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生理学┃呼吸的反射性调节
11页1、生理学I呼吸的反射性调节生理学呼吸第四节 呼吸运动的调节二、呼吸的反射性调节 呼吸节律虽起源于脑,但呼吸运动的频率、深度和样式等都受到 来自呼吸器官自身以及血液循环等其他器官系统感受器传入冲动的反 射性调节。下面讨论几种重要的呼吸反射。(一)化学感受性呼吸反射 化学因素对呼吸运动的调节是一种反射性活动,称为 化学感受性 反射(chemoreceptor reflex)。这里的化学因素是指动脉血液、组 织液或脑脊液中的02、CO2和H+。机体通过呼吸运动调节血液中 02、CO2和H+的水平,而血液中的02、CO2和H+水平的变化又 通过化学感受性反射调节呼吸运动,从而维持机体内环境中这些化学 因素的相对稳定和机体代谢活动的正常进行。1化学感受器:化学感受器(chemoreceptor )是指其适宜刺 激为02、CO2和H+等化学物质的感受器。根据所在部位的不同,化 学感受器分为外周化学感受器(peripheral chemoreceptor )和中 枢化学感受器(central chemoreceptor )。(1)外周化学感受器:外周化学感受器位于颈动脉体和主动脉体 1930年,比利时
2、生理学家Heymans首次证明颈动脉体和主动脉体在 化学感受性呼吸调节中的作用,于 1938 年获得诺贝尔生理学或医学 奖。外周化学感受器在动脉血PO2降低、PCO2或H+浓度升高时受 到刺激,冲动分别沿窦神经(舌咽神经的分支,分布于颈动脉体)和 迷走神经(分支分布于主动脉体)传入延髓孤束核,反射性引起呼吸 加深加快和血液循环功能的变化(后者见第四章)。颈动脉体和主动 脉体虽都参与呼吸和循环的调节,但颈动脉体主要参与呼吸调节,而 主动脉体在循环调节方面较为重要。颈动脉体的解剖位置便于研究, 因而对外周化学感受器的研究主要集中在颈动脉体。颈动脉体和主动脉体的血液供应非常丰富,其每分钟血流量约为 其重量的20倍,100g该组织的血流量约为2000ml/min (每100g 脑组织血流量约为55ml/min)。一般情况下,其动、静脉PO2差几 乎为零,即它们始终处于动脉血液的环境之中,表明其丰富的血供与 其敏感的化学感受功能有关,而并非为了满足其自身高代谢率的需要。记录游离的颈动脉体的传入神经单纤维动作电位,观察改变灌流 液成分时动作电位频率的变化,可了解颈动脉体所感受的刺激的性质 和刺激与
3、反应之间的关系。对颈动脉体的研究结果表明,当灌流液 PO2下降、PC02升高或H+浓度升高时,窦神经放电频率增加,呼吸 运动增强增快,肺通气量增加;若保持灌流液PO2于100mmHg,仅 减少灌流量,其传入冲动频率也增加。当血流量减少时,颈动脉体从 单位体积血液中摄取的O2量相对增加,细胞外液PO2因供氧少于耗 氧而下降。然而,在贫血或CO中毒时,血液O2含量虽然下降,但其 P02 仍正常,只要血流量不减少,化学感受器传入神经放电频率并不 增加。因此,当机体缺氧时,外周化学感受器所感受的刺激是其所处 环境PO2的下降,而不是动脉血O2含量的降低。当血液中PCO2和H+浓度升高时,夕卜周化学感受器可因H+进入 细胞内而受到刺激,引起传入神经动作电位频率增高,进而兴奋呼吸 运动。CO2较容易扩散进入外周化学感受器细胞,使细胞内H+浓度 升高;而血液中H+则不易进入细胞,因而,血液H+浓度升高时,感 受器细胞内的H+浓度变化较小。因此,相对而言,CO2对外周化学 感受器的刺激作用较H+强。在实验中还可观察到,上述三种因素对化学感受器的刺激作用有 相互增强的现象,两种因素同时作用比单一因素的作
4、用强。这种协同 作用的意义在于,当机体发生循环或呼吸衰竭时,PCO2升高和PO2 降低往往同时存在,它们协同刺激外周化学感受器,共同促进代偿性 呼吸增强反应。颈动脉体含I型细胞(球细胞)和口型细胞(鞘细胞),细胞周 围包绕着毛细血管窦,血液供应十分丰富。I型细胞呈球形,胞内有 大量囊泡,囊泡内含递质,如多巴胺、乙酰胆碱、 ATP 等,这类细胞起感受器的作用。口型细胞数量较少,没有囊泡,可能起支持作用, 类似神经胶质细胞。窦神经的传入纤维末梢分支穿插于I型和口型细 胞之间,与I型细胞形成特化的接触,包括单向突触、交互突触和缝 隙连接等(图 5-21),传入神经末梢可为突触前和(或)突触后成分 交互突触在I型细胞与传入神经之间构成一种反馈环路,通过释放递 质调节化学感受器的敏感性。此外,颈动脉体还受传出神经支配,通 过调节血流量和感受细胞的敏感性来改变化学感受器的活动。I型细 胞受到刺激时,通过一定途径使细胞内Ca2+浓度升高,由此触发递质 释放,引起传入神经纤维兴奋。赛神经传人纤维JT AJiI型细胞交感神经传出纤维颈动脉体的传出神经支配包括交感神经和副交感神经,交感神经 使颈动脉体血管
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