。这类蔬菜当第二片真叶出现时，下胚轴及直根上部就开始膨大，蔬菜当第二片真叶出现时，下胚轴及直根上部就开始膨大，形成二原型中柱结构的初生根。初生根的膨大主要靠中柱的形成二原型中柱结构的初生根。初生根的膨大主要靠中柱的生长，随着地上部叶的生长发育，初生根不断增粗，初生组生长，随着地上部叶的生长发育，初生根不断增粗，初生组织完全分化以后就不再分裂和膨大，当中柱组织膨大生长时织完全分化以后就不再分裂和膨大，当中柱组织膨大生长时产生向外的压力，皮层和表皮都破裂，成为两个纵裂的薄片，产生向外的压力，皮层和表皮都破裂，成为两个纵裂

5、的薄片，称为称为“破肚破肚”。 “破肚破肚”是次生生长的结果，次生生长在叶是次生生长的结果，次生生长在叶“拉十字拉十字”时就已经开始，这时，位于初生韧皮部时就已经开始，这时，位于初生韧皮部内侧的保持未分化状态的原形成层细胞开始进行内侧的保持未分化状态的原形成层细胞开始进行分裂活动，形成维管形成层，并行径向和切向分分裂活动，形成维管形成层，并行径向和切向分裂增加形成层的层数。维管形成层向内分化次生裂增加形成层的层数。维管形成层向内分化次生木质部；向外分化次生韧皮部。木质部；向外分化次生韧皮部。向内分化的次生木质部细胞数远大于向外分化的韧向内分化的次生木质部细胞数远大于向外分化的韧皮部的数目，所以萝卜型肉质根蔬菜的主要食用部分皮部的数目，所以萝卜型肉质根蔬菜的主要食用部分为次生木质部的薄壁细胞组织。为次生木质部的薄壁细胞组织。 1.周皮周皮2.次生韧皮部次生韧皮部3.次生木质部次生木质部4.维管形成层维管形成层5.薄壁细胞薄壁细胞萝卜幼根横切面萝卜幼根横切面 （二）胡萝卜型肉质根的形成（二）胡萝卜型肉质根的形成 在胡萝卜根的膨大过程中与萝卜不同之处有两点：在胡萝卜根的膨大过程中与萝卜不同之

6、处有两点：一是在初一是在初生组织中出现分泌腔；二是次生生长阶段，韧皮部比木质部发生组织中出现分泌腔；二是次生生长阶段，韧皮部比木质部发育得多。育得多。分泌腔是在纵向细长的分泌腔是在纵向细长的中柱鞘细胞和横向宽大的中柱鞘细胞和横向宽大的内皮层之间的间隙里产生内皮层之间的间隙里产生的，因为中柱鞘细胞脱离的，因为中柱鞘细胞脱离初生皮层而成了周皮的一初生皮层而成了周皮的一部分，中柱鞘细胞生成次部分，中柱鞘细胞生成次生皮层，位于最外层。生皮层，位于最外层。 由于次生的木质部和韧皮部都含有大量的薄壁细胞组由于次生的木质部和韧皮部都含有大量的薄壁细胞组织，且细胞直径较小，所以，整个肉质根的质地相当均匀。织，且细胞直径较小，所以，整个肉质根的质地相当均匀。1.次生木质部次生木质部2.维管形成层维管形成层3.次生韧皮部次生韧皮部4.韧皮薄壁细胞韧皮薄壁细胞5.周皮周皮胡萝卜幼根横切面胡萝卜幼根横切面( (三三) )甜菜型肉质根的形成甜菜型肉质根的形成 甜菜的膨大情况直至中期，与萝卜无大的差异。即初生木质部和初生甜菜的膨大情况直至中期，与萝卜无大的差异。即初生木质部和初生韧皮部形成之后，在它们中间生出形成

7、层。由于形成层的发育，在形成韧皮部形成之后，在它们中间生出形成层。由于形成层的发育，在形成层的内部又长出次生木质部，在外部长出次生韧皮部。形成层为轮状，层的内部又长出次生木质部，在外部长出次生韧皮部。形成层为轮状，这就是第一轮。而其次生生长的情况，这就是第一轮。而其次生生长的情况，如下图所示，如下图所示，在次生韧皮部和它外侧的中在次生韧皮部和它外侧的中柱鞘细胞之间又形成次生形成柱鞘细胞之间又形成次生形成层轮，这便是第二轮。接着在层轮，这便是第二轮。接着在第二轮形成层的内侧由生成、第二轮形成层的内侧由生成、出出3次木质部而外侧生成次木质部而外侧生成3次韧次韧皮部，与在他们两侧增生的木皮部，与在他们两侧增生的木质部、韧皮部形成同心圆的环质部、韧皮部形成同心圆的环状维管束群。状维管束群。 一个成熟的甜菜肉质根通常有一个成熟的甜菜肉质根通常有57个较宽的环，各环之间的宽个较宽的环，各环之间的宽度也不一样，靠外侧的环比其靠内侧的环要窄一些，这表明了维度也不一样，靠外侧的环比其靠内侧的环要窄一些，这表明了维管束环的产生是内始式的。管束环的产生是内始式的。 次生形成层不是完整的环状结构，而是分散的扇

8、状维次生形成层不是完整的环状结构，而是分散的扇状维管组织组成。放射状维管组织之间有大量的薄壁细胞，管组织组成。放射状维管组织之间有大量的薄壁细胞，这些细胞源于中柱鞘，可认为是中柱鞘射线。另外，环这些细胞源于中柱鞘，可认为是中柱鞘射线。另外，环与环之间也是充满大量的薄壁细胞。与环之间也是充满大量的薄壁细胞。 一般认为，维管束环一般认为，维管束环的数量与中柱鞘射线薄的数量与中柱鞘射线薄壁细胞和环之间薄壁细壁细胞和环之间薄壁细胞的多寡，与甜菜的糖胞的多寡，与甜菜的糖分含量密切相关。分含量密切相关。二、环境条件与肉质根的形成二、环境条件与肉质根的形成（一）温度（一）温度 肉质根膨大生长的适宜温度一般昼温肉质根膨大生长的适宜温度一般昼温13-2313-23和夜温和夜温8-188-18，低于，低于66膨大膨大缓慢，甚至停止。昼夜温差对肉质根的重量和根形有影响。缓慢，甚至停止。昼夜温差对肉质根的重量和根形有影响。对胡萝卜生长的研对胡萝卜生长的研究表明，昼夜温度组究表明，昼夜温度组合合18/13（昼（昼/夜）夜）下肉质根较重，根冠下肉质根较重，根冠比较大比较大（右表）（右表）。温。温度高根形较长，温度

9、度高根形较长，温度低根形较短。低根形较短。 在同一昼夜温度组合下，不同的地温对肉质根形成也有很大影在同一昼夜温度组合下，不同的地温对肉质根形成也有很大影响，且地温的影响高于气温。从下表可以看出，不管昼夜气温如响，且地温的影响高于气温。从下表可以看出，不管昼夜气温如何，胡萝卜肉质根膨大生长最适地温是何，胡萝卜肉质根膨大生长最适地温是18-23；地温过高过低都；地温过高过低都不利于肉质根膨大。不利于肉质根膨大。（二）光照（二）光照 肉质根形成过程中，充足的光照有利于光合作用的进行，使肉质根膨大肉质根形成过程中，充足的光照有利于光合作用的进行，使肉质根膨大时能够得到较多的碳水化合物。较短的日照长度有利于肉质根的形成。在萝时能够得到较多的碳水化合物。较短的日照长度有利于肉质根的形成。在萝卜上的研究表明，日照长度以卜上的研究表明，日照长度以12.5h12.5h最好，最好，8.0h8.0h次之，次之，16.0h16.0h最不利于肉质根最不利于肉质根形成形成（下表）（下表）。8.0h8.0h的短日照对促进细胞膨大最有利，但因光合时间较短，的短日照对促进细胞膨大最有利，但因光合时间较短，根重远不及根重

10、远不及12.5h12.5h。 （三）水分（三）水分 根菜类肉质根发育适宜的土壤含水量为根菜类肉质根发育适宜的土壤含水量为65%-80%65%-80%，在此，在此范围内根较重、根形较长，根范围内根较重、根形较长，根/ /冠比值较大。土壤水分过冠比值较大。土壤水分过多时，氧气减少，抑制了根系正常发育，根表皮粗糙，侧多时，氧气减少，抑制了根系正常发育，根表皮粗糙，侧根基部突起。土壤水分降低至土壤持水量的根基部突起。土壤水分降低至土壤持水量的35%-40%35%-40%时，时，肉质根细小，根肉质根细小，根/ /冠比值较小，还易产生辣味和苦味。有冠比值较小，还易产生辣味和苦味。有研究表明，按研究表明，按0.250.25、0.50.5、0.750.75个大气压三种指标进行灌个大气压三种指标进行灌溉，以溉，以0.50.5个大气压效果最好，产量明显高于其他两个处个大气压效果最好，产量明显高于其他两个处理。理。（四）矿质营养（四）矿质营养 在肉质根的形成过程中需要大量的矿质元素，特别是缺氮、钾对产在肉质根的形成过程中需要大量的矿质元素，特别是缺氮、钾对产量的影响最大，磷、钙次之，缺镁影响最小（下表）。量

11、的影响最大，磷、钙次之，缺镁影响最小（下表）。从萝卜整个生育期对氮、磷、钾的吸收看，叶片中的含氮量比根部都高，从萝卜整个生育期对氮、磷、钾的吸收看，叶片中的含氮量比根部都高，而根部的磷、钾量，特别是钾的含量又明显高于叶片。在肉质根膨大期施钾而根部的磷、钾量，特别是钾的含量又明显高于叶片。在肉质根膨大期施钾量与胡萝卜产量成正相关。磷肥的施用量与胡萝卜根、根冠比和根内总糖含量与胡萝卜产量成正相关。磷肥的施用量与胡萝卜根、根冠比和根内总糖含量均成正比量均成正比（下表）（下表）。 在肉质根的形成中，不同种类的蔬菜对氮源的反应也不一样，在肉质根的形成中，不同种类的蔬菜对氮源的反应也不一样，一般根菜类一般根菜类在在NO3-N:NH4-N=1:1的情况下反应最好，其次是单用的情况下反应最好，其次是单用NO3-N，单用，单用NH4效果最差，倘只有效果最差，倘只有NH4-N，根菜类蔬菜均在不，根菜类蔬菜均在不同程度上受到同程度上受到NH4-N的毒害，地上部黄化，叶缘异常，根部变色，的毒害，地上部黄化，叶缘异常，根部变色，萝卜受害最重萝卜受害最重（下图）（下图）。 Fig. 1. Effect of in

12、tegrated use of recycled organic waste and chemical fertilizer on N, P and K concentration of root. Bars sharing same letter(s) do not different significantly from each other at p0.05.Effect of integrated use of recycled organic waste and chemical fertilizer on N,P and Kconcentration of leaf. Bars sharing same letter(s) do not different significantly from each other at p0.05. 微量元素硼对肉质根的形成作用很大，适宜的浓度一般为微量元素硼对肉质根的形成作用很大，适宜的浓度一般为1.0-1.0-3.0mg/L3.0mg/L溶液溶液（下表），（下表），在此浓度下，萝卜的地上部和地下部都重，而且在此浓度下，萝卜的地上部和地

13、下部都重，而且根根/ /冠比值较大。冠比值较大。如果浓度大于如果浓度大于4mg/L溶液，地上部溶液，地上部和地下部重量逐渐降低和地下部重量逐渐降低（右图），（右图），且随且随硼浓度的增加对地上部的限制作用大于硼浓度的增加对地上部的限制作用大于地下部。地下部。 （五）土壤状况与肉质根的形成（五）土壤状况与肉质根的形成 良好的土壤结构是获得根菜类蔬菜高产优质的保证。一般讲耕良好的土壤结构是获得根菜类蔬菜高产优质的保证。一般讲耕层较深、保水、保肥、排水及通气良好的层较深、保水、保肥、排水及通气良好的砂壤土砂壤土较适宜肉质根膨较适宜肉质根膨大。土壤孔隙度以大。土壤孔隙度以20%-30%20%-30%为最好，如果孔隙度小，容重大，耕层为最好，如果孔隙度小，容重大，耕层浅的土壤不但使产量降低，而且由于主根生长受阻，易形成分叉浅的土壤不但使产量降低，而且由于主根生长受阻，易形成分叉的畸形根。过于沙性的土壤虽然生长快，外观好，但质地粗，味的畸形根。过于沙性的土壤虽然生长快，外观好，但质地粗，味淡，而且耐寒、耐热、耐贮性都差。土壤淡，而且耐寒、耐热、耐贮性都差。土壤pHpH对肉质根的形成的影对肉质根的形

14、成的影响因种类而异，适宜萝卜、胡萝卜、芜菁肉质根膨大的响因种类而异，适宜萝卜、胡萝卜、芜菁肉质根膨大的pHpH为为5.3-5.3-7.0,7.0,而适于牛蒡、甜菜肉质根膨大的而适于牛蒡、甜菜肉质根膨大的pHpH为为6.5-7.56.5-7.5。超过此范围均。超过此范围均会对肉质根的产量和品质产生不利的影响。会对肉质根的产量和品质产生不利的影响。 三、肉质根形成的生理与生理障碍（一）地上部生长状况与肉质根的形成（一）地上部生长状况与肉质根的形成 在生长正常的情况下，地上部生长状况与肉质根的形成有显在生长正常的情况下，地上部生长状况与肉质根的形成有显著的正相关关系，相关指数著的正相关关系，相关指数r=0.856r=0.856。地上部生长旺盛，根就发育。地上部生长旺盛，根就发育良好。但在地上部徒长情况下，根的膨大受影响，二者相关关系良好。但在地上部徒长情况下，根的膨大受影响，二者相关关系不明显。据观察在根类蔬菜生育过程中，地上部与根部重量的比不明显。据观察在根类蔬菜生育过程中，地上部与根部重量的比值是不断变化的，这与品种特性及栽培技术有关，共同规律是，值是不断变化的，这与品种特性及栽培技术有

15、关，共同规律是，随着生育期的推进，根随着生育期的推进，根/ /冠比值是由小变大，当根冠比值是由小变大，当根/ /冠比值接近冠比值接近1 1时，时，是以叶部生长为中心转向以根部发育为中心的转折点。这一时期是以叶部生长为中心转向以根部发育为中心的转折点。这一时期出现的迟早以及水、肥供应情况与产量、质量关系密切。出现的迟早以及水、肥供应情况与产量、质量关系密切。如水萝卜（青萝卜）在如水萝卜（青萝卜）在2-3片片真叶期，根真叶期，根/冠比冠比=1:13;3片片真叶真叶“破肚破肚”以后，根逐渐增加，根以后，根逐渐增加，根/冠比值接近冠比值接近1。这时灌。这时灌水追肥，根重增加快，开始采收时根冠比值可达到水追肥，根重增加快，开始采收时根冠比值可达到1:0.47；没有灌水追肥的根重增加缓慢。前者根重等于后者根重的没有灌水追肥的根重增加缓慢。前者根重等于后者根重的5.3倍，可见根倍，可见根/冠比值接近冠比值接近1时加强肥水供应就能促进根部时加强肥水供应就能促进根部迅速发育。如果在迅速发育。如果在“破肚破肚”以后就以后就大量大量灌水追肥，这时叶部灌水追肥，这时叶部生长占绝对优势，灌水追肥后叶部生长更加旺

16、盛，输送到根生长占绝对优势，灌水追肥后叶部生长更加旺盛，输送到根部的同化物减少，根部肥大缓慢。部的同化物减少，根部肥大缓慢。（二）苗端分化与肉质根的形成（二）苗端分化与肉质根的形成 根菜类蔬菜种子发芽后，在适宜条件下苗端不断分化叶根菜类蔬菜种子发芽后，在适宜条件下苗端不断分化叶原基，进而发育成叶片。形成一定叶面积后，在秋播的当年原基，进而发育成叶片。形成一定叶面积后，在秋播的当年就可以形成肉质根，并在肉质根膨大的中后期受低温影响，就可以形成肉质根，并在肉质根膨大的中后期受低温影响，通过春化，翌年在长日下抽薹开花，完成其生活史。但在苗通过春化，翌年在长日下抽薹开花，完成其生活史。但在苗端分化叶原基期间，如遇低温，营养苗端就会转化为生殖苗端分化叶原基期间，如遇低温，营养苗端就会转化为生殖苗端，而分化花原基，使叶数减少。如果播期不当，生长条件端，而分化花原基，使叶数减少。如果播期不当，生长条件不宜就会在播种的当年先期抽薹，消耗大量营养，使肉质根不宜就会在播种的当年先期抽薹，消耗大量营养，使肉质根膨大得不到足够营养，处于膨大得不到足够营养，处于“饥饿饥饿”状态，严重影响肉质根状态，严重影响肉质

17、根的膨大和形成。的膨大和形成。（三）植物激素与肉质根的形成（三）植物激素与肉质根的形成 植物激素对肉质根的形成有重要的调节作用。生长素促植物激素对肉质根的形成有重要的调节作用。生长素促进肉质根形成，赤霉素、细胞分裂素有利于地上部生长，则进肉质根形成，赤霉素、细胞分裂素有利于地上部生长，则相对抑制肉质根的形成。生长抑制剂（如矮壮素、丁酰肼等）相对抑制肉质根的形成。生长抑制剂（如矮壮素、丁酰肼等）前期喷施对地上、地下部的生长都有一定抑制作用，但后期前期喷施对地上、地下部的生长都有一定抑制作用，但后期喷则有助于地上部物质向肉质根运输，利于肉质根的形成。喷则有助于地上部物质向肉质根运输，利于肉质根的形成。（四）肉质根形成的生理障碍四）肉质根形成的生理障碍1. 1. 分叉、弯曲和开裂分叉、弯曲和开裂 肉质根的分叉和弯曲是由肉质根的分叉和弯曲是由于肉质根在发育过程中，两列于肉质根在发育过程中，两列侧根（萝卜、芜菁等）或四列侧根（萝卜、芜菁等）或四列侧根（胡萝卜、美国防风等）侧根（胡萝卜、美国防风等）在特殊条件下发生膨大使直根在特殊条件下发生膨大使直根分叉成二条甚至三、四条畸形分叉成二条甚至三、四条

18、畸形根（右图），严重影响商品性根（右图），严重影响商品性状。状。下列因素都可以影响叉根和弯曲：下列因素都可以影响叉根和弯曲：育苗移栽时由于直根先端折断会引起侧根不正常膨大，成为育苗移栽时由于直根先端折断会引起侧根不正常膨大，成为叉根叉根种子陈旧，生活力弱，或胚根受到破坏也易产生分叉或弯曲种子陈旧，生活力弱，或胚根受到破坏也易产生分叉或弯曲的肉质根的肉质根土壤耕层太浅，质地粗糙或有石块、坚硬的残根等会阻碍肉土壤耕层太浅，质地粗糙或有石块、坚硬的残根等会阻碍肉质根的生长，也会产生叉根质根的生长，也会产生叉根施入未腐熟的厩肥，由于施入后继续发酵发热也容易引起肉施入未腐熟的厩肥，由于施入后继续发酵发热也容易引起肉质根分叉质根分叉地下害虫咬断直根后也引起分叉地下害虫咬断直根后也引起分叉 肉质根分裂肉质根分裂不但影响肉质根的商品质量，而且不但影响肉质根的商品质量，而且容易腐烂，影响贮藏性。肉质根的开裂有纵裂和容易腐烂，影响贮藏性。肉质根的开裂有纵裂和横裂，还有根头部的放射状开裂。开裂后往往引横裂，还有根头部的放射状开裂。开裂后往往引起肉质根木质化，并在开裂处产生周皮层。起肉质根木质化，并在开裂处产

19、生周皮层。 开裂主要是由于开裂主要是由于供水不均供水不均匀引起的，特别是肉质根匀引起的，特别是肉质根形成初期，土壤干旱，肉质根生长不良，组织老化，质形成初期，土壤干旱，肉质根生长不良，组织老化，质地较硬。生长后期营养和供水条件好时，木质部细胞迅地较硬。生长后期营养和供水条件好时，木质部细胞迅速膨大，使根部内部的压力增大，而皮层及韧皮部不能速膨大，使根部内部的压力增大，而皮层及韧皮部不能相应的生长而产生裂根现象。有时初期供水多，随后遇相应的生长而产生裂根现象。有时初期供水多，随后遇到干旱，以后又遇到多湿的环境也会引起开裂。因此，到干旱，以后又遇到多湿的环境也会引起开裂。因此，防治裂根现象的有效措施，就是要在肉质根形成期间供防治裂根现象的有效措施，就是要在肉质根形成期间供水均匀，避免忽干忽湿。水均匀，避免忽干忽湿。 2.2.空心空心 空心又称糠心，是肉质根类蔬菜常见的生理病，它不空心又称糠心，是肉质根类蔬菜常见的生理病，它不仅使肉质根重量减轻，而且使淀粉、糖分、维生素含量减少、仅使肉质根重量减轻，而且使淀粉、糖分、维生素含量减少、品质降低，影响加工、食用和耐藏性。品质降低，影响加工、食用和

20、耐藏性。 空心现象主要发生在肉质根形成的中后期和贮空心现象主要发生在肉质根形成的中后期和贮藏期间，由于疏导组织木质部的一些薄壁细胞因水藏期间，由于疏导组织木质部的一些薄壁细胞因水分和营养物质远距离运输发生困难所致。最初表现分和营养物质远距离运输发生困难所致。最初表现为组织衰老，内含物逐渐减少，使薄壁细胞处于饥为组织衰老，内含物逐渐减少，使薄壁细胞处于饥饿状态，开始时出现气泡，同时还产生细胞间隙，饿状态，开始时出现气泡，同时还产生细胞间隙，最后形成空心状态。最后形成空心状态。 影响空心的因素：影响空心的因素：（1 1）空心与品种有关。）空心与品种有关。 一般肉质致密的小型品种不易空心；而肉质疏松的大型一般肉质致密的小型品种不易空心；而肉质疏松的大型品种易空心。凡是肉质根膨大快，地上部与地下部（品种易空心。凡是肉质根膨大快，地上部与地下部（T/RT/R）比）比例下降越快者空心越重，反之则轻。例下降越快者空心越重，反之则轻。（2）空心与环境条件有关）空心与环境条件有关 一般较高的日温和较低的夜温比较适宜萝卜的生长，不易发生空心一般较高的日温和较低的夜温比较适宜萝卜的生长，不易发生空心现象。如

21、果日夜温都高、会消耗大量的同化产物，容易引起空心。现象。如果日夜温都高、会消耗大量的同化产物，容易引起空心。在较短的日照条件下有利于肉质根的形成，有些品种在长日下往往在较短的日照条件下有利于肉质根的形成，有些品种在长日下往往会出现空心现象。会出现空心现象。在肉质根形成期间如果光照不足，同化物减少，茎叶生长受到限制，在肉质根形成期间如果光照不足，同化物减少，茎叶生长受到限制，也容易发生空心现象。也容易发生空心现象。如果萝卜在肉质根膨大初期，土壤水分较多，而膨大后期再遇干旱，如果萝卜在肉质根膨大初期，土壤水分较多，而膨大后期再遇干旱，容易产生空心现象。如果在肉质根膨大期间，供水不均匀也易产生空容易产生空心现象。如果在肉质根膨大期间，供水不均匀也易产生空心现象。心现象。（3 3）空心与栽培技术有关）空心与栽培技术有关 肉质根膨大期间如果供肥过多，肉质根膨大过快容易产肉质根膨大期间如果供肥过多，肉质根膨大过快容易产生空心现象。如肥水不足，地上部和地下部生长缓慢，反而生空心现象。如肥水不足，地上部和地下部生长缓慢，反而不易空心。密度也会影响到空心，一般密度小时，植株生长不易空心。密度也会影响到空

22、心，一般密度小时，植株生长旺盛，肉质根膨大快，容易产生空心，密度大时不易产生空旺盛，肉质根膨大快，容易产生空心，密度大时不易产生空心现象，另外，播期过早也易产生空心现象。心现象，另外，播期过早也易产生空心现象。（4）先期抽薹引起空心。先期抽薹引起空心。 由于抽苔后，营养向地上部转移，肉质根内部缺乏营养而出由于抽苔后，营养向地上部转移，肉质根内部缺乏营养而出现空心。现空心。生产要针对上述原因来防止空心。生产要针对上述原因来防止空心。另外，也可以叶面喷肥和激素防治空心，据研究另外，也可以叶面喷肥和激素防治空心，据研究5%蔗糖，蔗糖，5mg/L的硼和的硼和50mg/L-100mg/L的的NAA混合喷施效果较好。混合喷施效果较好。3. 3. 肉质根表面的粗糙肉质根表面的粗糙 表面粗糙主要发生在萝卜上，在不良生长条件下，表面粗糙主要发生在萝卜上，在不良生长条件下，尤其生长期延长，叶片脱落后使叶痕增多，会形成尤其生长期延长，叶片脱落后使叶痕增多，会形成粗糙表面。表面粗糙与品种和播期关系较大。播期粗糙表面。表面粗糙与品种和播期关系较大。播期早发生重，晚则轻；生长期长则重，短则轻。早发生重，晚则轻；生

23、长期长则重，短则轻。4.4.肉质根的辣味、苦味肉质根的辣味、苦味 肉质根的辣味是由于高温、干旱、肥水不足、肉质根的辣味是由于高温、干旱、肥水不足、病虫危害，肉质根未能充分膨大而使肉质根内产病虫危害，肉质根未能充分膨大而使肉质根内产生过量的辣芥油（生过量的辣芥油（C C3 3H H5 5CHCH5 5）造成的。苦味多是由）造成的。苦味多是由于偏施氮肥，使肉质根内产生的含氮碱性化合物于偏施氮肥，使肉质根内产生的含氮碱性化合物造成的。生产上应根据其发生原因进行防治，如造成的。生产上应根据其发生原因进行防治，如秋播可适当推迟。秋播可适当推迟。第二节第二节嫩茎和根茎的形成生理嫩茎和根茎的形成生理一、嫩茎形成生理一、嫩茎形成生理（一）嫩茎的形态建成（一）嫩茎的形态建成 以嫩茎为主要食用器官的蔬菜有球茎甘蓝、以嫩茎为主要食用器官的蔬菜有球茎甘蓝、茎用芥菜、茎用莴苣、茭白和石刁柏等。嫩茎为茎用芥菜、茎用莴苣、茭白和石刁柏等。嫩茎为肥大的变态茎。肥大的变态茎。茎用芥菜茎用芥菜球茎甘蓝球茎甘蓝茎用莴苣茎用莴苣茭白茭白石石刁刁柏柏 其形成的共同特点：都是当植株建立了一定的同化系其形成的共同特点：都是当植株建

24、立了一定的同化系统后，茎才开始膨大。其次是嫩茎的次生组织十分发达，统后，茎才开始膨大。其次是嫩茎的次生组织十分发达，在肥大过程中以碳水化合物为基础，通过蛋白质与酶的参在肥大过程中以碳水化合物为基础，通过蛋白质与酶的参与积累贮藏养分。与积累贮藏养分。 但是石刁柏为多年生蔬菜，当进行白芦笋栽培但是石刁柏为多年生蔬菜，当进行白芦笋栽培时，嫩茎形成所需的养分都是靠地上部针状短枝时，嫩茎形成所需的养分都是靠地上部针状短枝“拟叶拟叶”在前一年秋季贮存于地下肉质根中的同化产在前一年秋季贮存于地下肉质根中的同化产物供应的。物供应的。 球茎甘蓝在幼苗结束形成一个叶序环时，嫩茎开始膨大。球茎甘蓝在幼苗结束形成一个叶序环时，嫩茎开始膨大。当植株进入莲座期，随着叶面积扩大，同化产物增多，中心髓当植株进入莲座期，随着叶面积扩大，同化产物增多，中心髓部薄壁细胞分裂加快，分裂方向四周均匀分散，并保持长期分部薄壁细胞分裂加快，分裂方向四周均匀分散，并保持长期分生能力。于是，髓部出现多个细胞分裂中心，从而导致嫩茎迅生能力。于是，髓部出现多个细胞分裂中心，从而导致嫩茎迅速膨大。速膨大。 茎用芥菜嫩茎的形成过程，与球茎甘蓝

25、的类似，嫩茎用芥菜嫩茎的形成过程，与球茎甘蓝的类似，嫩茎的膨大主要靠髓部细胞的分裂及其相继的增大。茎的膨大主要靠髓部细胞的分裂及其相继的增大。 茎用莴苣的嫩茎，由上胚轴形成的营养茎和茎用莴苣的嫩茎，由上胚轴形成的营养茎和其上的花茎形成。上胚轴在莲座期为短缩茎，主其上的花茎形成。上胚轴在莲座期为短缩茎，主要借助于形成层和髓部薄壁细胞的加强分裂及相要借助于形成层和髓部薄壁细胞的加强分裂及相继增大，使短缩茎加粗生长。继增大，使短缩茎加粗生长。当茎端花芽分化当茎端花芽分化后，随着温度的升后，随着温度的升高，与抽生花茎的高，与抽生花茎的同时，短缩茎也随同时，短缩茎也随之进行伸长生长，之进行伸长生长，而形成嫩茎。嫩茎而形成嫩茎。嫩茎2/3由短缩茎形成。由短缩茎形成。 茭白的嫩茎由植株主茎及早期分蘖形成的短缩茎，在枝节茭白的嫩茎由植株主茎及早期分蘖形成的短缩茎，在枝节抽生花茎时受黑粉菌刺激，由花茎先端数节膨大形成，又称抽生花茎时受黑粉菌刺激，由花茎先端数节膨大形成，又称“菌瘿菌瘿”。 通过对茭白膨大和通过对茭白膨大和不膨大茎的解剖比较不膨大茎的解剖比较发现，膨大茎具有粘发现，膨大茎具有粘液道，为黑粉

26、菌滋生液道，为黑粉菌滋生形成的溶生细胞间隙，形成的溶生细胞间隙，且薄壁细胞较大。细且薄壁细胞较大。细胞体积增大，细胞数胞体积增大，细胞数增加以及粘液道的出增加以及粘液道的出现对茭白嫩茎的膨大现对茭白嫩茎的膨大贡献很多。贡献很多。茭白简介：茭白简介： 茭白，是我国特有的水生蔬菜。世界上把茭白作为蔬菜茭白，是我国特有的水生蔬菜。世界上把茭白作为蔬菜栽培的只有我国和越南。在唐代以前，茭白被当作粮食作物栽培的只有我国和越南。在唐代以前，茭白被当作粮食作物栽培，它的种子叫菰米。后来人们发现，有些菰因感染上黑栽培，它的种子叫菰米。后来人们发现，有些菰因感染上黑粉菌而不抽穗，且植株毫无病象，茎部不断膨大，逐渐形成粉菌而不抽穗，且植株毫无病象，茎部不断膨大，逐渐形成纺锤形的肉质茎，这就是现在食用的茭白。这样，人们就利纺锤形的肉质茎，这就是现在食用的茭白。这样，人们就利用黑粉菌阻止茭白开花结果，繁殖这种有病在身的畸型植株用黑粉菌阻止茭白开花结果，繁殖这种有病在身的畸型植株作为蔬菜。茭白有雄株和雌株之分，雄茭数量较少，抗病力作为蔬菜。茭白有雄株和雌株之分，雄茭数量较少，抗病力特别强，黑粉菌的菌丝不能侵入，

27、不能形成茭白，至夏秋花特别强，黑粉菌的菌丝不能侵入，不能形成茭白，至夏秋花茎伸长抽苔薹开花。茎伸长抽苔薹开花。（二）环境条件与嫩茎的形成（二）环境条件与嫩茎的形成1 1温度温度 球茎甘蓝的嫩茎形成球茎甘蓝的嫩茎形成以温度以温度16-2016-20最适，最适，低于低于1212生长急剧下降生长急剧下降（左图）。（左图）。球茎甘蓝在生长期间若遭遇低温则导致通过春球茎甘蓝在生长期间若遭遇低温则导致通过春化，引起抽薹而不能形成嫩茎。幼苗在化，引起抽薹而不能形成嫩茎。幼苗在5的温度的温度条件下条件下2-3周龄（周龄（2片叶）的幼苗对低温春化不敏片叶）的幼苗对低温春化不敏感，苗龄感，苗龄3周以上者则感受周以上者则感受3-5周以上的低温处理周以上的低温处理后可以抽薹。对后可以抽薹。对5周龄的幼苗置温度周龄的幼苗置温度2、5、8、11、和、和14处理处理6周以上发现，球茎甘蓝周以上发现，球茎甘蓝最适春化温度为最适春化温度为2-3。 茎用芥菜最适嫩茎膨大的旬均温度为茎用芥菜最适嫩茎膨大的旬均温度为8-148-14； 茎用莴苣以温度茎用莴苣以温度11-1811-18最适嫩茎形成。它们最适嫩茎形成。它们在苗期

28、遭遇高温或低温都会引起先期抽薹，不能在苗期遭遇高温或低温都会引起先期抽薹，不能形成嫩茎。所以秋播不宜过早。形成嫩茎。所以秋播不宜过早。 茭白嫩茎形成适温为茭白嫩茎形成适温为15-2515-25，气温低于，气温低于1010或高于或高于3030，均不能孕茭。，均不能孕茭。 石刁柏嫩茎形成适温为石刁柏嫩茎形成适温为15-17，气温高于，气温高于30时嫩茎基部及外表皮容易纤维化，笋尖易时嫩茎基部及外表皮容易纤维化，笋尖易张开，品质低劣。气温低于张开，品质低劣。气温低于10，嫩茎生长极，嫩茎生长极缓慢。缓慢。石刁柏在年前于根冠处抽生地下茎，其先石刁柏在年前于根冠处抽生地下茎，其先端着生许多芽体，密集群生，各芽密被鳞片叶，端着生许多芽体，密集群生，各芽密被鳞片叶，称鳞芽群。翌年春，鳞芽群的鳞芽萌发抽生，称鳞芽群。翌年春，鳞芽群的鳞芽萌发抽生，形成嫩茎。形成嫩茎。2.2.光照光照 嫩茎的膨大需充足的光照，对球茎甘蓝的研究发现，嫩茎的膨大需充足的光照，对球茎甘蓝的研究发现，光照强度越强，净吸收越高，嫩茎膨大生长率增加。茎光照强度越强，净吸收越高，嫩茎膨大生长率增加。茎用莴苣苗期遇长光照，易发生先期抽薹

29、现象，可在子叶用莴苣苗期遇长光照，易发生先期抽薹现象，可在子叶期用期用8h8h短日处理来防止。石刁柏植株在前一年秋季生长短日处理来防止。石刁柏植株在前一年秋季生长期间，充足的光照有利于贮藏根积累更多的营养，使翌期间，充足的光照有利于贮藏根积累更多的营养，使翌年嫩茎肥大质嫩，产量高。年嫩茎肥大质嫩，产量高。 此外，肥料、水分和土壤等也都对嫩茎形成影响。此外，肥料、水分和土壤等也都对嫩茎形成影响。 在三要素中在三要素中N N肥对球茎甘蓝产量形成至关重要。肥对球茎甘蓝产量形成至关重要。 而茎用芥菜在嫩茎迅速膨大期，如果单施而茎用芥菜在嫩茎迅速膨大期，如果单施N N素肥料，常引起髓素肥料，常引起髓部薄壁细胞崩裂，引起空心。部薄壁细胞崩裂，引起空心。 茎用莴苣最适合肥沃粘壤土，嫩茎肥嫩产量高。在瘠薄的砂茎用莴苣最适合肥沃粘壤土，嫩茎肥嫩产量高。在瘠薄的砂土栽培，嫩茎细小；缺硼时叶尖，叶缘焦枯，髓部水浸状及横裂土栽培，嫩茎细小；缺硼时叶尖，叶缘焦枯，髓部水浸状及横裂空心。空心。 石刁柏最宜富含腐殖质的砂壤土，粘质土易积水，氧气不足，石刁柏最宜富含腐殖质的砂壤土，粘质土易积水，氧气不足，鳞芽易腐烂和

30、引起茎枯病。采笋期土壤水分供应不足，嫩茎细瘦，鳞芽易腐烂和引起茎枯病。采笋期土壤水分供应不足，嫩茎细瘦，易老化。易老化。（三）嫩茎形成的生理（三）嫩茎形成的生理 1. 1.碳水化合物的积累碳水化合物的积累 促进茎膨大的分生组织一经开始活动，膨大的嫩促进茎膨大的分生组织一经开始活动，膨大的嫩茎就成了叶片合成的碳水化合物的库，它调动了大茎就成了叶片合成的碳水化合物的库，它调动了大量的光合产物积聚于该部位，促进嫩茎膨大。球茎量的光合产物积聚于该部位，促进嫩茎膨大。球茎甘蓝在生长期内，无论是茎中还是叶片中，果糖，甘蓝在生长期内，无论是茎中还是叶片中，果糖，葡萄糖和淀粉含量的干重百分率都不断地增加。葡萄糖和淀粉含量的干重百分率都不断地增加。 茭白茎中含有的醇溶性碳水化合物主要是果糖（包茭白茎中含有的醇溶性碳水化合物主要是果糖（包括果聚糖），葡萄糖以及蔗糖，随着茎的不断膨大，括果聚糖），葡萄糖以及蔗糖，随着茎的不断膨大，出现了赤藓醇和甘露醇。茎中几乎不含淀粉。下部叶出现了赤藓醇和甘露醇。茎中几乎不含淀粉。下部叶片中的碳水化合物主要是蔗糖，而葡萄糖和果糖含量片中的碳水化合物主要是蔗糖，而葡萄糖和果糖

31、含量很低。由于下部叶片光合活性弱，其高的蔗糖含量是很低。由于下部叶片光合活性弱，其高的蔗糖含量是由功能叶转运而来，进一步向茎转运运可供膨大茎之由功能叶转运而来，进一步向茎转运运可供膨大茎之需要。需要。 据对榨菜据对榨菜14C02同化物在茎膨大与未膨大植株中同化物在茎膨大与未膨大植株中的分配情况的研究，发现的分配情况的研究，发现14C02同化物在榨菜嫩茎同化物在榨菜嫩茎的分配比率最高，功能叶次之，幼叶最少；而在茎的分配比率最高，功能叶次之，幼叶最少；而在茎未膨大植株中，以功能叶中分配最高，幼叶和茎中未膨大植株中，以功能叶中分配最高，幼叶和茎中分配较少。说明榨菜膨大茎是很强的代谢库，大部分配较少。说明榨菜膨大茎是很强的代谢库，大部分光合产物均向该部位运送。分光合产物均向该部位运送。2.2.植物激素的作用植物激素的作用（1 1）细胞分裂素）细胞分裂素 细胞分裂素对嫩茎膨大有很好的促进作用。茭白细胞分裂素对嫩茎膨大有很好的促进作用。茭白嫩茎膨大期间，细胞分裂素的含量由未膨大茎的嫩茎膨大期间，细胞分裂素的含量由未膨大茎的8.5g/100g鲜重上升到鲜重上升到11.9g/100g鲜重。当膨大茎鲜重

32、。当膨大茎出现冬孢子时，细胞分裂素的含量又快速下降为出现冬孢子时，细胞分裂素的含量又快速下降为1.3g/100g。可见在茭白嫩茎膨大过程中有重要作。可见在茭白嫩茎膨大过程中有重要作用。用。（2 2）生长素和赤霉素）生长素和赤霉素 茭白嫩茎膨大有生长素的参与，未膨大的茎生长素茭白嫩茎膨大有生长素的参与，未膨大的茎生长素IAAIAA的的含量几乎测不出，而膨大嫩茎中含量几乎测不出，而膨大嫩茎中IAAIAA含量达含量达0.036g/100g0.036g/100g鲜鲜重。而且茭白黑粉菌自身也可合成重。而且茭白黑粉菌自身也可合成IAAIAA。据报道，茭白黑粉菌。据报道，茭白黑粉菌以色胺酸为合成以色胺酸为合成IAAIAA前体，茭白组织内的色胺酸为前体，茭白组织内的色胺酸为IAAIAA的合成的合成准备了充足的的前提物质，所以，茭白嫩茎的膨大部分原因准备了充足的的前提物质，所以，茭白嫩茎的膨大部分原因是由于真菌产生的生长素的作用。是由于真菌产生的生长素的作用。 在适宜的浓度范围内，生长素对榨菜茎的增粗有促进作在适宜的浓度范围内，生长素对榨菜茎的增粗有促进作用。但浓度太低，不利于茎的膨大，而浓度太高时，似

33、乎有用。但浓度太低，不利于茎的膨大，而浓度太高时，似乎有对茎的增粗有抑制作用。对茎的增粗有抑制作用。 外部喷洒外部喷洒10-6-10-2 M的的GA 3抑制了球茎甘蓝嫩茎的膨大，而抑制了球茎甘蓝嫩茎的膨大，而且显著促进茎的高度。对榨菜的研究表明，外部施用且显著促进茎的高度。对榨菜的研究表明，外部施用GA3也也促进嫩茎伸长生长，横向生长受抑制的程度与赤霉素的浓度促进嫩茎伸长生长，横向生长受抑制的程度与赤霉素的浓度有直接的关系。有直接的关系。 植物组织中是多种激素共存的，因而嫩茎增粗是植物组织中是多种激素共存的，因而嫩茎增粗是由不同激素综合调节的结果。如球茎甘蓝在三叶期外由不同激素综合调节的结果。如球茎甘蓝在三叶期外源施用源施用BABA可促进嫩茎膨大，但在应用可促进嫩茎膨大，但在应用BABA的同时，喷洒的同时，喷洒GAGA3 3或或IAAIAA，嫩茎膨大率将降低。离体条件下，嫩茎膨大率将降低。离体条件下，BABA对榨对榨菜嫩茎的增粗有促进作用，若同时添加菜嫩茎的增粗有促进作用，若同时添加NAANAA，嫩茎增，嫩茎增粗程度减小，高浓度的粗程度减小，高浓度的NAANAA对嫩茎增粗表现抑制作用。

34、对嫩茎增粗表现抑制作用。(3) 激素的综合调节激素的综合调节 茭白嫩茎的形成是激素与碳水化合物相互作用的茭白嫩茎的形成是激素与碳水化合物相互作用的结果，生长点的生长素和细胞分裂素（包括菌丝的结果，生长点的生长素和细胞分裂素（包括菌丝的产生）及二者之间的平衡使茎段保持分生状态，细产生）及二者之间的平衡使茎段保持分生状态，细胞分裂加快，体积增大，调动光合产物向该处积累，胞分裂加快，体积增大，调动光合产物向该处积累，提供茎膨大的物质基础。当菌丝转入生殖阶段产生提供茎膨大的物质基础。当菌丝转入生殖阶段产生冬孢子时，菌丝生长停止，激素产生量减少，引起冬孢子时，菌丝生长停止，激素产生量减少，引起茎顶端激素失去已建立的平衡，光合产物积聚减少茎顶端激素失去已建立的平衡，光合产物积聚减少或停止，茭白不再膨大。或停止，茭白不再膨大。二、根茎形成过程及影响因素二、根茎形成过程及影响因素（一）根茎形成过程（一）根茎形成过程 作为根茎栽培的蔬菜作物为莲藕和生姜。生姜的根茎为掌状，作为根茎栽培的蔬菜作物为莲藕和生姜。生姜的根茎为掌状，是由种姜经过多次的分枝而形成的。种姜播种后，其发生的第是由种姜经过多次的分枝而形

35、成的。种姜播种后，其发生的第一次主茎的基部膨大形成的根茎，称一次主茎的基部膨大形成的根茎，称“母姜母姜”；以后母姜的两；以后母姜的两侧腋芽可继续萌发，长出一次分枝，其基部膨大形成侧腋芽可继续萌发，长出一次分枝，其基部膨大形成“子姜子姜”。以后又可产生第三次，第四次分枝以后又可产生第三次，第四次分枝.直到收获为止，形直到收获为止，形成一个完整的根茎。生姜主茎，一次分枝和两次分枝茎的膨大成一个完整的根茎。生姜主茎，一次分枝和两次分枝茎的膨大是整株生姜根茎产量的主要构成部分。是整株生姜根茎产量的主要构成部分。茎姜母姜母子姜子姜孙姜孙姜曾孙姜曾孙姜 莲藕是地下茎先端膨大形成的根茎。当莲藕先端莲藕是地下茎先端膨大形成的根茎。当莲藕先端膨大增粗形成主藕的同时，主藕各节上的侧芽也发膨大增粗形成主藕的同时，主藕各节上的侧芽也发生一次分枝，然后伸长肥大，形成生一次分枝，然后伸长肥大，形成“子藕子藕”。以后。以后又可发生三次，四次分枝，直至生长停止。又可发生三次，四次分枝，直至生长停止。（二）环境条件对生长的影响（二）环境条件对生长的影响 1.1.光照条件光照条件 生姜为耐阴植物，要求中等强度的光照条件，

36、不生姜为耐阴植物，要求中等强度的光照条件，不耐强光。生姜幼苗期，如在高温强光照射下裸露栽耐强光。生姜幼苗期，如在高温强光照射下裸露栽培，常表现植株矮小，叶片发黄，生长不旺，叶片培，常表现植株矮小，叶片发黄，生长不旺，叶片中叶绿素减少，光合作用下降，因而不论南方和北中叶绿素减少，光合作用下降，因而不论南方和北方，均进行遮阴栽培。方，均进行遮阴栽培。生姜对不同的光质反应不同：生姜对不同的光质反应不同：不同颜色塑料薄膜透射光谱比率不同颜色塑料薄膜透射光谱比率光质对生姜叶片光合生理特征参数的影响光质对生姜叶片光合生理特征参数的影响2.2.温度温度 温度是影响生姜和莲藕根茎生长的另一重要因子。莲温度是影响生姜和莲藕根茎生长的另一重要因子。莲藕根茎形成适温为藕根茎形成适温为20-3020-300 0C C，15150 0C C以下停止生长。生姜根茎以下停止生长。生姜根茎分枝期间以分枝期间以22-2822-280 0C C为宜，根茎迅速膨大期要求较低的夜为宜，根茎迅速膨大期要求较低的夜温，白天温，白天22-2522-250 0C C；夜间；夜间17-1817-180 0C C。有利于同化物的积累。有

37、利于同化物的积累。生姜适宜的光合温度在生姜适宜的光合温度在25250 0C C 左右。左右。 另外，水分也是影响根茎形成的外界因子。莲藕需另外，水分也是影响根茎形成的外界因子。莲藕需生长浅水的沼泽地里，这样才对其生长有利。而生姜生长浅水的沼泽地里，这样才对其生长有利。而生姜也不能缺少水分，否则对其光合作用的正常进行不利，也不能缺少水分，否则对其光合作用的正常进行不利，干旱缺水常导致光合作用大大降低，并减产。干旱缺水常导致光合作用大大降低，并减产。T1:80%土壤含水量；土壤含水量；T2:60%土壤含水量；土壤含水量；T3:40%土壤含水量土壤含水量3.养分养分 在三要素中，生姜对在三要素中，生姜对 钾素的需求量最多，其次是氮素，对钾素的需求量最多，其次是氮素，对磷素的需求最少；地上部茎叶的氮磷钾需求比例为磷素的需求最少；地上部茎叶的氮磷钾需求比例为2.2:1:5, 地地下部块姜的氮磷钾需求比例为下部块姜的氮磷钾需求比例为2:1:2。缺钙缺钙缺缺钙钙烂烂心心缺缺铁铁缺缺锌锌引引起起的的黄黄化化卷卷叶叶田间严重缺磞症状田间严重缺磞症状（三）根茎形成的生理机理（三）根茎形成的生理机理 1.

38、1. 同化物分配与根茎形成同化物分配与根茎形成 根茎的形成与肥大有赖于地上部同化产物的供给。根根茎的形成与肥大有赖于地上部同化产物的供给。根茎蔬菜生长前期，地上茎叶为生长中心，同化物主要分配茎蔬菜生长前期，地上茎叶为生长中心，同化物主要分配给茎叶。给茎叶。 随着生长的进行，同随着生长的进行，同化物向茎叶分配的比例下化物向茎叶分配的比例下降，根茎中的比例开始上降，根茎中的比例开始上升，生长中心由茎叶开始升，生长中心由茎叶开始转向根茎，根茎成为同化转向根茎，根茎成为同化物主要分配中心，于是根物主要分配中心，于是根茎迅速形成肥大。茎迅速形成肥大。 用用14C示踪方法研究生姜同化物分配动向表明，生姜示踪方法研究生姜同化物分配动向表明，生姜主茎及各次分枝在生长前期，同化物的主茎及各次分枝在生长前期，同化物的50%以上分配以上分配给茎叶，给茎叶，25%左右分配给根茎。左右分配给根茎。生长中后期，即生长中后期，即根茎迅速膨大期，主根茎迅速膨大期，主茎及一，二次分枝等茎及一，二次分枝等壮龄枝叶的同化物约壮龄枝叶的同化物约有有90%输送到根茎。输送到根茎。 根据莲藕不同生育期主要器官的干物重的变化情根据

39、莲藕不同生育期主要器官的干物重的变化情况，如下图所示，也可见生长中后期干物质的大部况，如下图所示，也可见生长中后期干物质的大部分集中于根茎。分集中于根茎。用用3.31mM和和6.26mM的的B9在姜收获前一在姜收获前一个半月以前开始，分个半月以前开始，分3次处理地上部，每周处次处理地上部，每周处理一次，抑制茎叶生长，理一次，抑制茎叶生长，促使养分向根茎转运，促使养分向根茎转运，可使生姜产量增加可使生姜产量增加50%以上。以上。 生姜在生长期间种姜中的贮藏物质有其独特的分配特点：生姜在生长期间种姜中的贮藏物质有其独特的分配特点：除发芽期供幼芽生长外，在植株生长期间，保留除发芽期供幼芽生长外，在植株生长期间，保留80%-90%80%-90%的的贮藏物质，并以一定的比例流向新株。与此同时，地上茎叶贮藏物质，并以一定的比例流向新株。与此同时，地上茎叶的同化物有部分回流到生姜中。所以种姜在整个生长期内养的同化物有部分回流到生姜中。所以种姜在整个生长期内养分消耗很少，并可回收，而有分消耗很少，并可回收，而有“姜够本姜够本”的谚语。的谚语。2 2 根茎形成期的生化变化根茎形成期的生化变化 生姜根茎中

40、的粗脂肪含量，一般约占干重的生姜根茎中的粗脂肪含量，一般约占干重的4%-7%4%-7%。不论是。不论是哪一次分枝形成的根茎，其粗脂肪的含量均随根茎的生长而下哪一次分枝形成的根茎，其粗脂肪的含量均随根茎的生长而下降。降。 生姜根茎中还原糖及蔗糖的含量，与分枝次数有关。种姜生姜根茎中还原糖及蔗糖的含量，与分枝次数有关。种姜还原糖的含量相当稳定，从栽培时的种姜到收获时的老姜，均还原糖的含量相当稳定，从栽培时的种姜到收获时的老姜，均在在1.5%-2.0%1.5%-2.0%之间，受发芽及新姜生长影响不大；而新姜中还原之间，受发芽及新姜生长影响不大；而新姜中还原糖的含量，生长前期有所增加，到生长后期有一高峰，但接近糖的含量，生长前期有所增加，到生长后期有一高峰，但接近成熟时，又迅速下降。成熟时，又迅速下降。 蔗糖含量的变化与还原糖不同。种姜的蔗糖含量蔗糖含量的变化与还原糖不同。种姜的蔗糖含量在发芽后迅速下降。但是到新根及新叶发生后，其在发芽后迅速下降。但是到新根及新叶发生后，其蔗糖含量又迅速回升。这种养分的分配特点，也使蔗糖含量又迅速回升。这种养分的分配特点，也使种姜的组织在采收时仍不腐烂，成为老

41、姜。种姜的组织在采收时仍不腐烂，成为老姜。 莲藕生长期间，其中所含的淀粉量不断增加，莲藕生长期间，其中所含的淀粉量不断增加，而可溶性糖含量则不断下降。而可溶性糖含量则不断下降。第三节第三节 鳞茎形成生理鳞茎形成生理 蔬菜食用的葱属鳞茎可分为洋葱类型看和大蒜类型两大类。蔬菜食用的葱属鳞茎可分为洋葱类型看和大蒜类型两大类。一、鳞茎的形态建成一、鳞茎的形态建成（一）洋葱类型鳞茎（一）洋葱类型鳞茎 这类鳞茎由短缩茎（茎盘）上着生的叶，其叶鞘基部膨这类鳞茎由短缩茎（茎盘）上着生的叶，其叶鞘基部膨大形成。最早分化的叶具有叶身，其叶鞘包围鳞茎的外层，大形成。最早分化的叶具有叶身，其叶鞘包围鳞茎的外层，呈褐色干燥膜状，叫保护叶。稍内层则是具有绿色叶身而叶呈褐色干燥膜状，叫保护叶。稍内层则是具有绿色叶身而叶鞘基部肥大的肥厚叶，它在鳞茎采收时叶身也会干燥枯黄。鞘基部肥大的肥厚叶，它在鳞茎采收时叶身也会干燥枯黄。 随后于鳞茎发育后期，其最随后于鳞茎发育后期，其最内层还有鳞芽的形成，其中内层还有鳞芽的形成，其中1个个为主芽，为主芽，2-3个侧芽，这些幼芽个侧芽，这些幼芽常着生在鳞茎最内一片具有叶常着生在鳞茎最

42、内一片具有叶身的叶腋处。身的叶腋处。 洋葱鳞茎主要由肥厚叶及其内洋葱鳞茎主要由肥厚叶及其内3-4个主侧芽的鳞个主侧芽的鳞片组成。一般品种肥厚叶的占鳞茎重的片组成。一般品种肥厚叶的占鳞茎重的85%，鳞片，鳞片（贮藏叶）约占（贮藏叶）约占10%-30%，依品种和鳞茎大小而异，依品种和鳞茎大小而异（下图）。（下图）。 （二）大蒜类型的鳞茎（二）大蒜类型的鳞茎 大蒜鳞茎由茎盘上着生的侧芽叶鞘（无叶身），膨大形成的大蒜鳞茎由茎盘上着生的侧芽叶鞘（无叶身），膨大形成的蒜瓣组成。蒜瓣外层叶片的叶鞘则干缩呈白色或紫红色的革质蒜瓣组成。蒜瓣外层叶片的叶鞘则干缩呈白色或紫红色的革质膜，形成蒜瓣的保护组织（下图）。膜，形成蒜瓣的保护组织（下图）。 大蒜播种后，种蒜瓣的生长锥不断分化叶厚基产生新叶，一般品种大蒜播种后，种蒜瓣的生长锥不断分化叶厚基产生新叶，一般品种在分化约在分化约1010片普通叶后生长锥分化为花芽，并在靠近生长锥的片普通叶后生长锥分化为花芽，并在靠近生长锥的2 2片叶的片叶的叶腋中先后分化侧芽（鳞芽）。花芽发育为蒜薹。在蒜薹成熟同时，叶腋中先后分化侧芽（鳞芽）。花芽发育为蒜薹。在蒜薹成熟同时，

43、内层叶叶腋中分化的鳞芽其生长锥也先后分化出几片叶。内层叶叶腋中分化的鳞芽其生长锥也先后分化出几片叶。 这些叶一般发育不完全，无这些叶一般发育不完全，无叶身，其中外层的叶身，其中外层的1-21-2片叶在发育片叶在发育过程中营养逐渐转移到内层叶，过程中营养逐渐转移到内层叶，本身成为膜状保护叶（蒜皮），本身成为膜状保护叶（蒜皮），紧邻的内层叶则发育成贮藏叶，紧邻的内层叶则发育成贮藏叶，随着贮藏叶肥大，其内层的发芽随着贮藏叶肥大，其内层的发芽叶、普通叶和生长锥进入休眠叶、普通叶和生长锥进入休眠（右图）。（右图）。二、环境条件与鳞茎的形成二、环境条件与鳞茎的形成 不论洋葱或大蒜的鳞茎形成，都要求一定的环境不论洋葱或大蒜的鳞茎形成，都要求一定的环境条件，其中主要是温度和光照的长短。鳞茎的形成必条件，其中主要是温度和光照的长短。鳞茎的形成必须具有某种界限以上的光照长度和较高的温度条件。须具有某种界限以上的光照长度和较高的温度条件。大蒜还要求经过一定期间的低温（大蒜还要求经过一定期间的低温（2020以下）条件。以下）条件。温度和光照任一条件得不到满足，都不会形成鳞茎，温度和光照任一条件得不到满足，都不

44、会形成鳞茎，但温度的临界点和光照的临界长度，则依品种的不同但温度的临界点和光照的临界长度，则依品种的不同而存在着明显的差异。而存在着明显的差异。（一）光周期（一）光周期 洋葱鳞茎形成与光周期有密切关系。长日照诱导洋葱鳞洋葱鳞茎形成与光周期有密切关系。长日照诱导洋葱鳞茎形成的作用（下图），光照时间越长，诱导鳞茎形成的作茎形成的作用（下图），光照时间越长，诱导鳞茎形成的作用越强。用越强。 连续连续24 h24 h光照光照处理区，鳞茎形成处理区，鳞茎形成最快，鳞茎最大。最快，鳞茎最大。 但长日照的作用并非处理一次就有效，而是但长日照的作用并非处理一次就有效，而是在某一光照长度下，要施行一定次数才有效。例在某一光照长度下，要施行一定次数才有效。例如，在温度如，在温度24，24h连续光照至少需处理连续光照至少需处理6次次才有效；才有效；随着光照时间缩短，随着光照时间缩短，则处理次数要逐渐增则处理次数要逐渐增加，在加，在14h光照下约光照下约需处理需处理16次才有效次才有效（右图）。（右图）。 光周期对鳞茎形成的影响起决定性作用，但光周光周期对鳞茎形成的影响起决定性作用，但光周期诱导鳞茎形成的临界

45、长度因品种而异。一般低纬期诱导鳞茎形成的临界长度因品种而异。一般低纬度栽培品种，鳞茎发育需要短日照，多为早熟品种；度栽培品种，鳞茎发育需要短日照，多为早熟品种；高纬度栽培的品种，鳞茎发育需要的日照较长，多高纬度栽培的品种，鳞茎发育需要的日照较长，多为晚熟种。因此洋葱有短日和长日两种不同生态型为晚熟种。因此洋葱有短日和长日两种不同生态型的品种群，在品种选择和引种时必须注意这一特性。的品种群，在品种选择和引种时必须注意这一特性。一般来说，引种宜在纬度相近的地区进行。一般来说，引种宜在纬度相近的地区进行。 长日照和高温促进大蒜鳞茎的形成。但种蒜和幼苗经低长日照和高温促进大蒜鳞茎的形成。但种蒜和幼苗经低温春化与长日照一样也是大蒜鳞茎形成的必要条件。研究表温春化与长日照一样也是大蒜鳞茎形成的必要条件。研究表明，萌动的蒜瓣（播种材料）在明，萌动的蒜瓣（播种材料）在0-40-4下下20-30d20-30d，蒜薹原基，蒜薹原基分化，播种后即使在分化，播种后即使在8h8h短日条件下也会形成鳞茎，但没有在短日条件下也会形成鳞茎，但没有在长日照条件下形成得快。只有种蒜未经过低温处理而又生长长日照条件下形成得

46、快。只有种蒜未经过低温处理而又生长在短日照下，不能形成鳞茎。可见鳞腋芽的分化和蒜薹原基在短日照下，不能形成鳞茎。可见鳞腋芽的分化和蒜薹原基的分化同样需要低温。鳞腋芽分化后，在高温长日照下迅速的分化同样需要低温。鳞腋芽分化后，在高温长日照下迅速发育，所以不论春播和秋播都到春夏季温度较高，日照加长发育，所以不论春播和秋播都到春夏季温度较高，日照加长时才能形成鳞茎。时才能形成鳞茎。 Moon等（等（1980）的研究表明，延长蒜瓣的低）的研究表明，延长蒜瓣的低温处理时间及补充光照时间，可以加速鳞茎的形温处理时间及补充光照时间，可以加速鳞茎的形成。例如在成。例如在0、5、10、15、20下贮藏下贮藏12星期的蒜种，于星期的蒜种，于12月月17日种植在温室中，日种植在温室中，1月月27日开始长日与短日处理，结果发现在每天日开始长日与短日处理，结果发现在每天16.5h光照条件下，以在温度光照条件下，以在温度5贮藏的最早形成贮藏的最早形成鳞茎，种蒜贮藏温度越高，鳞茎形成越推迟。而鳞茎，种蒜贮藏温度越高，鳞茎形成越推迟。而在每天在每天10h光照下，直到光照下，直到4月份均未形成鳞茎。月份均未形成鳞茎。

47、每天光照时间长，有利于葱蒜类蔬菜光合产物的每天光照时间长，有利于葱蒜类蔬菜光合产物的积累和鳞茎的充实肥大。但在苗期延长光照时间会积累和鳞茎的充实肥大。但在苗期延长光照时间会导致植株幼小时形成小的鳞茎，影响产量和品质。导致植株幼小时形成小的鳞茎，影响产量和品质。所以，给予长日照宜在鳞茎开始形成至鳞茎成熟的所以，给予长日照宜在鳞茎开始形成至鳞茎成熟的30-40d30-40d的时间内，即能获得硕大鳞茎又能促进鳞茎的时间内，即能获得硕大鳞茎又能促进鳞茎成熟。但是，若光照时间延长超过一定限度，则会成熟。但是，若光照时间延长超过一定限度，则会导致鳞茎没有充分长大就成熟，形成小鳞茎，发生导致鳞茎没有充分长大就成熟，形成小鳞茎，发生倒伏而提前休眠。倒伏而提前休眠。光质对鳞茎膨大也有一定的影响。蓝光和近红外光质对鳞茎膨大也有一定的影响。蓝光和近红外光对洋葱鳞茎的形成具有促进作用，而红光有抑制光对洋葱鳞茎的形成具有促进作用，而红光有抑制作用。作用。在洋葱上的试验表明，如给予在洋葱上的试验表明，如给予18h长日照而没有长日照而没有远红光，或者远红光，或者10h的短日照下增加远红光，都不能的短日照下增加远红光

48、，都不能形成鳞茎，说明远红光须与长光照配合才对鳞茎形形成鳞茎，说明远红光须与长光照配合才对鳞茎形成起作用。成起作用。（二）温度（二）温度 鳞茎形成除要有一定的光照时数外，也要有一定的温度。鳞茎形成除要有一定的光照时数外，也要有一定的温度。如洋葱在充分满足其长光照条件下，给以不同温度处理，发如洋葱在充分满足其长光照条件下，给以不同温度处理，发现在现在10-15.510-15.5不能形成鳞茎，在不能形成鳞茎，在15.5-2115.5-21开始形成鳞茎，开始形成鳞茎，在在21-2721-27鳞茎发育良好，认为鳞茎形成和肥大的室温在鳞茎发育良好，认为鳞茎形成和肥大的室温在1515以上。但是鳞茎形成肥大的适温还因品种而有差别。一以上。但是鳞茎形成肥大的适温还因品种而有差别。一般春播性的品种要求较高温度，以般春播性的品种要求较高温度，以20-2520-25为适为适; ;秋播性品种秋播性品种适于适于15-2015-20，而有些早熟型品种仅需，而有些早熟型品种仅需1515。温度对鳞茎形。温度对鳞茎形成与肥大的品种间差异，不像光照长度那样明显，大体上在成与肥大的品种间差异，不像光照长度那样明显，大体上在

49、15-2515-25范围内均适于鳞茎形成与肥大。范围内均适于鳞茎形成与肥大。 有研究表明，温度和光周期对洋葱鳞茎的形成有相互作有研究表明，温度和光周期对洋葱鳞茎的形成有相互作用，在长日照下（用，在长日照下（24h24h）、温度高，鳞茎形成的日数减少；）、温度高，鳞茎形成的日数减少；温度低，则形成鳞茎的日数较多。同时，温度高，鳞茎形成温度低，则形成鳞茎的日数较多。同时，温度高，鳞茎形成的光照临界长度时间短；温度低，则光照临界长度的时间长的光照临界长度时间短；温度低，则光照临界长度的时间长（下图）。（下图）。 如果已满足光周期的日照长度要求，其他条件（苗龄等）如果已满足光周期的日照长度要求，其他条件（苗龄等）相同，则高温能促进鳞茎的形成。在一定温度条件下，需要相同，则高温能促进鳞茎的形成。在一定温度条件下，需要相适应的最低光照时数，但如果没有一定的光照时数，高温相适应的最低光照时数，但如果没有一定的光照时数，高温也不能引起鳞茎的形成。也不能引起鳞茎的形成。我国高纬度的东北地区，春分以后光照延长，但气温上升我国高纬度的东北地区，春分以后光照延长，但气温上升缓慢，短日型的早熟洋葱的鳞茎形成，虽

50、然能满足光照长度缓慢，短日型的早熟洋葱的鳞茎形成，虽然能满足光照长度的要求，但由于受低温的制约，鳞茎的形成缓慢，而限制了的要求，但由于受低温的制约，鳞茎的形成缓慢，而限制了早熟性的发挥，但适合晚熟长日照型品种的鳞茎的形成和发早熟性的发挥，但适合晚熟长日照型品种的鳞茎的形成和发育；育；而低纬度的南方光照比北方短，气温上升快，适于早熟短而低纬度的南方光照比北方短，气温上升快，适于早熟短日型品种的鳞茎形成和发育。日型品种的鳞茎形成和发育。 温度还影响植株叶片和鳞片的生长。在短日照下，温度还影响植株叶片和鳞片的生长。在短日照下，洋葱绿叶生长的适温为洋葱绿叶生长的适温为12-2512-25；而在长日照下鳞茎；而在长日照下鳞茎的成熟则要求的成熟则要求2020。 如在绿叶生长量少，植株很小时就遇到高温长日如在绿叶生长量少，植株很小时就遇到高温长日照，则会很快形成小的鳞茎而影响产量。所以，要照，则会很快形成小的鳞茎而影响产量。所以，要获得高产优质，应在绿叶生长期（生长前期）有一获得高产优质，应在绿叶生长期（生长前期）有一段较短的日照及较低的温度（段较短的日照及较低的温度（15-2015-20），以后才

51、遇），以后才遇到高温长日照的环境，以利鳞茎的肥大和成熟。到高温长日照的环境，以利鳞茎的肥大和成熟。 （三）低温春化诱导（三）低温春化诱导 低温处理能促进大蒜鳞茎的形成，诱导效果以低温处理能促进大蒜鳞茎的形成，诱导效果以0-0-55为最佳，如果未经为最佳，如果未经2020以下的低温处理，大蒜就以下的低温处理，大蒜就不会形成鳞茎。实验证明，种蒜或蒜苗在不会形成鳞茎。实验证明，种蒜或蒜苗在2020以上以上栽培，当光照长度延长到栽培，当光照长度延长到20h20h以上时也能形成鳞茎，以上时也能形成鳞茎，而而16h16h以下却不形成鳞茎，可见大蒜鳞茎形成不一定以下却不形成鳞茎，可见大蒜鳞茎形成不一定要要2020以下的温度处理。但在生产中并不存在以下的温度处理。但在生产中并不存在20h20h以以上的自然光长，如果没有低温诱导就不能形成鳞茎上的自然光长，如果没有低温诱导就不能形成鳞茎。 洋葱的鳞茎在贮藏期间经过低温（洋葱的鳞茎在贮藏期间经过低温（5-105-10）处理，）处理，到第二年不论长日照或短日照下，都会抽薹开花；到第二年不论长日照或短日照下，都会抽薹开花；如果第一年生长在如果第一年生长在10h

52、10h日照下，鳞茎没有形成，这样日照下，鳞茎没有形成，这样幼苗经过低温春化后第二年生长在长日照下也可以幼苗经过低温春化后第二年生长在长日照下也可以抽薹开花；而生长在短日照下则不会抽薹开花；如抽薹开花；而生长在短日照下则不会抽薹开花；如在高温下越冬（在高温下越冬（2020下），也不会抽薹。下），也不会抽薹。 在长江流域，洋葱在秋季播种后的第二年形成鳞茎，第三在长江流域，洋葱在秋季播种后的第二年形成鳞茎，第三年才抽薹开花；而大蒜第二年就可抽薹，因为它们都是绿体年才抽薹开花；而大蒜第二年就可抽薹，因为它们都是绿体通过春化，要在一定大小的幼苗或蒜头时期才能感应低温春通过春化，要在一定大小的幼苗或蒜头时期才能感应低温春化而抽薹开花，抽薹的迟早会影响鳞茎形成的大小，产量的化而抽薹开花，抽薹的迟早会影响鳞茎形成的大小，产量的高低与品质。李曙轩（高低与品质。李曙轩（19791979）曾以不同大小的洋葱幼苗（品）曾以不同大小的洋葱幼苗（品种：红皮），在杭州经过露地越冬（种：红皮），在杭州经过露地越冬（1 1月平均最低温度月平均最低温度00左左右），即一段时间低温过程，到第二年统计：凡幼苗假茎直右），即一

53、段时间低温过程，到第二年统计：凡幼苗假茎直径径1cm1cm以下的定植后翌春均形成鳞茎，没有抽薹；而以下的定植后翌春均形成鳞茎，没有抽薹；而1cm1cm直径直径以上的均发生未熟抽薹而没有鳞茎的生成。以上的均发生未熟抽薹而没有鳞茎的生成。（四）土壤营养与水分（四）土壤营养与水分 在鳞茎形成所需的高温长日照条件得到满足的基础上，土壤营养，特别在鳞茎形成所需的高温长日照条件得到满足的基础上，土壤营养，特别是氮素营养，影响鳞茎的大小与产量。洋葱和大蒜的不同品种都有其各自是氮素营养，影响鳞茎的大小与产量。洋葱和大蒜的不同品种都有其各自的临界光周期，的临界光周期，在达到临界光照长度时间以后，在达到临界光照长度时间以后，营养条件的变化，对鳞茎营养条件的变化，对鳞茎膨大有重要作用。膨大有重要作用。 试验表明，氮对洋葱鳞茎形成的影响与施用时期有重要关系。试验表明，氮对洋葱鳞茎形成的影响与施用时期有重要关系。在光照在光照长度超过临界范围以后，氮不会影响鳞茎的形成，但在临近光长附近时，长度超过临界范围以后，氮不会影响鳞茎的形成，但在临近光长附近时，如果氮素不足会促进鳞茎的膨大。如果氮素不足会促进鳞茎的膨大。如

54、果氮素过多，反而会延缓鳞茎的膨大。如果氮素过多，反而会延缓鳞茎的膨大。据此，如果光照时数在临近光周期附近（华东一带约在清明前后），增施据此，如果光照时数在临近光周期附近（华东一带约在清明前后），增施氮肥虽然可能减缓鳞茎形成的速度，但因叶面积较大可获得较大的鳞茎。氮肥虽然可能减缓鳞茎形成的速度，但因叶面积较大可获得较大的鳞茎。 大蒜如用小的蒜瓣或气生蒜茎播种，或幼苗细弱、大蒜如用小的蒜瓣或气生蒜茎播种，或幼苗细弱、营养状况不良的蒜苗，或土壤瘠薄、干旱、高度密植营养状况不良的蒜苗，或土壤瘠薄、干旱、高度密植等情况，都很容易形成不分瓣的独瓣蒜，故鳞茎的形等情况，都很容易形成不分瓣的独瓣蒜，故鳞茎的形成肥大，与植株本身的营养状况有密切关系。成肥大，与植株本身的营养状况有密切关系。 土壤水分较少有利于促进鳞茎形成，但在鳞茎膨土壤水分较少有利于促进鳞茎形成，但在鳞茎膨大期则需要土壤有充足的水分和良好的通气。大期则需要土壤有充足的水分和良好的通气。 大蒜忌酸性土壤，如遇酸性土每亩可用生石灰等大蒜忌酸性土壤，如遇酸性土每亩可用生石灰等进行处理。进行处理。三、鳞茎形成生理及异常生长三、鳞茎形成生理及异常

55、生长 （一）鳞茎形成生理（一）鳞茎形成生理 洋葱、大蒜等鳞茎的形成与光周期和低温洋葱、大蒜等鳞茎的形成与光周期和低温春化有密切的关系，但鳞茎形成的生理机制，春化有密切的关系，但鳞茎形成的生理机制，特别是大蒜鳞茎形成的生理机制尚有许多不特别是大蒜鳞茎形成的生理机制尚有许多不明之处。明之处。1.1.鳞茎形成与碳水化合物的关系鳞茎形成与碳水化合物的关系 当长日照诱发洋葱鳞茎形成时，可以发现糖在鳞茎中的大当长日照诱发洋葱鳞茎形成时，可以发现糖在鳞茎中的大量积累。加藤（量积累。加藤（19641964）曾试验在自然光照下，光照强度和氮）曾试验在自然光照下，光照强度和氮肥施用量对鳞茎形成的影响：肥施用量对鳞茎形成的影响：结果发现弱光和追施区的叶鞘结果发现弱光和追施区的叶鞘内氮素化合物含量增多，但碳水化合物含量减少，鳞茎形成内氮素化合物含量增多，但碳水化合物含量减少，鳞茎形成受抑制；而强光和无氮追肥区的叶鞘中的碳水化合物显著增受抑制；而强光和无氮追肥区的叶鞘中的碳水化合物显著增加，而氮素化合物很少，促进了鳞茎的形成。可见在强光和加，而氮素化合物很少，促进了鳞茎的形成。可见在强光和长光照刺激下，氮素代谢

56、减弱而糖代谢活跃，碳水化合物积长光照刺激下，氮素代谢减弱而糖代谢活跃，碳水化合物积累多而氮素化合物积累少，有利于鳞茎形成的生理状态。累多而氮素化合物积累少，有利于鳞茎形成的生理状态。 加藤还从加藤还从4月月25日开始，以自然光照（长日开始，以自然光照（长日照）和短日照（日照）和短日照（8h）处理）处理8d后，测定洋后，测定洋葱植株体内的营养成分，发现短日处理的植葱植株体内的营养成分，发现短日处理的植株，氮素化合物含量高，碳水化合物含量低；株，氮素化合物含量高，碳水化合物含量低；相反自然长光照下的植株，氮素代谢受抑制、相反自然长光照下的植株，氮素代谢受抑制、含量少，糖代谢活跃，糖的积累显著增多，含量少，糖代谢活跃，糖的积累显著增多，有利于鳞茎形成。有利于鳞茎形成。 2. 2.激素的消长激素的消长 洋葱叶鞘基部的膨大，是在最内层叶鞘的薄壁组织等径细胞洋葱叶鞘基部的膨大，是在最内层叶鞘的薄壁组织等径细胞横向生长的结果。这种细胞大小的增加，与生长素有关。为探明横向生长的结果。这种细胞大小的增加，与生长素有关。为探明鳞茎形成是否与生长素有关，加藤进行了研究：鳞茎形成是否与生长素有关，加藤进行了研

57、究：洋葱栽在温室内，洋葱栽在温室内，于于2 2月月3 3日开始进行自然光照（短日）与日开始进行自然光照（短日）与16h16h光照（长日）处理，光照（长日）处理，分别在处理后分别在处理后10d10d、30d30d、50d50d测定植株顶芽和叶身部的生长素含测定植株顶芽和叶身部的生长素含量，量，10d10d后生长素含量是长日照区比短日照区高，长日区植株和后生长素含量是长日照区比短日照区高，长日区植株和叶片的生长也比短日区增长快。但随着植株生长的减缓，生长素叶片的生长也比短日区增长快。但随着植株生长的减缓，生长素的含量也逐渐下降，到处理后的的含量也逐渐下降，到处理后的30d30d、50d50d，则长日处理区的生长，则长日处理区的生长素含量反而比短日处理区要少，可见在长日照的作用下，生长素素含量反而比短日处理区要少，可见在长日照的作用下，生长素的代谢不活跃，鳞茎形成是在生长素含量少的状态下被诱导的。的代谢不活跃，鳞茎形成是在生长素含量少的状态下被诱导的。 加藤在上述试验中还测定了赤霉素（加藤在上述试验中还测定了赤霉素（GAGA）的变化，）的变化，16h16h光照处理区，在处理后光照处理区，在处

58、理后10d10d顶芽顶芽GAGA的含量长日区的含量长日区高于短日区，高于短日区，GAGA的含量随着处理光照时数的增长的含量随着处理光照时数的增长（12h12h、14h14h、16h16h、20h20h、24h24h），顶芽和叶身部的），顶芽和叶身部的GAGA含量愈益减少。可见长日照的作用越强，含量愈益减少。可见长日照的作用越强，GAGA代谢愈代谢愈不活跃，洋葱鳞茎形成在不活跃，洋葱鳞茎形成在GAGA含量少的状态下被诱发。含量少的状态下被诱发。 在在15C下下,试管苗不形成鳞茎试管苗不形成鳞茎;温度升高至温度升高至20C和和25C后后,供试供试2品种均有部分试管苗发育形成鳞茎品种均有部分试管苗发育形成鳞茎;但在但在30C高温高温下下,试管苗逐渐枯黄试管苗逐渐枯黄,仅太仓白蒜有极少数形成鳞茎。由此可仅太仓白蒜有极少数形成鳞茎。由此可见见,较高的温度可以诱导大蒜试管鳞茎的发生和形成较高的温度可以诱导大蒜试管鳞茎的发生和形成,而过高而过高的温度下大蒜即迅速衰老。的温度下大蒜即迅速衰老。 试管苗经试管苗经试管苗经试管苗经44CC 低温预培养处理后低温预培养处理后低温预培养处理后低温预培养处理后,

59、 ,太仓白蒜随低温预培养期太仓白蒜随低温预培养期太仓白蒜随低温预培养期太仓白蒜随低温预培养期延长延长延长延长, ,鳞茎形成率提高明显。鳞茎形成率提高明显。鳞茎形成率提高明显。鳞茎形成率提高明显。 在在12h光照下光照下,供试供试2品种品种,ABA含量均随高温处理时间延长含量均随高温处理时间延长而升高。对光周期要求不严格的徐州白蒜而升高。对光周期要求不严格的徐州白蒜,在在8h光照下光照下,ABA含含量量亦呈同样趋势亦呈同样趋势;但对光周期要求严格的太仓白蒜但对光周期要求严格的太仓白蒜,在在8h短日条短日条件下件下,从从15C转入转入20C后后,ABA含量反而略有下降。含量反而略有下降。 内源内源iPA含量的变化与含量的变化与ABA相反相反,鳞茎形成鳞茎形成(12h/12h光周期下光周期下)过过程中下降程中下降,iPA/ABA呈下降趋势。其比值越小呈下降趋势。其比值越小,植株发育越近老熟休眠。植株发育越近老熟休眠。由此可看出由此可看出,大蒜鳞茎形成过程也是植株生理上向休眠老熟发育的过程。大蒜鳞茎形成过程也是植株生理上向休眠老熟发育的过程。在适于鳞茎形成的高温下在适于鳞茎形成的高温下,对光周

60、期要求严格的太仓白蒜和要求不严格对光周期要求严格的太仓白蒜和要求不严格的徐州白蒜的徐州白蒜,不同光周期下不同光周期下iPA/ABA的下降与否与其鳞茎形成与否相的下降与否与其鳞茎形成与否相吻合吻合,表明表明iPA/ABA值下降可作为大蒜鳞茎形成的内源激素变化特征值下降可作为大蒜鳞茎形成的内源激素变化特征之一。光周期要求较严格的品种之一。光周期要求较严格的品种,iPA/ABA变化受日照长短的调节。变化受日照长短的调节。 供试供试2品种品种IAA含量在鳞茎诱导培养初期含量在鳞茎诱导培养初期(处理处理5天天),出现高峰出现高峰,培养培养30天时又降至较低的水平天时又降至较低的水平,表明温度对其影响较大。这种表明温度对其影响较大。这种IAA含量的剧烈升高含量的剧烈升高,表明在茎尖的分化上可能正处于由普通叶向贮藏叶表明在茎尖的分化上可能正处于由普通叶向贮藏叶转变的质变过程。然而对光周期要求严格的太仓白蒜转变的质变过程。然而对光周期要求严格的太仓白蒜,在短日条件下在短日条件下IAA变化也表现同样的趋势变化也表现同样的趋势,只是处理后期其只是处理后期其IAA/ABA值仅下降至处值仅下降至处理前的水平。

61、由此可见理前的水平。由此可见,大蒜鳞茎形成不是单一内源激素变化引起的大蒜鳞茎形成不是单一内源激素变化引起的,而是与内源激素间平衡的改变有关。而是与内源激素间平衡的改变有关。 GA的变化与的变化与IAA正好相反正好相反,在高温处理在高温处理5天时天时,其含量其含量下降下降,有利于贮藏叶的分化。之后鳞茎生长过程中有利于贮藏叶的分化。之后鳞茎生长过程中GA又上又上升升,有利于鳞茎的迅速膨大。从有利于鳞茎的迅速膨大。从GA/ABA来看来看,在高温诱导在高温诱导下均表现下降趋势下均表现下降趋势,这可能与大蒜鳞茎形成过程中这可能与大蒜鳞茎形成过程中,GA含量含量的再次升高并不引起新的叶片萌发而形成鳞茎有关。的再次升高并不引起新的叶片萌发而形成鳞茎有关。 在低温诱导下在低温诱导下,供试供试2品种内源品种内源ABA、IAA和和GA的含量均上升的含量均上升,ABA上升幅度最大上升幅度最大,较较15C下提高下提高410倍。从激素平衡来看倍。从激素平衡来看,GA/ABA与上述高温诱导鳞茎形成时变化相似与上述高温诱导鳞茎形成时变化相似,呈下降趋势呈下降趋势;在低温下两品在低温下两品种的种的iPA含量变化不同含

62、量变化不同,但但iPA/ABA值在低温处理值在低温处理10天后均下降至较天后均下降至较低的水平。低的水平。3.3.核酸与鳞茎形成核酸与鳞茎形成 在长日照处理的初期，洋葱植株体内的在长日照处理的初期，洋葱植株体内的RNARNA含量比含量比DNADNA高，但高，但从叶片迅速生长期到鳞茎膨大期这段时间内，从叶片迅速生长期到鳞茎膨大期这段时间内，RNARNA的含量逐渐下降，的含量逐渐下降，而而DNADNA的含量则逐渐上升。同时还发现核酸的水平与日照长短有关，的含量则逐渐上升。同时还发现核酸的水平与日照长短有关，即随着日照的延长，即随着日照的延长，RNARNA的含量下降而的含量下降而DNADNA的含量显著升高。的含量显著升高。RNARNA的的减少，说明蛋白代谢受抑，糖的积累增加，从而促进鳞茎形成和减少，说明蛋白代谢受抑，糖的积累增加，从而促进鳞茎形成和肥大。肥大。 总之，关于鳞茎形成的生理机制，可能是由于感受长日照刺总之，关于鳞茎形成的生理机制，可能是由于感受长日照刺激的叶长，生成了鳞茎形成激素之类的物质，在茎顶分生组织积激的叶长，生成了鳞茎形成激素之类的物质，在茎顶分生组织积累到一点程度，诱发

63、直接支配鳞茎形成的基因累到一点程度，诱发直接支配鳞茎形成的基因DNADNA活化；与此同时，活化；与此同时，生长素、赤霉素和氮素代谢被抑制，生长量均减少，而糖代谢活生长素、赤霉素和氮素代谢被抑制，生长量均减少，而糖代谢活跃使糖的含量增加，从而启动了鳞茎的形成。跃使糖的含量增加，从而启动了鳞茎的形成。（二）鳞茎发育、花芽分化和抽薹的关系（二）鳞茎发育、花芽分化和抽薹的关系 洋葱的鳞茎是以短缩茎的生长点为中心形成的一个主球洋葱的鳞茎是以短缩茎的生长点为中心形成的一个主球为主的产品器官，若生长点分化为花芽，则不能正常形成鳞为主的产品器官，若生长点分化为花芽，则不能正常形成鳞茎球。长江流域秋播的洋葱如果越冬时幼苗太大，感应了低茎球。长江流域秋播的洋葱如果越冬时幼苗太大，感应了低温，翌春温，翌春2-32-3月份就会发生花芽分化，随后遇高温长日照条月份就会发生花芽分化，随后遇高温长日照条件，就会出现件，就会出现“未熟抽薹未熟抽薹”现象，鳞茎就不能形成或不能正现象，鳞茎就不能形成或不能正常肥大。洋葱为绿体春化型蔬菜，苗子要达到一定大小，才常肥大。洋葱为绿体春化型蔬菜，苗子要达到一定大小，才对低温有感应

64、而与苗龄的长短关系不大；而苗的大小又因品对低温有感应而与苗龄的长短关系不大；而苗的大小又因品种而异，必须从控制播种期、定植期和采收各种不引起花芽种而异，必须从控制播种期、定植期和采收各种不引起花芽分化的栽培措施来防止分化的栽培措施来防止“未熟抽薹未熟抽薹”的发生。的发生。 大蒜与洋葱不同，它的花芽分化与鳞腋芽的分化几乎是大蒜与洋葱不同，它的花芽分化与鳞腋芽的分化几乎是同时完成的，以后花薹的发育和鳞腋芽（侧芽）的发育同时同时完成的，以后花薹的发育和鳞腋芽（侧芽）的发育同时进行。如果种植的种蒜瓣太小，则既不能形成花序，也不形进行。如果种植的种蒜瓣太小，则既不能形成花序，也不形成侧芽而长成一个不分瓣的成侧芽而长成一个不分瓣的“独瓣蒜独瓣蒜”，所以一定要因品种，所以一定要因品种的不同，选用一定大小的种蒜瓣种植，才能获得蒜苔，蒜头的不同，选用一定大小的种蒜瓣种植，才能获得蒜苔，蒜头双丰收。蒜薹采收后，侧芽（蒜瓣）的膨大速度会加快，如双丰收。蒜薹采收后，侧芽（蒜瓣）的膨大速度会加快，如为了多收获蒜薹而延长菜薹时间，会降低蒜头的产量和使蒜为了多收获蒜薹而延长菜薹时间，会降低蒜头的产量和使蒜种种性劣化

65、。所以都在蒜薹露出叶鞘种种性劣化。所以都在蒜薹露出叶鞘7-10 cm7-10 cm时就及时收蒜时就及时收蒜薹，使鳞茎加速膨大而增产。薹，使鳞茎加速膨大而增产。（三）鳞茎的异常生长（三）鳞茎的异常生长 常见的有洋葱的未熟抽薹、鳞茎开裂、大蒜的独蒜、常见的有洋葱的未熟抽薹、鳞茎开裂、大蒜的独蒜、二二次生长次生长等生长障碍或异常生长。等生长障碍或异常生长。 大蒜的茎盘上每片叶的叶腋都有产生侧芽的能力，但在大蒜的茎盘上每片叶的叶腋都有产生侧芽的能力，但在一般条件下，由于顶端优势和遗传性，只有最顶端（即最内一般条件下，由于顶端优势和遗传性，只有最顶端（即最内层）几片叶的叶腋分化侧芽，发育为蒜瓣，这是正常的初级层）几片叶的叶腋分化侧芽，发育为蒜瓣，这是正常的初级生长。但在大蒜生长过程中，于初级生长植株上内层或外层生长。但在大蒜生长过程中，于初级生长植株上内层或外层叶腋分化的鳞茎不进入休眠，继续分化和生长叶片而形成次叶腋分化的鳞茎不进入休眠，继续分化和生长叶片而形成次级植株的现象，称之为二次生长，或称分株蒜、分蘖株、胡级植株的现象，称之为二次生长，或称分株蒜、分蘖株、胡子蒜等。子蒜等。1.二次生长的

66、类型二次生长的类型 外层型二次生长外层型二次生长 外层型二次生长是大蒜初级植株外层叶外层型二次生长是大蒜初级植株外层叶叶腋中分化叶腋中分化1 1至数个鳞芽而形成的次级蒜株。结果在蒜头的外至数个鳞芽而形成的次级蒜株。结果在蒜头的外围着生一些排列错乱的蒜瓣或小蒜头，使整个蒜头成为畸形。围着生一些排列错乱的蒜瓣或小蒜头，使整个蒜头成为畸形。 内层型二次生长内层型二次生长 内层型二次生长是大蒜初级植株内层叶内层型二次生长是大蒜初级植株内层叶叶腋中分化鳞芽因延迟休眠而形成的次级蒜株。轻度的内层叶腋中分化鳞芽因延迟休眠而形成的次级蒜株。轻度的内层型二次生长对蒜头的外形影响不大，发生严重时，蒜薹变短，型二次生长对蒜头的外形影响不大，发生严重时，蒜薹变短，蒜重降低，蒜瓣排列松散，蒜头上部易开裂，所形成的分瓣蒜重降低，蒜瓣排列松散，蒜头上部易开裂，所形成的分瓣蒜外观似一个肥大的正常蒜瓣，常被选作蒜种，但播种后由蒜外观似一个肥大的正常蒜瓣，常被选作蒜种，但播种后由一个种瓣中长出一个种瓣中长出2 2至多株蒜苗，从而影响所生蒜头的产量和质至多株蒜苗，从而影响所生蒜头的产量和质量。量。 选择适宜品种：不同品种，

67、二次生长发生率有差异，生产中选择适宜品种：不同品种，二次生长发生率有差异，生产中应选用二次生长发生率低的品种；应选用二次生长发生率低的品种；选择大小适中的蒜瓣播种：大蒜二次生长选择大小适中的蒜瓣播种：大蒜二次生长的发生与种瓣大小的发生与种瓣大小密切相关。种瓣过大二次生长率高。种瓣过小产量低，又易产密切相关。种瓣过大二次生长率高。种瓣过小产量低，又易产生独头蒜。生产中应选用生独头蒜。生产中应选用3-5克重的种瓣为宜；克重的种瓣为宜；适期播种：大蒜适宜生长温度为适期播种：大蒜适宜生长温度为12-26，蒜瓣在，蒜瓣在12以上发以上发芽生长整齐。秋播大蒜过早，当年会感受低温而分瓣，在持续芽生长整齐。秋播大蒜过早，当年会感受低温而分瓣，在持续低温下，幼小鳞芽还可以再感受低温而通过春化，翌年这些大低温下，幼小鳞芽还可以再感受低温而通过春化，翌年这些大蒜就会形成二次生长的复瓣蒜。播种过迟，不能满足植株通过蒜就会形成二次生长的复瓣蒜。播种过迟，不能满足植株通过春化所需的低温，就不能形成花芽，也就不会抽薹、分瓣，以春化所需的低温，就不能形成花芽，也就不会抽薹、分瓣，以后在长日照下只能形成独头蒜。因此山东

68、秋播种蒜应在月中后在长日照下只能形成独头蒜。因此山东秋播种蒜应在月中下旬至下旬至10月上旬，华北春播大蒜区下种不能出九，月上旬，华北春播大蒜区下种不能出九，“出九长独出九长独头头”；2.防止大蒜二次生长的途径防止大蒜二次生长的途径 蒜种贮藏好：蒜种应贮藏在通风干燥的场所。蒜种贮藏好：蒜种应贮藏在通风干燥的场所。低温高湿下贮藏二次生长率高；低温高湿下贮藏二次生长率高；合理密植：适当密植可减少二次生长发生，以合理密植：适当密植可减少二次生长发生，以亩种亩种3.0-3.5万株为适宜；万株为适宜；合理灌水、施肥：氮肥用量过大，返青水浇得合理灌水、施肥：氮肥用量过大，返青水浇得早，二次生长率均高。要多施有机肥，配施磷钾早，二次生长率均高。要多施有机肥，配施磷钾肥，防止偏施氮肥。返青水要控制适当晚浇。肥，防止偏施氮肥。返青水要控制适当晚浇。2.防止大蒜二次生长的途径防止大蒜二次生长的途径 第四节第四节 块茎和球茎的形成生理块茎和球茎的形成生理 块茎和球茎都是由地下茎先端膨大形成的块状或球状变块茎和球茎都是由地下茎先端膨大形成的块状或球状变态茎，它们都含有丰富的碳水化合物和含氮化合物，为贮藏态茎，它

69、们都含有丰富的碳水化合物和含氮化合物，为贮藏器官，是收获的产品器官，也是繁殖材料。器官，是收获的产品器官，也是繁殖材料。 我国栽培的主要块茎类蔬菜为马铃薯、山药，较少栽培我国栽培的主要块茎类蔬菜为马铃薯、山药，较少栽培的有菊芋、草石蚕、魔芋；栽培的主要球茎类蔬菜为芋、荸的有菊芋、草石蚕、魔芋；栽培的主要球茎类蔬菜为芋、荸荠、其次为慈姑。荠、其次为慈姑。草石蚕草石蚕芋头芋头一、块茎和球茎的形态建成一、块茎和球茎的形态建成 块茎和球茎虽都是地下茎，然而它们在植株上形块茎和球茎虽都是地下茎，然而它们在植株上形态的发生部位、时间和形成过程，因蔬菜种类不同态的发生部位、时间和形成过程，因蔬菜种类不同而有很大区别。而有很大区别。（一）块茎形态建成（一）块茎形态建成 马铃薯块茎的发生是在植株幼苗期前后，当主茎顶端开始马铃薯块茎的发生是在植株幼苗期前后，当主茎顶端开始进行花芽分化，主茎地下部水平侧生的匍匐茎停止伸长生长进行花芽分化，主茎地下部水平侧生的匍匐茎停止伸长生长形成弯钩时开始。首先于匍匐茎尖端弯曲处鳞片叶的下方开形成弯钩时开始。首先于匍匐茎尖端弯曲处鳞片叶的下方开始膨大，接着于第二鳞片叶处发生

70、辐射扩展膨大，于是弯钩始膨大，接着于第二鳞片叶处发生辐射扩展膨大，于是弯钩直立起来而形成块茎雏形（下图）。直立起来而形成块茎雏形（下图）。 其后块茎的连其后块茎的连续膨大，依靠匍匐续膨大，依靠匍匐茎顶部芽产生新节茎顶部芽产生新节间及其相继的辐射间及其相继的辐射扩大。扩大。 马马铃铃薯薯的的茎茎包包括括地地上上茎茎、地地下下茎茎、匍匍匐匐茎茎和块茎。和块茎。地上茎地上茎种薯芽眼萌发的幼芽发育形成的地上枝条称地上茎。种薯芽眼萌发的幼芽发育形成的地上枝条称地上茎。地下茎地下茎地下茎是种薯发芽地下茎是种薯发芽生长的枝条埋在土里生长的枝条埋在土里的部分。的部分。它的身上着生根系它的身上着生根系( (芽眼根和匍匐根芽眼根和匍匐根) )、匍匐茎和块茎。匍匐茎和块茎。地下茎长度为地下茎长度为10cm10cm左右，节间短，有左右，节间短，有6 68 8个节。个节。匍匐茎匍匐茎马铃薯的匍匐茎马铃薯的匍匐茎由地下茎的由地下茎的节上腋芽生长而成。节上腋芽生长而成。匍匐茎一般在出苗后匍匐茎一般在出苗后7 71010天开始发生，发生后天开始发生，发生后10101515天天便停止生长，顶端开始膨大形便停止生长，顶端

71、开始膨大形成块茎。成块茎。入土不深，大部集中在地表入土不深，大部集中在地表0 0l0cml0cm土层内。土层内。匍匐茎长度一般为匍匐茎长度一般为3 3l0cml0cm，野生种可长达，野生种可长达1 13m3m。匍匐茎具有地上茎的一切特匍匐茎具有地上茎的一切特性，担负着输送大量营养和水性，担负着输送大量营养和水分的功能。分的功能。 块茎块茎马铃薯的块茎，是由匍匐茎尖端膨大形成的一个缩短马铃薯的块茎，是由匍匐茎尖端膨大形成的一个缩短而肥大的变态茎。而肥大的变态茎。块茎没有叶绿体，表皮有白、黄、紫、褐、黑等不同块茎没有叶绿体，表皮有白、黄、紫、褐、黑等不同颜色。薯肉因品种不同而有白色或黄色之分。颜色。薯肉因品种不同而有白色或黄色之分。块茎形状有圆形、长筒型、椭圆形等。块茎形状有圆形、长筒型、椭圆形等。 块茎的主体是薯肉，其细胞数来源于皮层、维管块茎的主体是薯肉，其细胞数来源于皮层、维管束和髓部薄壁细胞的分裂，但主要来源于原生形成束和髓部薄壁细胞的分裂，但主要来源于原生形成层所产生的内韧皮部薄壁细胞的分裂活动。层所产生的内韧皮部薄壁细胞的分裂活动。 其中原生木质部和内其中原生木质部和内韧皮之间

72、即环髓区的薄壁韧皮之间即环髓区的薄壁细胞组织，其细胞分裂，细胞组织，其细胞分裂，对块茎组织的构成起着主对块茎组织的构成起着主要作用。整个块茎组织的要作用。整个块茎组织的3/43/4是由环髓区细胞组成。是由环髓区细胞组成。块茎形成过程中块茎的大小和轻重的变化，取决块茎形成过程中块茎的大小和轻重的变化，取决于薯肉细胞数及其体积的相乘积。根据对品种男爵于薯肉细胞数及其体积的相乘积。根据对品种男爵的观察，从块茎重的观察，从块茎重37mg增至增至200g，细胞数增加，细胞数增加500倍，细胞体积增加倍，细胞体积增加10倍。细胞分裂高峰在幼苗倍。细胞分裂高峰在幼苗期，发棵期细胞分裂速率只及其一半，到了结薯期期，发棵期细胞分裂速率只及其一半，到了结薯期进而降至其进而降至其1/10左右。细胞体积和块茎鲜重都按对左右。细胞体积和块茎鲜重都按对数曲线增长，表明两者之间增长速率相近。数曲线增长，表明两者之间增长速率相近。 薯肉贮藏薄壁组织细胞壁在块茎生长期间逐渐增厚，薯肉贮藏薄壁组织细胞壁在块茎生长期间逐渐增厚，由果胶物质（由果胶物质（55%55%）、纤维素（）、纤维素（28%28%）、蛋白质（）、蛋白质（

73、10%10%）和）和半纤维素（半纤维素（7%7%）组成。薄壁组织细胞内含有蛋白质和淀粉）组成。薄壁组织细胞内含有蛋白质和淀粉粒，前者在块茎周围区含量较多，后者在靠近维管组织细粒，前者在块茎周围区含量较多，后者在靠近维管组织细胞含量最多。在髓细胞中见有蛋白质晶体，由蛋白质和氨胞含量最多。在髓细胞中见有蛋白质晶体，由蛋白质和氨基酸组成，主要是赖氨酸（基酸组成，主要是赖氨酸（14%14%），晶体是蛋白质的贮备），晶体是蛋白质的贮备态，在块茎发芽过程中消失。态，在块茎发芽过程中消失。 由上述块茎形成的特点看来，马铃薯在生育前期由上述块茎形成的特点看来，马铃薯在生育前期块茎生长以细胞分裂为主，要有充分的碳水化合物、块茎生长以细胞分裂为主，要有充分的碳水化合物、氮、磷等矿物质和细胞分裂素类物质；生育后期块氮、磷等矿物质和细胞分裂素类物质；生育后期块茎生长以细胞体积增大为主，要有充足的碳水化合茎生长以细胞体积增大为主，要有充足的碳水化合物、水分、氮、钾等矿物质，以及生长素类物质吲物、水分、氮、钾等矿物质，以及生长素类物质吲哚乙酸等向块茎供应，以利细胞壁扩展伸长和内含哚乙酸等向块茎供应，以利细胞壁扩展

74、伸长和内含物充填积累，促进细胞体积增大。栽培措施要据此物充填积累，促进细胞体积增大。栽培措施要据此进行，协调植株地上和地下各器官之间的生长相关，进行，协调植株地上和地下各器官之间的生长相关，以保证块茎迅速增长。以保证块茎迅速增长。 山药块茎的形态建成不同于马铃薯。它是在种用山药块茎的形态建成不同于马铃薯。它是在种用材料（山药和气生块茎）发芽时，从芽顶端发生地材料（山药和气生块茎）发芽时，从芽顶端发生地上茎叶和芽基部周围抽生根系的同时，于芽基部向上茎叶和芽基部周围抽生根系的同时，于芽基部向下分化和生长块茎。所以，块茎与地上同化系统同下分化和生长块茎。所以，块茎与地上同化系统同时发生。但在植株生过程中，前期乃以茎叶生长为时发生。但在植株生过程中，前期乃以茎叶生长为主。主。 根据蒋先明等对长山药生长的研究根据蒋先明等对长山药生长的研究, ,块茎的伸长块茎的伸长与增粗，主要依靠块茎地端分生组织不断向茎端分与增粗，主要依靠块茎地端分生组织不断向茎端分裂细胞及其相继的扩大。这个过程一直继续到茎叶裂细胞及其相继的扩大。这个过程一直继续到茎叶枯黄时才停止。向地端分生组织如果在块茎生长过枯黄时才停止。向

75、地端分生组织如果在块茎生长过程中，始终保持成一个圆拱形，则形成圆头长柱形程中，始终保持成一个圆拱形，则形成圆头长柱形块茎。如果分生组织裂为几个圆拱，则块茎成为先块茎。如果分生组织裂为几个圆拱，则块茎成为先端扁平多头长柱形，或形成几条细小长形块茎。端扁平多头长柱形，或形成几条细小长形块茎。（二）球茎形态建成（二）球茎形态建成 芋球茎形成是种芋顶芽萌发新株时，由短缩茎膨大形成，芋球茎形成是种芋顶芽萌发新株时，由短缩茎膨大形成，称为母芋。母芋增大时其中下部节位的腋芽也可形成球茎，称称为母芋。母芋增大时其中下部节位的腋芽也可形成球茎，称为子芋。多子芋的子芋同母芋相似又形成球茎，多达为子芋。多子芋的子芋同母芋相似又形成球茎，多达2020个左右，个左右，称为孙芋。母芋形成后，顶部每伸长一节便伸长一节。称为孙芋。母芋形成后，顶部每伸长一节便伸长一节。芋一生中植株上共长叶芋一生中植株上共长叶1315片，但经片，但经常保持常保持35叶。叶。712叶位的叶同化量最叶位的叶同化量最大，维持这部分叶的寿命及光合势，对球大，维持这部分叶的寿命及光合势，对球茎的膨大与充实十分重要。芋的产量构成茎的膨大与充实十分重

76、要。芋的产量构成因种类而异，分球性强的多子芋和多头芋因种类而异，分球性强的多子芋和多头芋类型，产量以子芋和孙芋为主，品质较好。类型，产量以子芋和孙芋为主，品质较好。分球性弱的产量以母芋为主。分球性弱的产量以母芋为主。二、环境条件与块茎和球茎的形成二、环境条件与块茎和球茎的形成（一）温度（一）温度 块茎和球茎的形成都要求一定的温度范围，因蔬菜块茎和球茎的形成都要求一定的温度范围，因蔬菜种类而异。马铃薯块茎生长最适土温为种类而异。马铃薯块茎生长最适土温为161618,2118,21以上生长缓慢，以上生长缓慢，2525以上生长停顿，茎叶以上生长停顿，茎叶输送到块茎的糖分不用于积累，而用于芽的萌发生输送到块茎的糖分不用于积累，而用于芽的萌发生长。一旦温度下降，又形成子块茎，使块茎变成畸长。一旦温度下降，又形成子块茎，使块茎变成畸形。山药块茎在土温形。山药块茎在土温20202424生长最快，生长最快，2020以下以下生长缓慢。生长缓慢。 块茎和球茎的膨大和积累养分，都要求块茎和球茎的膨大和积累养分，都要求一定的昼夜差。如马铃薯生长在昼温一定的昼夜差。如马铃薯生长在昼温3030和和夜温夜温1717

77、，与生长在昼夜均为，与生长在昼夜均为2323相比，块相比，块茎产量分别为茎产量分别为365 g365 g和和159 g159 g。显然，较低的。显然，较低的夜温有利于茎叶同化产物向块茎运转积累。夜温有利于茎叶同化产物向块茎运转积累。（二）光照（二）光照 块茎和球茎在迅速膨大充实期，要求较强的光照。块茎和球茎在迅速膨大充实期，要求较强的光照。如马铃薯在块茎生长期间给予如马铃薯在块茎生长期间给予16h 16000Lx16h 16000Lx、8000Lx8000Lx和和3000Lx3000Lx光照，块茎干重在光照，块茎干重在16000Lx16000Lx强光下，比在强光下，比在8000Lx8000Lx重重25%25%左右；而在左右；而在3000Lx3000Lx弱光下，块茎干重只弱光下，块茎干重只要为要为8000Lx8000Lx光强下的光强下的4%4%5%5%。 光周期对块茎和球茎的形成有着重要的影响。马铃薯的光周期对块茎和球茎的形成有着重要的影响。马铃薯的野生种只有在短日下匍匐茎先端才膨大而形成块茎；栽培种野生种只有在短日下匍匐茎先端才膨大而形成块茎；栽培种由于长期的人工选择，对日照长短的要求

78、因品种而有不同。由于长期的人工选择，对日照长短的要求因品种而有不同。晚熟品种在长日下植株茎叶生长旺盛，虽最终仍有块茎形成，晚熟品种在长日下植株茎叶生长旺盛，虽最终仍有块茎形成，但比短日下要晚发生但比短日下要晚发生212135d35d。早熟品种在短日和长日下都。早熟品种在短日和长日下都可形成块茎，但仍以在短日下形成较早和膨大较快。将马铃可形成块茎，但仍以在短日下形成较早和膨大较快。将马铃薯摘顶后所发生的二个枝条，一枝给予短日，一枝给予长日，薯摘顶后所发生的二个枝条，一枝给予短日，一枝给予长日，则只有前者可以形成块茎。则只有前者可以形成块茎。 菊芋块茎只有在短日下才能形成，在长日下只发生匍匐菊芋块茎只有在短日下才能形成，在长日下只发生匍匐茎。山药、草石蚕、魔芋的块茎形成对日照的长短不敏感，茎。山药、草石蚕、魔芋的块茎形成对日照的长短不敏感，但短日可促进块茎迅速膨大。但短日可促进块茎迅速膨大。 光周期对芋球茎形成的影响，李曙轩等在杭州白光周期对芋球茎形成的影响，李曙轩等在杭州白梗芋的实验表明，每天给予梗芋的实验表明，每天给予8h8h、24h24h和自然光照，都和自然光照，都可以形成球茎；对母

79、芋重量的影响不大，收获时单可以形成球茎；对母芋重量的影响不大，收获时单株鲜重分别为株鲜重分别为93.3g93.3g、96.4g96.4g和和114.3g114.3g；对子芋的影；对子芋的影响较明显，鲜重分别为响较明显，鲜重分别为305.2g305.2g、254.7g254.7g和和633.2g633.2g。球茎鲜重在自然光照比在球茎鲜重在自然光照比在8h8h短日高达短日高达1 1倍，显然是因倍，显然是因光合时间较长有关。光合时间较长有关。（三）矿质营养、水分和土壤（三）矿质营养、水分和土壤 矿物质在组成块茎、球茎产量的干物质中只占很少份额。矿物质在组成块茎、球茎产量的干物质中只占很少份额。如马铃薯块茎中矿物质只占如马铃薯块茎中矿物质只占5%5%左右；芋球茎中占左右；芋球茎中占6%6%左右。但左右。但矿物质通过提高植株光合生产率，参加并促进光合产物向块矿物质通过提高植株光合生产率，参加并促进光合产物向块茎、球茎转运，合成含氮化合物和碳水化合物，促进块茎、茎、球茎转运，合成含氮化合物和碳水化合物，促进块茎、球茎膨大，对增重和提高品质起着重要作用。矿质营养中吸球茎膨大，对增重和提高品质起着重

80、要作用。矿质营养中吸收量最多的是氮、磷和钾，尤其是钾和氮。如生产收量最多的是氮、磷和钾，尤其是钾和氮。如生产1t1t马铃薯马铃薯鲜块茎，吸收氮、磷、钾分别为鲜块茎，吸收氮、磷、钾分别为2.362.362.68kg2.68kg、0.530.530.62kg0.62kg和和3.933.934.67kg4.67kg。氮肥在增加块茎的数量和体积方面发挥重要氮肥在增加块茎的数量和体积方面发挥重要作用，但过量则使生长中心转向茎叶，块茎产作用，但过量则使生长中心转向茎叶，块茎产量降低，淀粉含量下降。磷肥提早块茎形成，量降低，淀粉含量下降。磷肥提早块茎形成，增加块茎数量，淀粉含量显著提高。钾肥使块增加块茎数量，淀粉含量显著提高。钾肥使块茎数增加和体积增大，但过量则抑制块茎数和茎数增加和体积增大，但过量则抑制块茎数和体积。体积。 钙是果胶钙的组成部分，对细胞壁的形成和细胞钙是果胶钙的组成部分，对细胞壁的形成和细胞间的胶合有重要作用。马铃薯块茎最易受缺钙影响，间的胶合有重要作用。马铃薯块茎最易受缺钙影响，导致髓部细胞崩溃坏死，块茎发生空心和变黑。种导致髓部细胞崩溃坏死，块茎发生空心和变黑。种薯生长期发芽时

81、，常因钙离子不易转移的特性造成薯生长期发芽时，常因钙离子不易转移的特性造成芽尖坏死。芽尖坏死。块茎和球茎都在土面以下生长，在体积迅速膨块茎和球茎都在土面以下生长，在体积迅速膨大时期，除要求土壤疏松通气，以减少膨大生长过大时期，除要求土壤疏松通气，以减少膨大生长过程中拨开土壤的能量损耗外，保持土壤水分供给充程中拨开土壤的能量损耗外，保持土壤水分供给充足而均匀十分重要。再者，块茎与球茎的膨大有赖足而均匀十分重要。再者，块茎与球茎的膨大有赖于其内细胞的膨大，也与胞壁弹性有关。对弹性有于其内细胞的膨大，也与胞壁弹性有关。对弹性有影响的除了胞壁结构物质影响的除了胞壁结构物质纤维素、果胶质及钙的纤维素、果胶质及钙的供应外，细胞内液泡的充水有重要作用。因此，一供应外，细胞内液泡的充水有重要作用。因此，一旦缺水，土壤坚实；水分过多，土壤空气缺乏，块旦缺水，土壤坚实；水分过多，土壤空气缺乏，块茎和球茎的生长则停止，并导致发生种种畸形。茎和球茎的生长则停止，并导致发生种种畸形。 三、块茎和球茎形成的生理机制及休眠三、块茎和球茎形成的生理机制及休眠 （一）块茎和球茎形成的生理机制（一）块茎和球茎形成的生理机

82、制 关于马铃薯块茎形成的内在机制，关于马铃薯块茎形成的内在机制，20世纪世纪30年代前后，年代前后，认为认为C/N比增高时主要原因。比增高时主要原因。40年代提出短日诱导块茎形成，可能是由于叶内产生年代提出短日诱导块茎形成，可能是由于叶内产生一种刺激物输送到匍匐茎引起的。这一假设被以后一些一种刺激物输送到匍匐茎引起的。这一假设被以后一些试验所证实，这种刺激物可向顶运输，如植株下半部处试验所证实，这种刺激物可向顶运输，如植株下半部处在短日照下，上半部给与长日照，然后从长日照处理的在短日照下，上半部给与长日照，然后从长日照处理的上半部取枝条扦插，形成了块茎上半部取枝条扦插，形成了块茎(Kumar,1973)。60年代以来，通过组织培养马铃薯的茎段发现，吲年代以来，通过组织培养马铃薯的茎段发现，吲哚乙酸哚乙酸(IAA)能促进茎膨大，但没有诱导作用。赤霉素能促进茎膨大，但没有诱导作用。赤霉素(GA3)推迟或阻碍块茎发生；脱落酸推迟或阻碍块茎发生；脱落酸(ABA)和激动素和激动素(KT)都可代替短日诱导的叶所起的作用，导致茎节段都可代替短日诱导的叶所起的作用，导致茎节段腋芽发生块茎。腋芽发生块茎

83、。KT之所以有刺激块茎形成的作用，是之所以有刺激块茎形成的作用，是借助于促进淀粉合成酶的活性和抑制淀粉水解酶的活借助于促进淀粉合成酶的活性和抑制淀粉水解酶的活性；性；GA3则起相反的作用。乙烯利能促进培养的茎节则起相反的作用。乙烯利能促进培养的茎节段发生块茎，并有抵消段发生块茎，并有抵消GA3的作用。的作用。胡云海与蒋克明胡云海与蒋克明(1989)对马铃薯脱毒苗用组织培养的方法在黑对马铃薯脱毒苗用组织培养的方法在黑暗中诱导微型薯的试验中发现，低浓度蔗糖暗中诱导微型薯的试验中发现，低浓度蔗糖(0%-10%)和葡萄糖和葡萄糖(0%-5%)无块茎形成，但随着两种糖浓度增至无块茎形成，但随着两种糖浓度增至30%时都有块茎形时都有块茎形成。蔗糖与成。蔗糖与BA（苄基氨基嘌呤）配合施用时，微型薯数量明显（苄基氨基嘌呤）配合施用时，微型薯数量明显增加，而以增加，而以BA6-9ppm和蔗糖和蔗糖18%为最好。为最好。在块茎形成过程中，细胞分在块茎形成过程中，细胞分裂素类物质是重要诱导物质之裂素类物质是重要诱导物质之一，但还需要糖类提供块茎生一，但还需要糖类提供块茎生长所需要的能量和结构物质。长所需要的

84、能量和结构物质。Current Opinion in Biotechnology 2011, 22:287292山药、魔芋、马铃薯早熟品种的块茎，以山药、魔芋、马铃薯早熟品种的块茎，以及芋、荸荠的球茎，在长日和短日条件下都及芋、荸荠的球茎，在长日和短日条件下都能形成，推测这可能是在种薯和种芋中，已能形成，推测这可能是在种薯和种芋中，已存有诱导块茎或球茎形成的因素。存有诱导块茎或球茎形成的因素。（二）（二）块茎和球茎休眠的生理机制块茎和球茎休眠的生理机制块茎和球茎在收获后，长保持一段时间的休眠状块茎和球茎在收获后，长保持一段时间的休眠状态，但草石蚕、菊芋的休眠态和芋、荸荠、慈菇的态，但草石蚕、菊芋的休眠态和芋、荸荠、慈菇的休眠球茎，在给予适宜发芽的条件下，其顶芽能立休眠球茎，在给予适宜发芽的条件下，其顶芽能立即萌发生长，可是马铃薯和魔芋的休眠块茎，即使即萌发生长，可是马铃薯和魔芋的休眠块茎，即使在适宜的发芽条件下，顶芽也不能萌发生长，而处在适宜的发芽条件下，顶芽也不能萌发生长，而处于真正的休眠；这一休眠现象必需经过于真正的休眠；这一休眠现象必需经过1-3个月以上个月以上的时间才能结束。的

85、时间才能结束。马铃薯块茎休眠及其解除受很多内在因素所支配。早在马铃薯块茎休眠及其解除受很多内在因素所支配。早在20世纪世纪40年代，发现块茎皱皮中存在一种叫年代，发现块茎皱皮中存在一种叫抑制抑制剂的物的物质，由水，由水杨酸和肉桂酸酸和肉桂酸组成一种多元酚，能抑制成一种多元酚，能抑制和和淀粉淀粉酶活性和氧化磷酸化过程，从而使芽缺少所需的可溶性糖酶活性和氧化磷酸化过程，从而使芽缺少所需的可溶性糖类和进行代谢所需的能量，迫使块茎保持休眠状态。类和进行代谢所需的能量，迫使块茎保持休眠状态。60年年代从马铃薯的块茎中提取出代从马铃薯的块茎中提取出ABA,能抑制能抑制和和淀粉酶、蛋淀粉酶、蛋白酶和核糖核酸酶的活性，使芽生长锥细胞的分裂和生长白酶和核糖核酸酶的活性，使芽生长锥细胞的分裂和生长活动受抑制。与此同时，从马铃薯块茎中又提取出赤霉素活动受抑制。与此同时，从马铃薯块茎中又提取出赤霉素(GA3)类物质，能使类物质，能使淀粉酶、蛋白酶和核糖核酸酶活化，淀粉酶、蛋白酶和核糖核酸酶活化，刺激细胞分裂和伸长，从而促进萌发。刺激细胞分裂和伸长，从而促进萌发。赤霉素和脱落酸是在酶促作用下，由同一原料乙酰辅酶

86、赤霉素和脱落酸是在酶促作用下，由同一原料乙酰辅酶A经甲瓦龙酸经甲瓦龙酸(3,5-二羟基二羟基-3-甲酸戊酸甲酸戊酸)形成双萜，在通过合成形成双萜，在通过合成的转换器的转换器光敏色素在一定的光周期的影响下而合成。光敏色素在一定的光周期的影响下而合成。刘梦芸等（刘梦芸等（1994）报道，在匍匐茎中）报道，在匍匐茎中GA3/ABA的比值是的比值是短日照处理高于长日照处理，而在刚形成的块茎中情况完全短日照处理高于长日照处理，而在刚形成的块茎中情况完全相反。表明相反。表明GA3/ABA比值的降低是块茎形成的重要条件，比值的降低是块茎形成的重要条件，受光周期制约。受光周期制约。马铃薯休眠的块茎尽管外表面没有可见的生长，马铃薯休眠的块茎尽管外表面没有可见的生长，但继续发生着结构和生理生化的变化，如周皮细胞但继续发生着结构和生理生化的变化，如周皮细胞内壁木栓质不断加厚；遇光产生叶绿素等色素。周内壁木栓质不断加厚；遇光产生叶绿素等色素。周皮加厚虽与休眠无直接关系，但因影响块茎内外气皮加厚虽与休眠无直接关系，但因影响块茎内外气体交换，使其内部环境改变而与发芽又间接关系，体交换，使其内部环境改变而与发芽又间

87、接关系，如块茎呼吸产生的如块茎呼吸产生的CO2使细胞液酸度增加，从而使使细胞液酸度增加，从而使淀粉水解加强，糖分增加，而与芽生长有关。淀粉水解加强，糖分增加，而与芽生长有关。块茎在休眠期间，芽的顶端分生组织仍有细胞分块茎在休眠期间，芽的顶端分生组织仍有细胞分裂活动，以及发生各种酶系统的变化。如休眠初期裂活动，以及发生各种酶系统的变化。如休眠初期分生组织中过氧化物酶和多酚氧化酶的活性较强，分生组织中过氧化物酶和多酚氧化酶的活性较强，随着休眠逐渐解除，活性随之下降，发芽时又开始随着休眠逐渐解除，活性随之下降，发芽时又开始上升。在幼芽形成时，分生组织中与细胞分裂活动上升。在幼芽形成时，分生组织中与细胞分裂活动加强有关的核酸大量聚积，此时细胞色素氧化酶活加强有关的核酸大量聚积，此时细胞色素氧化酶活性比休眠时增强几倍。性比休眠时增强几倍。块茎在休眠期间淀粉酶的活性很低，几乎无变化；块茎在休眠期间淀粉酶的活性很低，几乎无变化；解除休眠后其活性才激增，但在块茎贮藏期间，磷解除休眠后其活性才激增，但在块茎贮藏期间，磷酸化酶受块茎内部酸化酶受块茎内部pH值和外部温度的影响，会发生值和外部温度的影响，会发

88、生淀粉淀粉蔗糖蔗糖还原糖还原糖淀粉的相互转化，伴随着是淀粉的相互转化，伴随着是呼吸的变化，但这一过程与块茎解除休眠并无直接呼吸的变化，但这一过程与块茎解除休眠并无直接关系。关系。在块茎休眠时贮藏组织中的氨基酸合成为蛋白质，在块茎休眠时贮藏组织中的氨基酸合成为蛋白质，向生长锥的运转停顿下来；临近休眠结束时，蛋白质开向生长锥的运转停顿下来；临近休眠结束时，蛋白质开始分解成氨基酸，向芽部运转，为芽生长提供合成蛋白始分解成氨基酸，向芽部运转，为芽生长提供合成蛋白质所需的原料。块茎在休眠过程中，还发生一系列内源质所需的原料。块茎在休眠过程中，还发生一系列内源激素的变化。与解除休眠密切相关的赤霉素激素的变化。与解除休眠密切相关的赤霉素(GA3)在块在块茎休眠时含量很少，到萌芽时可达到休眠时的茎休眠时含量很少，到萌芽时可达到休眠时的30倍。倍。IAA在块茎休眠期没有明显变化，发芽时在块茎周皮区在块茎休眠期没有明显变化，发芽时在块茎周皮区增多起来，促使芽的伸长生长。增多起来，促使芽的伸长生长。思考题：思考题：1.肉质根的形成有哪三种类型？每种类型的代肉质根的形成有哪三种类型？每种类型的代表型蔬菜是什么？表型蔬菜是什么？2.常见的嫩茎类蔬菜有哪些？常见的嫩茎类蔬菜有哪些？3.“姜够本姜够本”的生理机制？的生理机制？4.大蒜二次生长的类型及原因？大蒜二次生长的类型及原因？5.马铃薯的休眠及打破机制？马铃薯的休眠及打破机制？

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